光呼吸
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光呼吸与光合作用关系
光呼吸(photorespiration)和光合作用(photosynthesis)是植物细胞中两个关键的生物化学过程,它们在能量代谢和碳代谢中起着重要作用。
尽管它们都与光能的利用有关,但它们之间有着截然不同的功能和效果。
1. 光合作用:
-定义:光合作用是植物细胞中的一个过程,其中植物利用阳光能将二氧化碳和水转化成有机物质(通常是葡萄糖),同时释放氧气。
-发生地点:主要发生在植物叶绿体的叶片细胞中。
-目的:产生有机物质和能量,是植物生长和维持生命的主要途径。
2. 光呼吸:
-定义:光呼吸是植物细胞中的一个代谢过程,其中植物通过氧化代谢产生能量,同时释放二氧化碳。
-发生地点:主要发生在植物叶片细胞中的叶绿体和线粒体。
-目的:产生ATP(三磷酸腺苷)和NADH(还原型辅酶Ⅱ),但与光合作用相比,它不产生有机物质,反而浪费一部分能量。
关系:
- 光呼吸和光合作用是相互关联的。
在某些条件下,光合作用
和光呼吸可能同时发生。
光呼吸通常在高温、高光照和低二氧化碳浓度的条件下更容易发生。
- 两者之间的关系也体现在它们对植物生长和能量平衡的影响。
光呼吸可能被认为是一种负效应,因为它导致了能量和碳的浪费,而光合作用则是植物生长和生存的主要来源。
- 植物通过控制光合作用和光呼吸的比例,以适应不同环境条件。
在正常条件下,光合作用是主导的,但在某些胁迫条件下,光呼吸可能被激活。
光呼吸(高中生物教材解惑训练)光呼吸是所有进行光合作用的细胞(该处“细胞”包括原核生物和真核生物,但并非所有这些细胞都能运行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。
该过程以光合作用的中间产物为底物,吸收氧、释放二氧化碳。
其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。
1.光呼吸的起因(1)植物体为什么会发生光呼吸呢?主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶,这个酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶,就是核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶,这个酶可以缩写为Rubisco。
核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)就是卡尔文循环中的C5。
(2)二氧化碳和氧气竞争性与Rubisco结合,当二氧化碳浓度高时,Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子3-磷酸甘油酸(PGA),就是卡尔文循环中的C3,进行卡尔文循环;当氧气浓度高时,Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2),其中PGA 进入卡尔文循环,而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸,乙醇酸就离开叶绿体,走上了光呼吸的征途,这条路艰难而曲折,有害也有利。
基本过程见下图。
(3)由图可见,光呼吸和光合作用关系密切,它们之间的关系可以作一形象的理解:糖工厂内(进行光合作用细胞,特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶)构造不完善,一部分原材料(核酮糖-1,5-二磷酸)不断被错误加工,产出次品(磷酸乙醇酸),虽然有一补救措施,可将次品重加工并再次投入生产线,但是整个过程却是非常费时费力的。
这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
2.光呼吸的过程(1)发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”修复,耗时耗能。
这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”,“Rubisco的构造缺陷”的原因。
(2)下图展示了卡尔文循环和光呼吸的详细过程。
光呼吸与暗呼吸的反应条件
光呼吸和暗呼吸是光合作用中发生的两种不同类型的呼吸反应。
光合作用是植物和一些微生物中的重要代谢过程,它利用光能将二
氧化碳和水转化为有机物质和氧气。
光呼吸和暗呼吸是光合作用的
两个关键步骤。
1. 光呼吸的反应条件:
光呼吸发生在光合作用的第一阶段,即光反应阶段。
以下是光
呼吸的反应条件:
光能,光呼吸需要光能作为驱动力。
植物叶绿素吸收光能,将
其转化为化学能。
光合色素,光呼吸需要叶绿素或其他光合色素来吸收光能。
这
些色素位于植物叶绿体的光合膜中。
光合膜,光呼吸发生在植物叶绿体的光合膜上。
光合膜是一种
内部膜系统,其中包含光合色素和光合作用所需的酶。
适宜温度,光呼吸在适宜的温度下进行,通常在20-35摄氏度之间。
2. 暗呼吸的反应条件:
暗呼吸是光合作用的第二阶段,即暗反应阶段。
以下是暗呼吸的反应条件:
二氧化碳,暗呼吸需要二氧化碳作为底物。
二氧化碳可以通过气孔从大气中吸收进入植物体内。
酶,暗呼吸需要一系列酶的参与,以催化将二氧化碳转化为有机物质的反应。
其中最重要的酶是RuBisCO(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)。
ATP和NADPH,暗呼吸需要ATP和NADPH作为能量和电子供应。
这些能源和电子是在光反应阶段产生的。
需要注意的是,光呼吸和暗呼吸是光合作用中的两个相互依赖的过程。
光呼吸在光照条件下进行,产生ATP和NADPH供应给暗呼吸使用。
而暗呼吸则在光合作用整体中持续进行,无论光照条件如何。
光呼吸是一种生物化学过程,发生在植物和一些原生生物中。
在这个过程中,细胞会消耗氧气,并产生二氧化碳和乳酸。
光呼吸的主要目的是释放能量并生成对细胞生长和发育至关重要的化合物。
以下是关于光呼吸的详细定义:首先,光呼吸是一种特殊的呼吸方式,与非光呼吸相对立。
非光呼吸在黑暗条件下进行,因为不需要光来驱动反应。
在光呼吸过程中,植物细胞利用光能来驱动化学反应,并产生一些副产品。
其次,光呼吸主要涉及氧化磷酸化过程,即将化学能转化为电能,进而驱动生物合成和细胞生长过程。
这个过程中需要氧气作为最终的电子受体。
在此,要了解的两个重要概念是底物水平磷酸化(SPHP)和电子传递链(ETC)。
SPHP发生在植物细胞中,通过消耗底物(如葡萄糖)并释放能量来产生ATP。
电子传递链则负责将电子从还原剂(如NADH和FADH2)传递到氧气,从而完成氧化磷酸化过程。
此外,光呼吸过程中还涉及二氧化碳的消耗和乳酸的产生。
这是由于在某些步骤中,植物细胞会失去二氧化碳并产生乳酸作为副产品。
这种副产品的产生是由于光呼吸过程中的酶促反应导致的。
再者,光呼吸还涉及复杂的代谢途径,如乙醛酸循环和卡尔文循环。
乙醛酸循环是将乳酸转化为葡萄糖和乙酸的过程,卡尔文循环则是一个依赖于光合作用的碳代谢途径。
这些复杂的生物化学过程表明光呼吸对植物和原生生物的生存和生长至关重要。
然而,光呼吸也带来了一些挑战,如能量消耗和副产品乳酸的产生。
因此,理解光呼吸的机制对于优化植物和原生生物的生长条件和改善农业实践具有重要意义。
总的来说,光呼吸是一种涉及氧气消耗、二氧化碳消耗、乳酸产生以及复杂生物化学过程的生物化学过程。
它为植物和原生生物提供能量并生成对它们至关重要的化合物,但同时也带来了一些挑战,如能量消耗和副产品产生。
这些挑战需要我们进一步研究以优化植物和原生生物的生长条件和农业实践。
光呼吸是指植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧释放二
氧化碳的过程。
此过程只在光照下发生,其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。
普通的呼吸作用不受光的影响都可以进行。
而光呼吸是只能在光下进行的。
一种意见认为光呼吸是有害的过程,它使植物损失有机碳和能量。
而这种损失是RuBP羧化酶在有氧条件下不可避免地发生加氧反应的结果。
另一种意见认为光呼吸有积极的生理功能,它使叶片在光很强而CO2不足的情况下,维持叶片内部一定的CO2水平,来避免光合机构在无CO2时的光氧化破坏;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶经常处于活化状态,有利于光合作用的进行。
此外,光呼吸过程中还生成甘氨酸和丝氨酸,从而与氮代谢相联系。
光呼吸名词解释光呼吸可分为荧光呼吸和光合呼吸两个方面。
荧光呼吸是指光线照射光合器官(如叶子)后,光能被光合色素(如叶绿素)吸收,通过一系列光化学反应,其中一部分能量被荧光释放出来,从而产生光呼吸现象。
荧光呼吸是光合作用中剩余的能量,即不能被生物体利用的能量,通过光化学反应转化为荧光能量,这一过程常被用于测量光合速率和植物健康状态。
在荧光呼吸过程中,光合色素吸收光能后,激发电子跃迁到激发态,随后电子重新回到基态并释放出能量,部分能量以荧光的形式放出。
荧光呼吸的原理是通过测量荧光强度,可以了解到叶绿素分子激发能量的利用情况,从而判断植物的光合状态和生长情况。
光合呼吸是指植物进行光合作用时,产生的光能被储存在ATP 和 NADPH 中,进而用于合成有机物质。
光能在叶绿体中通过一系列光化学反应被转化为 ATP 和 NADPH,然后这些高能物质进一步参与碳的固定以及其他代谢过程。
光合呼吸是植物进行生物能转化的关键过程之一。
光合呼吸主要分为光反应和暗反应两个环节。
在光反应中,激发能量通过光化学反应激发电子,产生 ATP 和 NADPH。
光反应发生在光合器官的叶绿体中,依赖于光合色素的存在和太阳光的照射。
在暗反应中,ATP 和NADPH 提供能量和电子,用于固定碳(通常是二氧化碳)并合成有机物质,如葡萄糖。
暗反应发生在叶绿体和细胞质中的多种酶的催化下。
光呼吸在植物的生长和代谢中具有重要的作用。
荧光呼吸可以作为检测植物光合作用速率和健康状况的一种方法。
而光合呼吸则是植物进行光合作用的基础,通过光合呼吸,植物可以利用太阳能合成有机物质,为自身生长和代谢提供能量。
因此,光合呼吸是植物生存和繁衍的基础,对维持生态系统的稳定性和人类的生活产生着重要的影响。
§4补充2-光呼吸§4补充2-光呼吸基本知识概念:植物细胞在光照和高O2低CO2情况下发生的吸收O2和释放CO2的过程。
产生的原因:Rubisco是一种兼性酶,其催化方向取决于CO2和O2的分压。
当CO2分压高而O2分压低时,RuBP(C5)与CO2经此酶催化生成2分子的PGA(C3),进行光合作用;反之,则RuBP 与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸,是光呼吸的底物,进入C2途径。
光呼吸与光合作用是密切联系的。
光呼吸在叶绿体与过氧化体中吸收氧气,在线粒体中放出CO2。
光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸。
场所:叶绿体、细胞质基质、线粒体意义:1、消耗掉光反应产生的过多的H]和ATP,防止强光对细胞结构的破坏。
2、光呼吸产生的CO2可以作为暗反应阶段的原料光呼吸与细胞呼吸(暗呼吸)的区别于联系联系:都是消耗O2产生CO2的过程区别条件:光呼吸需要光,与光合作用同时进行;细胞呼吸有光无光都可进行能量:光呼吸消耗能量;细胞呼吸释放能量场所:光呼吸在叶绿体、细胞质基质和线粒体;细胞呼吸在细胞质基质和线粒体巩固练习1、光呼吸是进行光合作用的细胞在光照和O2/CO2值异常时发生的一种生理过程(如下图所示),该过程是细胞在Rubisco酶的催化下,消耗O2,生成CO2,借助叶绿体、线粒体等多种细胞器共同完成的消耗能量的反应。
虽然光呼吸大约抵消了30%的光合作用储备能量,但其对细胞有着很重要的保护作用。
(1)据图可知,光呼吸与光合作用都利用了______________为原料,但光合作用在______阶段实现了该物质的再生,而光呼吸最终将该物质彻底氧化分解并产生______。
(2)Rubisco酶的存在场所为__________,这种酶既能催化物质“C-C-C-C-C”和O2反应,也能催化物质“C-C-C-C-C”和CO2反应,其两面性与酶的_______(特性)相矛盾,推测O2/CO2值______(高、低)时,有利于光呼吸而不利于光合作用。
光呼吸插图1:光呼吸与光合作用。
其中C5代表1,5-二磷酸核酮糖。
从图中可见,光呼吸是光合作用的一个旁路。
插图2:光合作用和光呼吸过程中的碳流动示意图。
C左边的数字代表该物质的量,右边的数字代表该物质的碳原子数。
例如12C3代表12摩尔的三碳化合物。
其中两边的蓝色C5代表1,5-二磷酸核酮糖,红色C3代表3-磷酸甘油酸。
可见,在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要经过很多步才能生成。
光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞[註 1]在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。
它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。
过程中氧气被消耗,并且会生成二氧化碳。
如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中,那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。
因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。
但是人们后来发现,光呼吸有着很重要的细胞保护作用。
在光呼吸过程中,参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖(英文缩写为RuBP,本文中将简称为二磷酸核酮糖)和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(英文缩写为Rubisco,本文中将简称羧化/加氧酶)发生了与其在光合作用中不同的反应。
二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的作用下增加两个氧原子,再经过一系列反应,最终生成3-磷酸甘油酸。
后者再经过部分卡尔文循环中的步骤,可再次重新生成为二磷酸核酮糖(插图1和插图2)。
换言之,在羧化/加氧酶的作用下,二磷酸核酮糖参与了两种过程:生成能量获得碳素的卡尔文循环,以及消耗能量释放碳素的光呼吸。
由此可见,光呼吸和卡尔文循环关系密切,它们之间的关系可以作一形象的理解:糖工厂内(行卡尔文循环的细胞)的葡萄糖生产线(卡尔文循环)因一部机器(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)构造不完善,一部分原材料(1,5-二磷酸核酮糖)不断被错误加工,产出次品(2-磷酸乙醇酸),虽然有一补救措施,可将次品重加工并再次投入生产线,但是整个过程却是非常费时费力的(参见下文)。
这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修復”,耗时耗能。
这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”,“羧化/加氧酶的构造缺陷”的原因。
有人提出,在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。
科学家在基因工程方面做出多种尝试,试求降低植物的光呼吸,促进植物成长,为世界粮食问题提供一种解决方案。
但是后来科学家发现,光呼吸可消除多余的还原型辅酶Ⅱ(一种常见的辅酶,英文缩写NADPH)和三磷酸腺苷(一种生物体内常见的能量传递分子,英文缩写ATP),减少细胞受损的可能,有其正面意义。
又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密,科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量,以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比[1]。
研究史光呼吸和光合作用在大气中存在光照条件下同时进行,加上细胞本身会进行呼吸作用,一般的气体交换方法难以发现和测定光呼吸。
因此光呼吸的发现较晚。
1920年,德国的奥托·瓦布(Otto Warburg)发现光合速率会因为氧分压的升高而降低,后来这现象就被命名为瓦布效应。
而约翰·德柯尔(John Decker)在1955年偶然通过实验,观察到烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳。
他当时称之为“二氧化碳的猝发”,并认为这是在光照条件下发生的“呼吸”。
光呼吸有此得名。
60年代初,科学家应用红外CO2分析仪和同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。
1972年,由爱德华·托尔伯特(Nathan Edward Tolbert)正式阐明光呼吸机制。
但是该过程中所涉及的酶经过了很长一段时间才得到识别,但人们对于中间产物在各细胞器中的转运和光呼吸的调节,则所知甚少[2]。
概念辨析“光呼吸”中含有“呼吸”一词,但该过程并不是真正的细胞呼吸作用,行光呼吸细胞中进行的真正呼吸作用被专称为暗呼吸(细胞呼吸是细胞内分解有机物质产生能量的过程,与日常听到的呼吸不一样,后者指的是呼吸道的气体交换。
注意:文中若提到呼吸,指的均为细胞呼吸作用)。
加上“暗”字是为了与光呼吸有所区别,因为光呼吸只在光照下才会发生,这也是其名字中“光”(希腊语:Φωτο)的由来。
而暗呼吸既在有光,也在没有光的情况下发生。
光呼吸被冠以“呼吸”二字(英语:Respiration),是因为光呼吸与呼吸作用(在行光呼吸细胞中则为暗呼吸)的投入产出一样,就是说氧气参加了反应并被消耗,过程中会释放二氧化碳。
但两者除了在是否需要光照这一点上存在差异之外,还有光呼吸过程要消耗ATP,即能量,还要消耗还原当量NADPH,这是和暗呼吸不一样的,暗呼吸是细胞获得能量的途径(参看呼吸作用条目)。
第三点,光呼吸发生的场所为叶绿体,过氧化物酶体和线粒体,与暗呼吸在细胞质和线粒体发生有区别。
植物和很多细菌都在碳反应(以前曾称之为暗反应)阶段使用卡尔文循环,固定大气中或水中的碳,以合成有机物。
但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定,例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环,绿曲挠菌(Chloroflexus)会使用3-羟基丙酸途径(3-Hydroxy-Propionate pathway),还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径(Ribolose-Monophosphate Pathway)和丝氨酸途径(Serin Pathway)进行碳固定。
所以这些生物就不含有光呼吸所需的关键的羧化/加氧酶,也就没有光呼吸了。
但是,即使有卡尔文循环,也未必有完整的光呼吸,像蓝藻和藻类这种水生的原核生物,它们有卡尔文循环发生的结构,但是却没有过氧化物酶体,线粒体,光呼吸即使会发生,也只能进行到乙醇酸一步。
而且它们具有从周围介质中主动吸收无机碳并积累的能力。
蓝藻的细胞膜上有碳酸根泵,它能提高羧化体(Carboxysome)中二氧化碳浓度的作用,而羧化体正是蓝藻的卡尔文循环发生地。
而相应地,藻类也有类似机制,不过参与其中的主要细胞结构可能换成了淀粉核。
这些机制,制造了高浓度的二氧化碳,而高浓度的二氧化碳会压制光呼吸[3]所以,在20世纪80年代有人怀疑,究竟蓝藻中是否会发生光呼吸[4]。
目前有人认为蓝细菌能有效压制光呼吸,但不能完全避免乙醇酸的产生。
生成的乙醇酸可能会被排出,甚至可能会被菌落的其他个体作为碳源吸收。
2—磷酸乙醇酸是光呼吸过程中出现的第一个产物,它是一个具有二个碳原子的化学物质,因此人们又将光呼吸称为C2光呼吸碳氧化循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle,PCO),或简称C2循环。
除此之外,光呼吸还有别的名称:氧化的光合碳循环(Oxidative photosynthetic carbon cycle),乙醇酸途径(Glycolate pathway)或C2旁路。
过程插图3:光呼吸过程通览,注意:图中①的3—磷酸甘油酸和⑧中的二磷酸核酮糖并未被配平。
插图4:三種參與光呼吸的胞器,叶绿体、过氧化物酶体和线粒体在细胞中的局部分布光呼吸涉及三个细胞器的相互协作:叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。
整个过程可被看作由二磷酸核酮糖被加氧分解为2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸开始,经过一系列的反应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸,后者进入卡尔文循环,可再次生成为二磷酸核酮糖。
而叶绿体内进行的是光呼吸开始和收尾的反应,过氧化物酶体内进行的是有毒物质的转换,而线粒体则将两分子甘氨酸合成为一分子丝氨酸,并释放一分子二氧化碳和氨(插图3)。
在光呼吸过程中产生的氨,细胞能通过谷氨酰胺—谷氨酸循环快速固定再次利用高效回收,这个过程消耗一分子ATP和NADPH。
在陆生C3植物中,在光呼吸过程中产生的氨量比植物根部能吸收到的还要多,成为植物自身氮代谢(详见植物氮代谢)的一个重要环节[5]。
而且相比起根部通过吸收硝酸根或直接从根瘤中得到氨的固定途径,光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。
在插图4中,叶绿体,过氧化物酶体和线粒体相互靠近,如果是这样的话[註 2],底物在细胞器之间的扩散距离就会被缩短,反应速度自然会被加快。
叶绿体部分光呼吸的开始部分:1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸(2-Phosphoglycolate)和3-磷酸甘油酸(3-Phosphoglycerate)。
反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化(插图3的①)。
这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为乙醇酸(Glycolate)(插图3中的②)。
乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体(Translocator),它协助乙醇酸离开叶绿体。
乙醇酸到达过氧化物酶体时,会通过可能是由孔蛋白(Porin)组成的孔(Poren)进入过氧化物酶体。
而横向来看,光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。
由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸(插图3的⑦),而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。
3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段(插图3中的⑧):还原阶段(产物是丙糖磷酸Triosephosphate)和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。
同时,从插图1可看出,叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。
这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中(插图3中的⑨)的一部分。
再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。
过氧化物酶体部分过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。
但通过对拟南芥(学名:Arabidopsis thaliana)的研究,过氧化物酶体具有比以前认为的(即脂类降解,光呼吸和过氧化氢解毒三大作用)更多功能[6]。
在光呼吸過程中产生的乙醛酸和过氧化氢(双氧水)都是有毒害作用的物质。
即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中,也能够完全阻断光合作用的发生。
原因是,乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键,硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。
乙醛酸还能抑制羧化/加氧酶。
在过氧化物酶体中,乙醇酸加氧成为乙醛酸,并生成过氧化氢(插图3中的③)。
过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶(Catalase)催化为水和氧气。
而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨基作用生成甘氨酸,催化的酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶(插图3中④)。
甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体,通过转运进入后者参加下一步反应。
而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体,这时的丝氨酸会作为氨基供体,通过丝氨酸乙醛酸氨基转移酶(Serine glyoxylate aminotransferase SGAT)转变为羟化丙酮酸(插图3中④),后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸(插图3中的⑥),返回叶绿体。