高等植物硅素营养研究进展

生物硅素作为新型植物生长调节剂的研究植物生长调节剂是一类能够通过调节植物生长发育和代谢过程的化学物质。

在现代农业生产中，植物生长调节剂已经成为一种常用的技术手段，广泛应用于促进植物生长、提高产量和改善品质等方面。

如今，随着科技的不断进步，新型植物生长调节剂的研究工作不断深入，生物硅素作为一种新型的植物生长调节剂正受到人们的广泛关注。

一、生物硅素的基本性质生物硅素是一种水溶性硅酸盐化合物，是由植物体内的硅素在厌氧条件下通过微生物代谢作用所生成的一类有机硅化合物。

生物硅素流传自然环境中，可从土壤中吸收，对植物生长发育有良好的调节效果。

生物硅素能够在植物体内快速分解，并由植物吸收利用，从而促进植物的生长发育和提高植物的抗逆性。

二、生物硅素的作用机理生物硅素的作用机理主要体现在以下几个方面：（1）增强植物的抗逆性：生物硅素可以增强植物的抗逆性，使植物更加耐受恶劣环境和各种胁迫因素的影响。

（2）促进植物的生长发育：生物硅素有利于植物细胞分裂和组织生长，可以促进植物的根系、叶面和生长点的发育。

（3）改善植物的光合效率：生物硅素可以增强植物叶面的光合作用，提高光合效率，从而促进植物的生长发育并改善植物的品质。

（4）提高植物抗病能力：生物硅素可以提高植物的抗病能力，减少植物对病害和病原体的感染。

三、生物硅素的应用生物硅素可以广泛应用于不同类型的农作物上，包括谷物、豆类、油料作物、蔬菜和水果等。

生物硅素可以通过种子处理、根系浸泡、叶面喷施等方式施用给植物。

在喷施生物硅素的过程中，需要注意合理控制浓度和施用时间，以便发挥最佳的调节效果。

四、生物硅素的前景与展望生物硅素作为一种新型植物生长调节剂，具有广阔的应用前景。

目前，生物硅素的研究工作正在不断深入，其应用领域也在不断拓展。

未来，生物硅素将在现代农业生产中发挥更加重要的作用，为提高作物产量、改善品质和保护环境等方面做出更大的贡献。

总之，生物硅素作为一种新型的植物生长调节剂，具有许多优秀的特性和潜在的应用价值。

植物硅素吸收转运机制的分子基础研究植物作为重要的生物体，其生长发育过程中对硅元素的吸收利用和积累具有重要意义。

植物中存在着一种特殊的形式的硅元素，即硅酸盐。

硅酸盐在植物体内的转运和分配是一个复杂的过程，在许多生理和生态学过程中扮演着至关重要的角色。

硅元素在植物体内可形成硅酸酯化合物，参与到细胞壁增强、耐逆性等重要生理过程中。

然而，为了实现硅元素在植物中的生理调控，研究人员需要深入了解硅元素的吸收、转运和分配机制。

植物中的硅元素来源主要有两种途径：土壤中的硅元素通过根部吸收进入植物体中，而通过水汽处理方式供给的硅元素则通过叶面吸收进入植物中。

在根部吸收进入植物体中的硅元素中，硅素素主要以硅酸盐的形式存在。

硅元素的吸收过程涉及到一系列的膜转运蛋白。

针对这些关键环节在分子水平上的功能和调控机制的研究，是研究硅元素在植物生理和生态过程中作用的前提。

近年来，越来越多的研究人员通过基因工程和功能研究手段，取得了许多硅素吸收转运机制的分子基础知识。

一、植物硅素吸收转运机制的分子基础研究的进展随着分子生物学和遗传学等领域研究的不断深入，人们对植物中硅元素的吸收、转运和分配机制也有了更加深入的认识。

以拟南芥为代表的模式植物，对于植物硅素吸收转运机制的研究具有示范作用。

拟南芥中与硅元素吸收相关的转运蛋白SIT1是负责根毛细胞中硅素的摄取。

通过有关研究发现SIT1跨膜蛋白，具有转运硅元素的功能，并可被高浓度的硅元素诱导表达。

硅元素在植物中的转加工过程十分复杂，其转运过程涉及到多种膜转运蛋白，包括离子通道、激活剂和拮抗剂。

这些膜转运蛋白有的能够主动地将硅元素从土壤中吸收到植物体内，而有的则能够调节硅元素的运输和分布。

二、植物硅素吸收转运机制的分子基础研究的方法1. 基因合成和表达通过细胞基因合成平台合成目的基因，克隆基因并构建转化载体，转化入植物基因组；或通过基因组整体提取和PCR等手段获取目的基因，构建转化载体并转化入植物基因组。

植物硅素营养研究进展作者：孟建崔栗韩江伟等来源：《安徽农学通报》2013年第17期摘要：该文综述了硅素在植物体内的含量和分布以及硅素的生理生态效应的研究进展，指出了硅素对于植物生长发育的重要意义。

关键词：植物；硅素；营养中图分类号 S626.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）17-26-031 硅作为植物必需大量元素的探讨早在1804年，De Saussure就发现植物中含有硅，Sachs于1862年正式提出硅是否参与植物营养过程的问题，在之后的100多年里，人类利用水培、土培及物理化学等技术，对硅做了大量试验和生产应用研究，目前，硅作为植物的一种必需元素的地位已基本明确[1]。

在地球存在的92种自然元素中，在不同的植物体中已经发现至少60种[1]。

在2001年以前出版的《植物生理学》教材中公认的植物生长发育的必需元素有16种，其中包括C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg 9种大量元素和7种微量元素。

随着科技的进步和人类认识水平的不断提高，目前《植物生理学（高等教育出版社）》（2008版）明确指出，Si、Ni、Na等3种元素也是植物所必需的，其中硅为大量元素。

自此，人类对硅的认识进入一个崭新的时代。

2 硅素在植物体内的含量和分布硅在整个植物界的含量和分布极不均匀，不同植物种类含硅量差异很大。

硅在植物干物质中的含量为0.1%～20%[2]，Takahashi和Miyake[3]发现硅是种间差异最大的元素，10种最高含量与10种最低含量的植物之间，硅的含量差异达196倍。

水稻植株含硅量可达20%，小麦、大麦、燕麦等禾本科植物含硅量为2%～4%，豆科和双子叶植物含硅量多在1%以下[2]。

据Thiagalingam[4]等研究显示植物含硅量顺序为：谷类作物>牧草>蔬菜>果树>豆科。

硅在同一植物体内分布也是不均匀的，水稻、燕麦体内的硅主要分布在地上部分，绛车轴草根中含量明显高于地上部，番茄、大葱、白菜、萝卜等各部分硅的含量则大致相等。

植物学通报1998,15(2):33~40Chinese Bulletin of Botany植物的硅素营养研究综述邢雪荣1张蕾21(中国科学院植物研究所北京100093)2(北京市房屋土地管理局北京100006)摘要本文阐述了硅在植物中的形态、分布、吸收、积累、生理作用及其与其它元素的关系。

研究表明: 11硅主要以二氧化硅胶(SiO2.nH2O)的无机物形态存在于植物表皮细胞和细胞壁。

植物体内硅的含量在不同物种间差异很大。

根据硅的含量,可将一般栽培植物分为三种类群;同时根据植物硅钙摩尔比值可将植物分为喜硅植物和非喜硅植物。

硅在植物各部分分布不均匀,并且随着植株的生长发育,植株中的硅含量不断变化。

植物中硅的积累受环境中多种因素的影响。

21植物主要以单硅酸形态吸收硅,不同植物吸收硅的能力不同。

水稻具有主动吸硅能力,其吸收过程受体内代谢活动影响<请合法使用软件>其它大多数植物主要以被动方式吸收硅,但不排除具有选择性吸收硅的可能性。

31硅对植物的生长发育产生影响。

硅是一些植物(如禾本科植物、甜菜、木贼属植物及某些硅藻)的必需元素。

硅对其它很多植物具有有益作用。

硅对植物的作用主要表现在对形态结构、生理过程和抗逆能力三方面的影响上。

在去硅条件下,多种植物表现出缺硅症状。

41硅对植物吸收利用对其它营养元素产生影响。

硅对不同元素的影响方式和程度不同,同时随着植物的生长发育,对某种元素的作用常发生变化。

关键词硅,营养REVIEW OF THE STUDIES ONSILICON NUTRITION OF PLANTSXING Xue-Rong1ZHANG Lei21(I nstitute of Botany,Chinese A cademy of Sciences,Beijing100093)2(Beij ing M unicip al Bureau of L and and H ousing A dministr ation,Beijing100006)Abstract T his review describes the form,distribution and physiolog ical effects of silicon in plants and their absorption and accumulation.Studies show ed that:1)Silicon mainly deposits in the cuticular cells and cell w all of plant in the form of SiO2#nH2O.Silicon content in plants varies g reatly among plant species.Generally,cultivated plants can be classified into three groups according to their silicon contents.We can also divide siliconphile and non-sil-i conphile plants according to their molecular ratio of silicon and calcium.Silicon contents in different parts of the same plant are not homogenous and changed w ith the g row th phase. T he accumulation of silicon in plants is affected by many environment factors.2)Plants ab-sorb silicon mainly in the form of mono-silicic acid.The ability of silicon absorption v aries obv iously among plant species.Rice can uptake silicon initiatively,and the absorption process is affected by their metabolic activities.Most of other plants mainly uptake silicon passively, but the possibility of selective absorption can not be ex cluded.3)Silicon has effects on plant g row th and development.It is an essential element for some plants(graminaceous plants, such as beet,scouring rush and some kinds of diatom),and it also benefits to many other plants.Silicon effects are mainly1)on plant structure,2)on the physiological process of plant and3)on the ability to resist adverse circumstances.M any plants showed a symptom34植物学通报15卷of silicon shortage w hen all the silicon is removed from the grow ing environment.4)Silicon influences the uptake and ulilization of other nutrient elements,and has different eyects on different elements.These influences often change during plant growth and development. Key words Silicon,Nutrition硅(silicon)元素约占土壤组成物质的四分之一(蒙格尔等,1987;南京农业大学, 1988),在地壳中含量仅次于氧元素。

生物硅素对植物免疫系统增强效果探究植物免疫系统作为植物抵御病原微生物入侵的重要防御机制，对于维持植物生长和发育起着关键作用。

近年来，生物硅素作为一种非天然植物生物活性物质，被广泛研究，发现其在植物免疫系统中具有增强效果。

本文将探讨生物硅素对植物免疫系统增强效果的机制及其在实际应用中的潜力。

首先，了解生物硅素对植物免疫系统的增强效果需要了解植物免疫系统的基本原理。

植物免疫系统主要分为PAMPs-PRRs和R基因介导的两个部分。

前者是一种非特异性抗病原物质感知和信号转导机制，后者则是通过特异性抗病原蛋白的识别和信号转导来增强植物对病原物的抗性。

病原微生物入侵植物体内后，植物通过PAMPs-PRRs机制感知病原菌的PAMPs（病原相关分子模式）并诱导一系列免疫反应。

同时，部分植物拥有一组特殊的R基因，可以识别感染植物的特定病原蛋白并引发快速且强烈的免疫反应。

生物硅素作为植物活性物质，具有多重免疫增强效应。

首先，生物硅素可以通过增加植物表皮和细胞壁的硅化程度来增强其机械强度，提高植物对外部侵害的抵抗能力。

此外，生物硅素还能够通过激活一些非特异性防御机制来增强植物的抗性。

例如，生物硅素可以促进植物产生一系列防御相关的物质，如水杨酸和抗氧化物质，从而提高植物的抗病能力。

此外，生物硅素还可以影响植物内源激素的合成和调控，促进植物免疫反应的启动。

研究表明，生物硅素通过增强植物免疫系统的活性，可以有效提高植物对多种病原微生物的抵抗能力。

例如，生物硅素处理后的植物对真菌，细菌和病毒的抵抗性都有所提高。

值得注意的是，生物硅素对植物免疫系统的增强效果具有种植物和病原物的特异性。

因此，在实际应用中，选择合适的生物硅素产品和适合的植物品种和病原物是至关重要的。

尽管生物硅素在增强植物免疫系统方面显示出巨大潜力，但在实际应用中，仍然存在一些限制和挑战。

首先，生物硅素通过活化植物免疫系统来提高植物的抵抗性，但这可能导致植物资源的过度分配，从而影响其生长和发育。

植物生长的生物硅素利用与调控机制研究植物是地球上最为重要的生物类群之一，其生长和发育过程受到许多内外因素的影响，其中生物硅素作为一种重要的生长调节物质，在植物生长过程中发挥着至关重要的作用。

随着对植物生长调控机制的深入研究，人们对于生物硅素利用与调控机制的认识也越来越深入。

生物硅素是一种常见的植物中含硅化合物，它在植物体内主要以硅酸盐的形式存在。

生物硅素在植物体内具有多种功能，其中最为重要的是作为植物细胞壁的构成要素。

植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和酸性多糖等构成，而硅酸盐能够与细胞壁形成稳定的化学键，增强细胞壁的稳定性和抗逆性，从而提高植物的抗击外界环境胁迫的能力。

植物对生物硅素的利用主要是通过硅转运蛋白完成的。

硅转运蛋白是植物体内一类能够识别和转运硅酸盐的蛋白质，它通过细胞膜上的通道或载体蛋白，将硅酸盐从植物的根部吸收并转运到植物体内的各个部位。

通过硅转运蛋白的作用，植物能够有效地吸收土壤中的硅酸盐，并在其体内进行转运和利用。

研究表明，硅转运蛋白的表达水平与植物对硅酸盐的吸收能力和生物硅素利用效率密切相关，对于增加植物生长和改善其耐逆性具有重要作用。

除了通过硅转运蛋白进行硅酸盐的吸收和转运外，植物体内还存在着一系列的酶类和调控因子，参与了生物硅素的合成和代谢过程。

其中，硅酸钾转运酶和硅酸酶是两类重要的酶类蛋白，在生物硅素的合成和代谢过程中发挥着关键作用。

硅酸钾转运酶能够调节植物对硅酸盐的吸收和转运速率，进而影响植物体内生物硅素的含量和分布；而硅酸酶则是植物体内降解生物硅素的重要酶类，能够参与生物硅素的循环利用和再吸收过程。

在植物生长调控机制的研究中，人们还发现了一些与生物硅素相关的信号传导途径和调控因子。

例如，植物内源激素赤霉素和硅酸盐能够相互作用，调节植物生长和发育过程，使植物体内生物硅素的含量维持在适宜范围内。

此外，钙信号和激活蛋白激酶在生物硅素的合成和代谢过程中也起到重要作用。

这些信号传导途径和调控因子的研究，为进一步揭示植物生长调控机制提供了重要的理论依据。

西北植物学报2003,23(12):2248—2253Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2003)12-2248-06植物体有益元素硅的研究进展X刘文国1,王林权2,3,白延红1(1杨凌职业技术学院,陕西杨陵712100;2西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨陵712100;3西北农林科技大学中国科学院、水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨陵712100)摘　要:本文根据植物有益元素硅的一些研究现状,详细地论述了硅在植物体内的含量,分布及影响因素,植物对硅的吸收及运输,硅元素的生理功能以及与其它元素间的相互关系.提出了对植物硅元素研究和硅肥工业发展的一些个人看法.关键词:有益元素;硅;研究;进展中图分类号:Q945.15 文献标识码:AResearch progress in the beneficial elements—silicon for plantsLIU Wen-g uo1,WANG Lin-quan2,3,BAI Yan-hong1(1Yangling Vocational an d T ech nical C ollege,Yanglin g,Shaanxi712100,China;2.College of Resources an d Environm ent,Northw es t Sci-Tech Un ivers ity of Agriculture and Fores try,Yangling,Sh aanxi712100,China;3Northw est Sci-T ech,Un iver-sity of Agricu lture an d Fores try,Institution of S oil and Water Conservation,Ch ines e Academy of Sciences and M inistry of WaterResource National Key Lab.of Soil Erosion of Loess Plateau and Dry Farmland,S haanxi,Yangling712100,Ch ina)Abstract:Based o n curr ent resear ch on silico n o f the beneficial chem icals in plants,this paper dissertated in detail the content,distributio n,influential factors,physiolog ical function and correlatio n to other elements of silico n in plants,and the absorptio n and transportation of silicon by plants.It also advanced so me view-points to research on plant silicon and to developm ent o f silico n fertilizer industries.Key words:beneficial elements;silicon;research;prog ress 硅(silico n)是高等植物中重要的无机组成成份,几乎存在于所有植物体内,其对植物体具有某些特殊功能,被公认为植物体的有益元素[1],早在1804年,De Saussure就发现植物内含有硅[2]. Sachs1862年提出硅是否参与植物营养过程的问题[3],接着人们利用土培、水培及物理化学等技术对硅进行了大量研究.土壤中硅占有很大的比例,约占四分之一[4],土壤中有效性硅对植物体内硅的含量分布产生很大影响[5].经过百余年努力,人们对硅在植物中含量、分布、吸收、累积、化学形态与生理作用等方面积累了大量资料,但对硅元素除参与细胞结构外,是否可移动再利用一直是相关学者研究的焦点.作者根据近年的一些研究,就植物硅素营养及有关的研究看法作一综述.1　植物体内硅的含量分布及土壤影响因素1.1　植物体内硅含量及分布通常以SiO2占植物干重的百分率(%)来表示含硅量,硅在植物干物质中的含量为0.1%～20%,X收稿日期:2003-05-09;修改稿收到日期:2003-09-20基金项目:国家自然科学基金资助项目(30230230);中国科学院重要方向课题KS CX2-411资助作者简介:刘文国(1967-),男(汉族),在职硕士,讲师,主要从事于植物营养,专用肥方面的教学、科研工作.Em ail:liuw gcn@.植物种类不同,含硅量差异很大,一般禾本科作物干物质中硅的含量为豆科及其它双子叶植物的10～20倍[5].高桥英一等[6]对同一土壤上的175种植物进行多种成分分析,结果表明,硅是植物种间差异最大的元素,将10种含硅量最高与10种含硅量最低的植物进行比较,含量的差异竟高达200倍左右;另外还发现硅含量高的植物钙含量较低,其硅钙摩尔比较高,据此可将栽培作物按含硅量分为三类[7]:一是含硅量很高的植物,在5%～20%,如水稻等;二是含硅量中等的植物,在2%～4%,如小麦、大麦、燕麦等;三是含硅量很低的植物,在1%以下,如豆科植物和双子叶植物.大部分植物的不同器官,硅含量差异比较大.如在燕麦成熟时,颖果中含硅量占地上部分全硅量的0.5%～0.8%,花序的其它部分占40.7%～41.3%,茎秆占7.8%～10.9%;在叶子中以旗叶含量最高,根系的含硅量仅占全株的2%以下.水稻的硅多分布在地上部分,而三叶草根系中硅含量相当于地上部分的8倍.一般成熟的植物和老叶的硅含量高于幼苗和嫩叶[7].毛振强等[8]研究了水稻全生育期对硅的吸收量、吸收速率和硅在水稻体内的分布规律,研究发现水稻体内硅的积累量随生育时期的推移以指数形式增加;在整个生育期,水稻中硅的含量出现分蘖期、孕穗期两个高峰和拔节期、收获期两个低谷;水稻拔节前硅集中分布在叶鞘中,成熟时穗中最多.何电源等[9]研究水稻中硅的分布发现,叶片中的硅分布于表皮层、维管束、维管束鞘和厚壁组织.在叶鞘和茎中的硅主要分布于外皮层、维管束及薄壁组织细胞壁.与叶、茎中硅的分布形成对照的是,根中的硅存在于所有组织中.孙曦等[10]认为在叶片表皮细胞上存在一种二氧化硅与纤维素的结合层,在这一含硅层外为一层很薄的角质层,从而形成角质硅双层结构,研究还发现SiO2的淀积与其细胞壁的组成物质关系密切.1.2　土壤影响因素以前有的学者认为土壤中含硅量完全可以满足不同植物生长发育需要,土壤影响因素并没有引起大家的关注.事实上,植物体内硅的含量与土壤中硅的含量及形态有很大的关系,土壤中的全硅含量约为31%左右,但绝大部分形态的硅是植物体不能直接利用的,只有土壤溶液中的微量单硅酸能被植物吸收利用.这部分硅即为有效硅,其含量一般为200～400mg/kg,与植物体硅含量呈正相关,因此,土壤溶液中单硅酸的含量直接影响植物体内硅的含量.据汪传炳等[11]研究上海地区水稻硅素营养状况及硅肥效应发现,水稻植株的含硅量和土壤有效硅含量呈极显著正相关.而这部分单硅酸[H4SiO4]含量受其它因素的影响较大.据袁可能等[12]报道,土壤类型、酸度、氧化铁铝含量、粘粒矿物种类、有机质含量、水分条件、温度以及其它养分都会影响土壤中有效硅的含量,从而影响植物体内硅的累积.土壤有效硅含量高低可作为作物是否需要施用硅肥的主要依据.因此测定土壤有效硅就具有重要的意义,目前土壤有效硅测定有多种浸提方法:如弱有机酸的缓冲液浸提法、有机酸、无机酸浸提法等.而较为普遍方法是pH为4.0的醋酸缓冲液浸提法.此法浸提测定的硅与水稻施用硅肥增产率的相关性最好,与稻草含硅量的相关性也较好,且其在酸性和中性的水稻土都可应用.此法使用的国家和地区也较多,许多国家都依照这种方法提出了各自的临界指标,作为是否需要施用硅肥的依据.例如,日本的缺硅临界指标为<105m g/kg,朝鲜的为<100 m g/kg,我国将土壤有效硅<100m g/kg作为临界指标,依照这个指标,据第二次土壤普查,我国缺硅土壤主要分布在南方的酸性砂质红壤、黄壤区域.因此对土壤中硅元素影响植物体内硅元素含量的因素,必须引起大家的关注,有必要提倡在这些地区大量生产和施用硅肥.2　植物对硅的吸收及硅在植物体内的运输 土壤溶液中的单硅酸[正硅酸,H4SiO4]是高等植物和硅藻吸收的主要形态,它不带电荷也不解离[2].目前一般认为[7]植物体内硅的累积,主要是通过植株对蒸腾流内单硅酸的被动吸收来实现的,土壤溶液中硅的数量和蒸腾的水量,控制着植株体内硅的数量.但某些证据证明[13],植物根系吸收硅并不完全是被动的,它还是一种受代谢抑制剂影响的有选择性主动吸收.不同种植物,当接触含同样浓度硅的土壤溶液和蒸腾相同数量的水时,它们所吸收的硅的数量大为不同.例如禾本科植物含硅量低,而在禾本科植物中,水稻比旱作物能从每单位蒸腾流224912期刘文国,等:植物体有益元素硅的研究进展中吸收更多的硅.番茄吸收硅的量与蒸腾量即通过体内的液量大约成正比,而水稻吸收硅的量与蒸腾量全无关系.高桥英一[6]发现,在抑制叶面蒸腾的情况下,番茄对硅的吸收剧减,而水稻对硅的吸收几乎不受影响.高井康雄等[14]发现水稻伤流液中硅酸的浓度为外液的几十至几百倍,而番茄伤流液中的硅酸浓度很长时间后才能达到外液水平.三井进午[15]首先发现水稻吸硅受硫化氢的抑制,其程度位于磷、钾之后,居第三位,即P2O5>K2O>SiO2>NH4+> M nO>CaO.表明水稻吸收硅与代谢活动有关.一些研究根据水稻吸硅受到NaCN、NaF、2.4 D、吲哚乙酸的影响这一特点,认为根内的好氧呼吸所产生的能量对硅的吸收是必要的.Okuda等[16]报道,硅的吸收与好气的糖酵解有关,但与糖酵解的第一步无关.水稻具有主动吸收硅酸的能力,从各种代谢抑制剂对硅酸吸收的影响也能说明,水稻吸收硅酸的能力来自体内的代谢活性,而这种代谢活性仅限于水稻根部,地上部的硅酸吸收是伴随蒸腾流的被动吸收.有人发现,某些双子叶植物对二氧化硅的吸收也可由于诸如叠氮化钠、二硝基酚类酶抑制剂的作用而减少,但蒸腾作用并不作相应降低.双子叶植物所摄取的二氧化硅虽少于经由质流带到根部的量,但在其木质部汁液中,二氧化硅的浓度却显然大于土壤溶液中的.如蚕豆木质部汁液中所有二氧化硅的浓度就比浸浴其根部的溶液所含有的大五倍.据邢雪荣等[17]报道,冬瓜可以逆浓度吸收硅,其木质部汁液中硅浓度高于外界几至十几倍,吸硅速率和细胞内外硅浓度非线性关系,可见冬瓜对硅的吸收不可能为单纯的被动过程.另外作者还发现在自然生长条件上,冬瓜籽的伤流液中硅浓度为外界的五倍左右.作者以为目前植物吸收硅元素的主动吸收和被动吸收方式还有待于进一步深入的研究,应着重在多种植物上试验,利用各种不同的方法,探究硅元素的吸收机理,搞清硅元素被、主动吸收的机制,为大量利用硅元素提供理论依据.硅是以硅酸(H4SiO4)形式在植物体内运输的,从根到茎的长距离运输主要是通过木质部,随蒸腾流而上升,一部分沉积于木质部导管的细胞壁,大部分沉积于蒸腾流的终端—-叶片上下表皮细胞的外壁上.硅被水稻吸收后,在导管中以硅酸态液流输送至各个组织,并向组织细胞壁外侧流动,然后经脱水成二氧化硅胶,即俗称的蛋白石沉积下来.在高等植物中的硅主要是硅胶(SiO2・2H2O)和多聚硅酸,其次是胶状硅酸和游离单硅酸〔H4SiO4〕.木质部汁液中的硅主要是单硅酸,植物根中离子态硅比例较大,水稻根可达3%～8%,而叶片中硅胶可高达95%以上.植物体内的硅一旦沉淀和固化成固胶,则不能作为是硅的给源供植物的其它部分再利用[10].硅在韧皮部的运输尚未见报道,有待于进一步研究.3　硅的生理功能3.1　参与细胞壁的组成,提高作物的抗病抗逆能力 据邹邦基等[2]报道,在植物体内,硅与果胶酸、多糖醛酸、糖酯等物质具有很高的亲和力,可形成稳定性强、溶解度低的单、双、多硅酸复合物,沉积在木质化的细胞壁中.这样,可提高植物组织的机械强度和稳固性,既可降低表皮角质层的水分散失,又可抵御病虫的侵染.例如,硅能提高谷麦作物对粉霉病、水稻对稻瘟病与褐斑病、小麦对麦蝇、水稻对茎螟虫的抵抗能力.尤其值得强调指出的是,水稻的抗稻瘟病的能力,随体内含硅量的升高而提高.罗红艺等[18]报道硅能提高作物抗病虫能力,在含硅量高的禾本科植物中因其硅多累积在表皮细胞内,使细胞壁硅质化,从而增强对各种真菌的抵抗力,硅还能提高植物抗旱和抗倒伏能力,水稻施硅后,茎杆粗壮,机械强度增大,茎叶表面硅质化,不易倒伏,蒸腾减少,抗旱能力增强.李发林等[19]人报道了施用硅肥能使烟株增强对炭疽病、气候性斑点病的抵抗力,病情指数下降.3.2　影响和调节植物光合作用与蒸腾作用有人曾做过试验发现[7],植物叶片的硅化细胞对散射光的透过量为绿色细胞的10倍.这能增加植物中下层叶片对阳光的吸收,从而促进光合作用.试验结果表明,水稻供硅充足时,叶片直立,受光充分,提高群体光合作用.同时,硅沉积于细胞壁与角质层之间,可降低水分散失,减轻强光下因失水过多而出现的萎蔫,从而提高植物对水分的利用.据报导[20],硅对水稻植株的气孔大小、密度也有影响,60 m g/kg的硅可以降低气孔密度.据饶立华[21]试验,硅使植株茎叶间张角减小,改善个体及群体的光照2250西　北　植　物　学　报23卷条件;同时使叶细胞中的叶绿体增大、基粒增多,这都有利于光合作用的进行;硅可提高根系活力,提高其氧化力和呼吸率,增加对水中养分的吸收,硅还可增加叶和根中的AT P含量,在缺硅条件下水稻生长异常,光合速率下降.在生育前期表现为叶片下披,呈垂柳状,分蘖期植株基部叶片出现由锰毒引起的褐色坏死斑;生育后期表现为延迟抽穗,产量下降.3.3　硅能够促进植物生长,提高作物产量和品质 ADAT IA和BESFORD在营养溶液中种植黄瓜,施硅黄瓜低位的叶片呈深绿色,叶片更加粗糙,特别是柄部,叶片较厚,单叶重也较大.没有施硅的黄瓜叶片易于萎蔫,比施了硅的作物更易衰老,其它植物的特征参数也是一样.例如,施了硅的植物叶片中二磷酸核酮糖羧化酶的活性较高.硅元素对甘蔗有明显的增产和增糖作用[22],柯至诗等[23]人于1995～1996年在有效硅含量为44～131mg/kg的土壤上进行硅肥试验,结果表明硅肥明显促进氮、磷营养元素的吸收,并且提高了水稻光合生产率,平均每公顷增产600kg,其它的试验也表明了相同的结果.WINSLOW等人[24],YAM AU CH I[25],GO-TO[26]等分别报道了硅能促进植物生长.鲍士旦,杨学荣等[27]强调了无论水田、旱地,还是酸性、石灰性土壤上,硅对水稻的生长都具重要性.鲁嘉等人[28]报道了在小麦上施用硅肥后,小麦结实率和千粒重均有增加,产量提高4.95%～16.53%,每公顷增收300～750元.在花生、烟草、甜菜、人参、玉米上的研究也表明了相似的结果[19].据M a等[29]研究,在棉花纤维发育伸长阶段,纤维中硅含量较高,且在次生壁开始形成时相比达到最大,这说明在棉花纤维发育的特别阶段,硅具有一种或多种功能.吴英等[30]报道了施硅对水稻品质的影响,盆栽试验结果表明,施硅后稻米精米率提高3.4%,整精米率提高4.9%,空白率降低8%,直链淀粉含量降低0.03%,稻米食味性也有改善.黄湘源等[22]研究报道了硅元素对甘蔗中营养元素分布的影响,研究结果表明、硅元素促进氮、磷、钾等11种营养元素从甘蔗的成熟部分向生长部分的转移和富集,提高了营养元素在蔗茎生长部分和蔗叶中的含量,从而促进了甘蔗的生长、蔗糖的合成和积累.当然也有一些文献报道了施硅肥没有明显的效果,梁永超等[31]就报道了施硅肥对西红柿没有明显的影响.总之,从多数的研究结果来看,硅对植物的作用是有益的,也是多方面的,它对植物的形态结构、生长发育、产量品质以及防病抗逆能力等都有很重要影响,这一影响可能与硅元素被主动吸收有关系,且已经被越来越多的人所重视,农业生产中硅肥的用量将会日益加大,硅肥工业的发展势在必行.4　硅与其它元素的相互关系硅与其它元素之间主要是协同作用和颉抗作用,即对大部分营养元素表现为提高土壤的供给能力,促进作物对其吸收利用,而对一些有毒元素和重金属表现为抑制其吸收和对作物的危害.吴英等[30]报道,硅能促进水稻植株对N P K的吸收.纪秀娥等[32]报道,硅还与N、P、Fe、M n等营养元素相互作用,可适当减轻上述元素因施入量过多而引起的不良影响.例如,硅与N比例适宜,可减少植株倒伏;硅可增加水稻通气组织的刚性与体积,便于O2输入,提高氧化能力,从而增强对Fe、Mn含量过高的耐受力.禾本科作物吸收硅后在体内形成硅酸盐有强秆、壮叶及防倒的作用.李春华等[33]报道,在不增加N、P、K肥基础上,硅能促进玉米对N、P、K、Zn、M n的吸收,缓解玉米营养临界期P、Zn之间的颉抗作用.黄湘源等[34]研究报道,硅元素可提高土壤有效氮、有效磷和有效钾的供给,施加硅元素可调节土壤铁锰的比例,硅元素还有保存土壤肥力的作用.在pH5～6的土壤中,硅元素使钙、镁、锌等元素的有效性部分有所降低,这是由于形成溶解度比较小的硅酸盐所致.这些元素在酸性土壤溶液中的含量降低时,又可从硅酸盐中释放出来,使这些元素的浓度维持在相对稳定的水平上.Lew in 等[3]研究了硅与硼元素的关系,发现硅干扰了硼的吸收和利用,认为它们之间存在着竞争.据贺力源等[35]对江汉平原石灰性水稻土硅营养状况研究报道,植株样品分析反映,土壤有效硅对稻株吸收磷、钙、锌、锰等元素有显著抑制作用.王永锐等[36,37]报道,硅能抑制Se、Na、Cu对水稻幼苗的毒害.徐金森等[38]报道,一定浓度的GeO2对水稻生长有抑制和毒害作用,而较高浓度的SiO2可适度缓解该抑制作用.周建华等[39]报道硅还对Cd、Cr毒害225112期刘文国,等:植物体有益元素硅的研究进展水稻幼苗起缓解或抑制作用,硅抑制Cd、Cr的毒害作用首先是抑制Cd、Cr进入水稻植株,使它们在植物根、叶片、叶鞘的分布及积累量减少.同时硅抑制Cd、Cr等重金属离子对水稻植株的生理生化代谢的毒害.这主要是由于可溶性硅酸盐在水溶液中水解生成H2SiO4,呈凝胶状态,吸附有毒金属离子及其他有毒物质,避免过量有毒金属离子破坏蛋白质结构.而硅抑制其它有毒元素和重金属的毒害作用机理尚需作深入研究,搞清元素之间的结合关系,以便为净化生态环境制定对策,保护人类居住的良好条件,提高农作物产量提供理论基础.5　展　望引用众多学者对硅元素的植物生理作用机制研究的论述,作者认为硅元素在植物生理代谢中的作用日益被认识,硅元素不仅参与植物细胞成份的结构,而且还可移动再利用,被主动吸收影响其它元素在植物生理代谢中的作用,可以共同起到调控植物生长发育的作用.其理论将成为研制和应用含硅元素肥料的依据.相信在不久的未来,硅元素在植物生长发育过程中的深奥理论会进一步被揭示,成为植物不可缺少的有益元素.参考文献:[1]　金为民主编.土壤肥料[M].北京:中国农业出版社2001:108—109.[2]　邹邦基主编,植物的营养[M].北京:农业出版社1985.[3]　Le w in J,Reinain BE F.An n Rev Plant Phys iol[J].1969:20:289—304.[4]　德]K.蒙格尔,[英]A.克尔克贝(张宜春等译).植物营养原理[M].北京:农业出版社1987.[5]　DU C Q(杜彩琼),LIN K H(林克惠).Research progres s in silicon element[J].Journal of Yunna ag ricultural u niv 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植物硅素代谢及其生物学功能研究植物是地球生命的重要组成部分。

植物体内含有大量的硅元素，其中有一种特殊的硅化合物——硅素（Silicon），近年来在植物生长发育、抗逆性能及养分吸收等方面的研究受到了广泛关注。

本文将从植物硅素的代谢入手，探讨植物硅素的生物学功能。

一、硅素的代谢硅素和其他元素不同，它并没有在周期表中的位置。

硅通常以硅酸盐（SiO44-）的形式存在，当硅酸盐被植物吸收后，体内会发生很多的代谢反应，其中，硅酸盐转化成硅素化合物是其中最为关键的一步。

植物硅素代谢主要包括硅酸盐的吸收、硅素化合物的合成、运输和沉积。

硅素化合物包括硅藻酸（silicic acid，H4SiO4）和其它硅酸盐。

硅藻酸在植物体内的吸收和转运通过硅通道蛋白（Lsi1，2，6等）调控完成，而硅藻酸的转化则由硅素转化酶（Silicon transporter，SIT）实现。

此外，硅藻酸的沉积以及硅素合成还与钙离子、多种蛋白和酶的作用有关。

二、硅素的生物学功能硅素的主要形态是含硅细胞壁 (si-cells)，含硅细胞壁是植物细胞壁的一种特殊形态，可分布于植物的根、茎、叶、花等组织中，是植物表面的第一道防线，对植物细胞的保护具有重要的意义。

硅素通过铸造植物叶片的高冷、高温气候适应性提高光饱和度、降低叶片透过性，从而提高光合效率、减轻光能反射，促进光电子转移。

因此，在一些温度变化较大的生态环境中，硅素是非常重要的。

硅素也是提高植物抗病性的一个重要因素。

硅素在植物中可促进蛋白质的合成和铁的代谢以及其他一些代谢和生理活动。

1. 增强植物的抗逆性硅素可以显著增强植物的耐盐、耐热、耐干旱性。

硅素进入植物体内后能够形成硅素化合物，并沉积在植物的叶片、茎秆等地方，从而使植物形成硅酸钙层，增强植物的结构强度和硬度，使植物更能够抵抗环境的压力。

硅素能够通过改变植物锌的吸收、活性以及分配，减少植物中钙和锌元素的缺失，选出更多有利植物细胞，促进植物雄蕊生长。