细胞生物学 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输

第四章细胞膜与物质的穿膜运输细胞膜：是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜。

内膜系统：除质膜外，细胞内还有丰富的膜结构，它们形成了细胞内各种膜性细

胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种膜泡等，称为细胞的内膜系统。

生物膜：质膜和细胞内膜系统的总称。

单位膜：生物膜因在电子显微镜下呈“两暗夹一明”的形态结构，又称为生物膜。

脂质体：脂质分子在水环境中排列呈双层，两层分子的疏水尾部被亲水头部夹在

中间，为了避免双分子层两端疏水尾部与水接触，其游离端往往能自动闭合形成

充满液体的球状小泡。

孔蛋白：有些穿膜蛋白以β-折叠片层构象穿膜，在脂双层中围成筒状结构，称β

筒，有些β筒在质膜上起运输蛋白的作用，称为孔蛋白，主要存在于线粒体、叶

绿体和一些细菌的外膜。

膜内在蛋白（穿膜蛋白、整合蛋白）：占膜蛋白总量70-80%，两亲性分子，分为

单次穿膜、多次穿膜和多亚基穿膜蛋白三种类型。

膜外在蛋白（周边蛋白）：占膜蛋白总量20-30%，是一类与细胞膜结合比较松散

的不插入脂双层的蛋白质，分布在质膜的胞质侧或胞外侧。如红细胞的血影蛋白

和锚蛋白。

脂锚定蛋白（脂连接蛋白）：可位于膜两侧，以共价键与脂双层内的脂分子结合。

糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI）：位于质膜外的表面的一些蛋白质，通过与脂

双层外层中磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链共价键结合而锚定到质膜上，这些蛋白

称为GPI

细胞外被（糖萼）：大多数真核细胞表面富含糖类的周缘区，现一般用来指与质

膜相连接的糖类物质，即质膜中糖蛋白和糖脂向外表面延伸出的寡糖链部分，所

以细胞外被实质上是质膜结构的一部分，基本功能是保护细胞抵御各种物理、化

学性损伤。（不与质膜相连的细胞外覆盖物称为细胞外物质或胞外结构）

膜的不对称性：细胞膜中各种成分如膜脂，膜蛋白，膜糖，分布是不均匀的，包

括种类和数量上都有很大差异。（如红细胞外层鞘磷脂SM最多，内层磷脂酰乙

醇胺PE即脑磷脂最多）

脂双层的液晶态：脂双层作为生物膜的主体，它的组分既有固体分子排列的有序

性，又有液体的流动性，这一两种特性兼有的居于晶态和液态之间的状态即液晶态。

相变：由于温度变化导致膜状态的改变。

相变温度：在温度下降到一定程度（＜25℃）脂双层可以从流动的液晶态转变为“冰冻”的晶状凝胶，当温度上升至某一点时又可以熔融为液晶态，这一临界温度

称为膜的相变温度。

侧向扩散：是膜脂分子的主要运动方式，指脂双层的单分子层内，脂分子沿膜平

面侧向与相邻分子快速交换位置。

旋转运动：是膜脂分子运动方式的一种，是膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴的

自旋运动。

翻转运动：是膜脂分子运动方式的一种，指膜脂分子从脂双层的一单层翻转至另

一单层的运动，一般情况下少发生。

弯曲运动：是膜脂分子运动方式的一种，膜脂分子的烃链是有韧性和可弯曲的话

膜脂脂肪酸链沿着双分子层平面相垂直的轴可以进行伸缩、振荡运动。

侧向扩散：是脂蛋白运动方式的一种，指膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表

面扩散。

旋转运动：或称旋转扩散，是脂蛋白运动方式的一种，指膜蛋白能围绕与膜平面

相垂直的轴进行旋转运动，比侧向扩散速度更为缓慢。

流动镶嵌模型：是膜结构的一种假说模型。脂双层形成了膜的基本支架，而膜蛋

白则以不同形式与脂双分子层结合，有的嵌入或贯穿其中，有的附着在其表面。

磷脂和蛋白质都有一定的流动性，使膜结构处于不断变动状态。该模型强调了膜

的流动性和不对称性。

脂筏：膜层双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成的微区，其中富含胆固醇和鞘脂，

聚集一些特定种类的膜蛋白，由于鞘脂的脂肪酸尾比较长，因此这一区域比膜的

其他部分厚，更有秩序且少流动，故称为脂筏。有两个特点：一是许多蛋白质聚

集于此便于相互作用，二是提供一个有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。

简单扩散：小分子物质穿膜运输的最简单方式，一般是脂溶性，非极性或不带电的小分子穿膜运输方式，脂溶分子可以溶解于膜脂双层中通过质膜进行自由扩散，不需要穿膜蛋白协助。

简单扩散：是脂溶性小分子物质穿膜运输的方式，被运输的小分子物质在膜两侧

存在浓度差，即可顺浓度进行扩散。小分子物质扩散的速度取决于分子的大小和

其脂溶性，如疏水性气体小分子O2、CO2、N2等能迅速通过细胞膜。乙醇等脂

溶性高的小分子也能迅速通过细胞膜。

被动扩散：物质转运由高浓度向低浓度方向进行，所需的能量来自于高浓度本身

所包含的势能，不需要细胞提供能量。脂溶性越强，浓度差越大，穿膜越快。

膜运输蛋白：细胞膜中特定的负责转运离子、糖、氨基酸等生物大分子、细胞代谢产物等物质的膜蛋白，分为载体蛋白和通道蛋白，都是穿膜蛋白。

被动运输：物质顺浓度梯度且不消耗细胞代谢能(ATP)所进行的运输方式，运输

动力来自质膜内、外侧物质的浓度梯度势能或电位差。被动运输分为简单扩散和易化扩散。

易化扩散：又称协助扩散，是借助于膜上运输蛋白的协助顺浓度梯度运输物质的

方式。葡萄糖、氨基酸，核苷酸等亲水性营养物质以及一些带电离子都能通过易

化扩散进行跨膜运输。

主动运输：载体蛋白介导的物质逆电化学梯度，由低浓度一侧向高浓度一侧进行

的穿膜转运方式，需要与某种释放能量的过程相偶联，能量来源包括ATP水解，

电子传递等。

主动运输的特点：①主动运输为小分子物质逆浓度或电化学梯度穿膜转运②需要

消耗能量，可直接利用水解ATP或来自离子电化学梯度提供能量③需要膜上特

异性载体蛋白介导，这些载体蛋白不仅具有结构上的特异性（特异结合位点），

还具有结构上可变性（构象变化影响亲和力的改变）

ATP驱动泵：本质都是穿膜蛋白，在胞质侧具有一个或多个ATP结合位点，能

水解ATP使自身磷酸化，利用其释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高

浓度转运，可分为4类：P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC转运体。P-型离子泵：所有有机体依靠P-型离子泵穿膜转运阳离子，泵在工作过程中形成磷酸化中间体，泵蛋白构象发生改变以实现离子的穿膜转运。动物细胞的钠钾泵、

钙泵均属于此类。V-型质子泵：主要指存在于真核细胞的膜性酸性区室，如溶酶体，内体上的H

泵，作用是利用ATP供能将H+从胞质基质中逆H+电化学梯度转运到上述细胞

器和囊泡中，使其内成为酸性环境并保持胞质基质PH中性。需要ATP供能不形

成磷酸化中间体。F-型质子泵：又称H+——ATP合成酶，主要存在于细菌质膜，线粒体内膜和叶

绿体膜中，它使H+顺浓度梯度运动，所释放的能量使ADP转化成ATP，偶联质

子转运和ATP合成。在线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化中起重要作用。ABC转运体：是一类以ATP供能的运输蛋白，目前已发现100多种，广泛分布

在从细菌到人类各种生物体中，形成ABC超家族。

协同运输：一类由钠钾泵（或氢泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP完成

的主动运输方式。根据溶质分子运输方向顺电化学梯度转移的离子方向的关系分

为共运输和对向运输。

共运输：两种溶质分子以同一方向的穿膜运输，物质的逆浓度梯度穿膜运输与所

依赖的另一物质的顺浓度梯度的穿膜运输两者方向相同，如葡糖逆浓度梯度跨小

肠上皮细胞膜的运输。

对向运输：是由同一种膜蛋白将两种不同的离子或分子分别向膜的相反方向的穿

膜运输过程，由离子浓度梯度驱动。如钠-氢交换载体，氯-碳酸氢交换器。Na+/葡萄糖协同运输蛋白：是一种共运输载体蛋白，介导葡萄糖逆浓度梯度跨小

肠上皮细胞膜的运输。在质膜外表面结合2个Na+和1个葡萄糖分子，当Na+

顺浓度梯度进入细胞时，葡萄糖就利用其电化学浓度差中的势能，与Na+相伴随

逆浓度梯度进入细胞。Cl-——HCO3-交换器：介导对向运输，细胞内HCO3-升高时，将HCO3-运出细

胞，同时将细胞外的Cl-运入。从而介导一些细胞输出HCO3-和CO2，或配合破

骨细胞破骨时的泌酸活动。

离子通道：即与离子转运有关的通道蛋白，普遍存在于各种类型的细胞膜以及细胞内的膜上，可以分为配体门控通道，电压门控通道，应力激活通道三大类，具

有以下四个特点：①通道蛋白介导的是被动运输，通道是双向的，离子的净通量

取决于电化学梯度。②离子通道对被转运离子的大小和所带电荷都有高度的选择

性。③转运速率高，比载体蛋白所导的最快转运速率高约1000倍。④多数离子

通道不是持续开放，开放受闸门控制。

配体门控通道：即离子通道型受体，它们与细胞外特定配体结合后，发生构象改

变，结果将门打开，允许某种离子快速穿膜扩散，如烟碱型乙酰胆碱受体。

电压门控通道：跨膜电位的改变是控制电压门控通道开放与关闭的直接因素。主

要存在于神经元、肌细胞及腺上皮细胞等可兴奋细胞，包括钾通道、钙通道、钠

通道和氯通道。

应力激活通道：是通道蛋白感受应力而改变构象，开启通道使门打开，离子通过

亲水通道进入细胞，引起膜电位变化产生电信号，如内耳听觉毛细胞顶部的听毛

即有应力激活通道。

水孔蛋白（AQP）：构成水通道的膜蛋白，如AQP1等水孔蛋白形成对水分子高

度特异的亲水通道，水分子的转运不需要消耗能量，也不受门控机制调控，水分

子通过水通道的移动方向完全由膜两侧渗透压差决定。水通道大量存在于与体液

分泌和吸收密切相关的上皮和内皮细胞膜上，是水分子在溶液渗透压梯度的作用

下穿膜转运的主要途径。

小泡运输：大分子和颗粒物质被运输时并不直接穿过细胞膜，都是由膜包围形成

囊泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运的过程，需要消耗能量。此转

运方式常转运较大量的大分子和颗粒物质，又称为批量运输。

胞吞作用：又称内吞作用，是质膜内陷，包围细胞外物质形成胞吞泡，脱离质膜

进入细胞内的转运过程。可分为三种类型：吞噬作用、胞饮作用、受体介导的胞

吞。

吞噬作用：吞噬细胞摄取较大的颗粒物质或多分子复合物的过程，吞噬形成的膜

泡称为吞噬体或吞噬泡，在机体防御系统中发挥重要作用。

胞饮作用：细胞非特异地摄取细胞外液的过程。常见于能形成伪足和转运功能活