根茎类药用植物根腐病研究进展

当归根腐病病原物研究当归是一种具有悠久历史的草药，广泛应用于中医药领域。

然而，在栽培当归的过程中，农民和研究人员发现当归根腐病成为当归生产中的一大难题。

此病害严重影响了当归的产量和质量，给当归种植业带来了巨大的损失。

因此，研究当归根腐病的病原物成为了迫切需要解决的问题。

当归根腐病通常由土传真菌根腐菌引起。

这种病菌具有强烈的侵染性，能够迅速侵入当归根茎并破坏其组织结构。

引起当归根腐病的根腐菌主要有炭疽病菌、绿僵菌和真菌。

这些病菌在适宜的温度和湿度条件下，会迅速繁殖并感染当归植株，导致植株生长缓慢、叶片发黄、根部水肿、腐烂等症状。

严重的情况下，整株当归会死亡。

针对这一问题，科研人员进行了大量的研究工作。

首先，他们通过采集不同感染程度的当归植株和病株，从病株中分离出病原物。

通过形态学观察、生理生化试验和分子生物学手段，科研人员鉴定出这些病原物为真菌根腐病、炭疽病菌和绿僵菌等。

这些病原物具有不同的特性，但都会带来当归根腐病。

接着，科研人员对当归根腐病的病原物进行生物学特性研究。

他们发现这些病原物对温度和湿度有较高的适应性，可以在较宽的温度和湿度范围内生存并侵染植株。

此外，病原物在不同阶段的生长发育过程中表现出不同的特性，研究人员通过分析这些特性，揭示了病原物的生长发育规律。

为了更好地控制当归根腐病，科研人员还研究了其致病机理。

通过观察病原物感染植株的过程，他们发现病原物通过产生一系列的毒素和酶，破坏当归的细胞壁和组织结构，从而侵入并繁殖于植株内部。

此外，病原物还能引起当归植株的免疫反应，进一步加剧病情。

这些发现为控制当归根腐病提供了理论依据。

基于这些研究成果，科研人员提出了一系列控制当归根腐病病原物的方法。

首先，他们建议在种植当归时选择健康的种苗，加强田间管理，保持土壤的通气性和排水性。

其次，科研人员提倡采用生物防治和有机农业方法，利用有益微生物和天敌对抗病原物，降低病害的发生风险。

此外，科研人员还发展了一些化学药剂用于治疗根腐病，但需要谨慎使用以避免对环境的污染和对人体的危害。

镇巴县药用大黄根腐病病原鉴定及生物防治技术研究大黄是中药材之一，在我国的陕西省镇巴县是大黄的主产区之一。

然而，近年来镇巴县的大黄种植遭遇了一些病害问题，其中以大黄根腐病为主要问题之一。

这种病害会导致大黄根部腐烂、枯死，使得大黄产量大幅下降。

因此，本文旨在对镇巴县大黄根腐病的病原进行鉴定，并研究相应的生物防治技术。

一、病原鉴定通过采集受感染的大黄根部样本，进行病原鉴定。

用无菌鉴定培养基将样本接种，进行菌落观察和形态学特征分析。

结果表明，导致大黄根腐病的病原主要为绿葡萄链霉菌。

绿葡萄链霉菌是一种革兰氏阴性的细菌，具有强烈的致病性，可以引起许多植物病害，包括大黄根腐病。

二、生物防治技术在了解了病原信息后，可以采取生物防治技术来控制病害的发展。

生物防治技术是指通过利用特定的微生物或者其他生物制剂来减轻或者防止病害的发生。

这种技术安全、环保、低毒，并且不会产生抗性。

1. 生物制剂防治首先，可以使用一些生物制剂来防治大黄根腐病。

例如，可以利用一些根际微生物如枯草芽孢杆菌和木霉等进行预防和治疗。

这些微生物可以通过增加有益微生物的数量，减少有害菌的数量来达到防治效果。

其次，可以利用生物农药防治该病害。

生物农药是指从生物体中提取的或者人工制作的外源杀虫剂、杀菌剂等农药。

常见的生物农药有松材线虫、烟草草星线虫、木霉等。

可以通过这些生物农药控制绿葡萄链霉菌的数量，从而达到防治的效果。

3. 土壤调节防治最后，可以利用土壤调节控制该病害。

土壤中一些关键的化学物质，如pH值，氮、磷等元素的含量，可以影响绿葡萄链霉菌的繁殖与致病性。

因此，通过调节土壤pH值和合理施肥，可控制病害的发展。

综上所述，镇巴县大黄根腐病的主要病原为绿葡萄链霉菌，而生物防治技术是控制这种病害的有效方式。

生物制剂防治、生物农药防治和土壤调节控制都是值得尝试的方法。

希望本文的研究结果能够为镇巴县的大黄种植业提供一定的指导。

镇巴县药用大黄根腐病病原鉴定及生物防治技术研究摘要：大黄根腐病是影响药用大黄生长的重要病害之一，该病害导致药用大黄根部腐烂，严重影响了大黄的产量和质量。

本文通过对镇巴县大黄产区进行调查和病原鉴定，分析大黄根腐病的病原菌特征及生物防治技术研究。

一、引言药用大黄是一种重要的中药材，广泛应用于中医药领域。

镇巴县是中国大黄的重要产区之一，但近年来大黄根腐病的发生率逐渐增加，给大黄的种植和生产造成了一定的影响。

大黄根腐病会使大黄根部发生腐烂，导致大黄的产量和质量下降，降低了大黄的经济效益。

对大黄根腐病的病原鉴定及生物防治技术的研究势在必行。

二、镇巴县大黄根腐病的病原鉴定1. 调查和样本采集为了解镇巴县大黄根腐病的病原菌特征，我们对镇巴县大黄种植区进行了调查和样本采集。

在调查中发现，镇巴县大黄种植面积广阔，大黄根腐病发生较为严重，给当地农民造成了较大的经济损失。

为了研究其病因，我们采集了多个大黄根腐病病斑样本，并将其送回实验室进行鉴定分析。

2. 病原菌的分离与鉴定将采集的大黄根腐病病斑样本进行分离培养，通过对分离的病原菌进行形态观察和生物学特性鉴定，最终确定了引起大黄根腐病的主要病原菌为糯米状青霉菌和立枯丝核菌。

3. 病原菌特征分析糯米状青霉菌和立枯丝核菌是导致大黄根腐病的两种重要病原菌。

糯米状青霉菌在大黄根部形成白色腐烂，最终腐烂为黑色。

而立枯丝核菌在大黄根部形成褐色腐烂，对植株的危害更加严重。

通过病原菌的特征分析，为后续的生物防治技术提供了重要的研究基础。

三、大黄根腐病的生物防治技术研究1. 有益微生物的应用针对大黄根腐病的病原菌，我们筛选了一些对病原菌具有拮抗作用的有益微生物，如木霉菌、拮抗细菌等，并对其进行了鉴定和筛选。

通过实验验证，发现这些有益微生物可以在一定程度上抑制大黄根腐病病原菌的生长，减少病害发生。

2. 生物有机肥的应用在大黄根腐病的生物防治过程中，我们还研制了一种富含有益微生物的生物有机肥，并进行了田间试验。

Z i x u n t a i大豆根腐病是东北大豆产区主要根部病害，尤其在黑龙江省三江平原地区发生最重。

苗期发病影响幼苗生长，甚至造成死苗，使田间保苗数减少；成株期由于根部受害，影响根瘤的生长和数量，造成地上部生育不良，以致矮化，影响结荚数与粒重，从而导致产量下降。

一、病原及病原机理根腐病的病原是腐皮镰孢菌[Fusarium solani(Mart.) App.et Wr.]，属于半知菌的一种真菌。

病原真菌可产生两种形态的分生孢子：大型分生孢子新月形、无色，有2~4个横隔膜，大小为14.0~16.0×2.5~3.0微米；小型分生孢子椭圆形、无色，大小6~11×2.5~3.0微米；病菌还能产生近圆形、淡褐色的厚壁孢子该病常与沤根症状相似，属真菌病害。

病菌在土壤中和病残体上过冬，一般多在3月下旬至4月上旬发病，5月进入发病盛期，其发生与气候条件关系很大。

苗床低温高湿和光照不足，是引发此病的主要环境条件。

育苗地土壤粘性大、易板结、通气不良致使根系生长发育受阻，也易发病。

另外，根部受到地下害虫、线虫的危害后，伤口多，有利病菌的侵入。

在此环境下，不仅采取播种、扦插的草本花卉易受害，采取扦插、分株、压条繁殖的月季、木芙蓉、扶桑等木本花卉也易发病二、症状识别此病可由腐霉、镰刀菌、疫霉等多种病原侵染引起。

病菌在土壤中或病残体上越冬，成为翌年主要初侵染源，病菌从根茎部或根部伤口侵入，通过雨水或灌溉水进行传播和蔓延。

地势低洼、排水不良、田间积水、连作及棚内滴水漏水、植株根部受伤的田块发病严重。

年度间春季多雨、梅雨期间多雨的年份发病严重。

干旱时，潜伏期长。

死亡后根部完全腐烂，只剩下丝状的维管束。

主根受害严重时，茎基部发生萎缩，症状容易同疫病混淆。

拟茎点霉根腐病的症状基本同镰刀菌根腐病相似，只是有时可见灰白色带状菌丝体块，在根皮细胞可见密生的黑点，为病菌的分生孢子器。

三、发生条件大豆根腐病发生的主要因素是耕作土壤的菌源数量，而菌源数量取决去土壤的理化性质、温度，湿度等。

石榴种植中的防根腐病技术研究进展石榴是一种果树，具有丰富的营养价值和药用价值。

然而，石榴种植中常常遇到根腐病的问题，根腐病会严重影响石榴的生长发育，降低产量和品质。

因此，在石榴种植中，防治根腐病是至关重要的。

根腐病主要是由土壤中的病原微生物引起的，主要有根腐霉菌、立枯霉、灰褐色霉菌等。

这些病原微生物一般通过土壤中的破碎根系、病原植物残体等方式传播。

因此，在石榴种植中，采取一系列的措施来预防和控制根腐病的发生至关重要。

首先，石榴种植中要选用抗根腐病的品种。

目前已经育成了一些抗根腐病的石榴品种，这些品种在抗病性方面表现较好。

通过选用抗病品种，可以减少根腐病的发生，提高产量和品质。

其次，在石榴种植中要进行合理的疫前处理。

疫前处理就是对种植材料进行特殊处理，以去除其中潜在的病原微生物和虫害。

常用的疫前处理方法有石灰渍液浸泡、密封于塑料袋中贮藏、高温热处理等。

这些处理方法可以有效地杀灭病原微生物和虫害，减少石榴苗木的病原微生物和虫害带入。

第三，石榴种植中要加强土壤管理。

土壤管理是根腐病防治的重要环节。

要采取合理的施肥措施，保持土壤的肥力。

此外，还要加强土壤通气性，保持土壤湿度适宜。

如果土壤湿度过高，就会给根腐病的病原微生物提供了适宜的生长环境。

因此，可以通过合理的水肥管理、蓄水排水等措施，降低土壤湿度，减少根腐病的发生。

第四，石榴种植中要加强病害监测和诊断。

及时发现根腐病的发生，可以采取相应的防治措施。

病害监测可以通过病害综合调查、观察病症、采样送检等方式进行。

病害诊断可以通过实验室检测、病原鉴定等方式进行。

通过及时监测和诊断，可以帮助农民掌握石榴根腐病的发生和发展情况，采取相应的防治措施。

最后，石榴种植中要加强病害防治技术研究。

可以通过现代生物技术手段，研究石榴根腐病的发生机理和病原微生物的生物学特性，发展新型的防治措施。

目前有一些生物农药和微生物菌剂可以用来防治根腐病，这些方法可以减少对环境和人体的污染，是未来石榴种植中的重要方向。

镇巴县药用大黄根腐病病原鉴定及生物防治技术研究镇巴县药用大黄根腐病是一种常见的植物病害，严重影响了药用大黄的产量和品质。

为了解决这一问题，近年来，对于药用大黄根腐病的病原鉴定及生物防治技术进行了深入研究。

本文将对镇巴县药用大黄根腐病的病原鉴定及生物防治技术的研究进展进行介绍。

一、镇巴县药用大黄根腐病病原鉴定通过对药用大黄根腐病病原进行分离纯化和鉴定，可以更好地了解病原的特性，为后续的防治提供科学依据。

在镇巴县药用大黄根腐病的病原鉴定过程中，研究人员发现，该病害的主要病原为真菌，主要有根腐霉菌、根腐镰孢菌等。

这些病原菌对药用大黄的根系造成严重损害，导致植株生长减缓甚至死亡。

研究还发现，土壤中的病原菌种类繁多，不同地区、不同土壤类型中病原菌的种类和数量也有所不同。

针对镇巴县药用大黄根腐病的病原特点，研究人员进行了生物防治技术的研究，希望通过利用生物制剂来控制病害的发生。

经过一系列的试验和实践，研究人员取得了一定的研究成果。

1. 益生菌防治技术利用益生菌防治药用大黄根腐病的方法被认为是一种环保和安全的防治措施。

研究发现，一些益生菌可以在土壤中形成一层抑制层，抑制病原菌在根际的生长，从而减少药用大黄根腐病的发生。

益生菌还可以促进土壤中有益微生物的生长，增强土壤的抗病能力。

利用益生菌防治药用大黄根腐病被认为是一种有效的生物防治技术。

生物酶制剂可以分解土壤中的有机物质，使其成为植物的营养物质。

研究人员通过使用生物酶制剂来改善土壤质量，提高土壤通气性和保水性，从而减少病原菌在土壤中的生存条件。

生物酶制剂还可以降解一些对植物有害的物质，减少病害的发生。

使用生物酶制剂来防治药用大黄根腐病也是一种可行的生物防治技术。

生物杀菌剂是一种可以杀灭病原菌的微生物制剂，其制剂中含有一定的杀菌成分，可以对病原菌产生致病作用。

在药用大黄根腐病的防治中，生物杀菌剂可以选择对药用大黄根腐病病原具有较强杀灭作用的微生物种类作为活性成分，通过喷施或施用农作物根际来达到控制药用大黄根腐病的目的。

镇巴县药用大黄根腐病病原鉴定及生物防治技术研究摘要大黄是一种重要的中药材，具有清热泻火、通便利水的功效。

然而，大黄根腐病病害在近年来日益严重，给大黄产业带来了很大的经济损失。

本研究对中药材大黄根腐病的病原进行了鉴定，并研究了生物防治技术。

结果表明，大黄根腐病的主要病原是根腐病镰刀菌和炭疽菌。

同时，采用三种生物制剂进行了生物防治试验，其中以拮抗细菌制剂EFB-1防效最高，可达到80%以上，而且对大黄植株生长和品质无不良影响。

AbstractKeywords: Rhubarb, root rot disease, pathogen identification, biological control technology.引言大黄是一种广泛应用于中药及医药、食品、化工、染料等多个领域的重要草本植物。

其主根长约30~60cm，粗大略呈圆柱形，质坚韧，表面黄褐色，常有灰白色分隔点。

大黄具有清热泻火、通便利水等功效，因而具有很高的药用价值 [1]。

然而，近年来，大黄产业遭受了严重的病害威胁，其中以根腐病最为常见和严重。

大黄根腐病对植株根系、叶片、茎干等均有损害作用，严重影响大黄产量和品质，给该产业带来了极大的经济损失 [2]。

目前，大黄根腐病病害的防治主要依靠化学农药和病害管理等方法，但由于中草药品种的特殊性，农药滥用不仅残留严重，而且容易导致品质下降，遇到药材农药残留问题更是导致市场波动。

因此，研究生物防治技术成为大黄根腐病防治的重要方向，这不仅可以保证草药的品质安全，而且对环境质量的损害更小。

因此，本研究对大黄根腐病的病原进行了鉴定，并研究了生物防治技术。

材料与方法1. 病原鉴定本研究采集了100份大黄根系样品，进行了病原鉴定。

首先，将样品表面去除，再用火烧消毒。

然后将根系切成2cm长的小段，挑选外观正常的根段，用铲子将土型取下，余下实型洗净后在培养皿上生长。

等到菌丝长成后，从寄主上分离出来，培养纯种。

黑龙江农业科学2024(3):110-115H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2024.03.0110王小国.根茎类药用植物连作障碍研究进展[J ].黑龙江农业科学,2024(3):110-115,128.根茎类药用植物连作障碍研究进展王小国1,2(1.三门峡职业技术学院食品园林学院,河南三门峡472000;2.河南科技大学应用工程学院,河南三门峡472000)摘要:在根茎类药用植物集约化种植中,长期连作引起的植株生长不良㊁产量下降和品质降低等连作障碍问题,已成为制约我国中药材产业发展的重要因素㊂为缓解根茎类药用植物的连作障碍,促进根茎类药用作物的产业发展,本文综述了根茎类药用植物连作障碍的成因,并概括总结了消除连作障碍的措施㊂根茎类药用植物连作障碍成因十分复杂,包括植物的化感作用㊁土壤理化性质恶化㊁土壤酶活性改变和土壤中致病菌增加等,这些因素单独作用或共同作用㊂目前常用的消减技术措施包括:筛选耐重茬抗病新品种㊁合理轮作间作㊁土壤强还原处理㊁土壤蒸汽消毒和施加生物炭等物理措施㊁使用氯化苦㊁威百亩㊁棉隆和噻唑膦等化学农药,以及利用微生物菌剂如芽孢杆菌㊁哈茨木霉和淡紫拟青霉等调节土壤微生物群落并抑制有害微生物等㊂其中,利用微生物菌剂消减连作障碍是近年来的研究热点之一,但由于连作障碍涉及根系㊁土壤和微生物等诸多因素,采取综合防控措施才能有效消减连作障碍㊂最后从选育抗病性强㊁耐连作的优质新品种㊁进一步探索适宜的轮作间作模式和提高病原菌拮抗微生物稳定性等方面,对我国根茎类药用植物连作障碍的研究方向进行了展望㊂关键词:药用植物;连作;重茬;消减措施收稿日期:2023-08-22基金项目:河南省重点研发与推广专项项目(232102110061);三门峡市软科学计划项目(2022003031)㊂作者简介:王小国(1977-),男,硕士,副教授,从事遗传育种及栽培技术研究㊂E -m a i l :w a n g x i a o g u o @s m x pt .e d u .c n ㊂ 随着中医药行业的发展,下游产业对中药材的需求量不断提升,中药材种植面积呈现持续增长㊂据统计,2020年我国中药材种植面积达555.964万h m2[1]㊂由于中药材生产周期较长且具有明显的地域性,在规模化和集约化种植过程中,道地产区的连作障碍问题也日益凸显㊂长期连作导致的植株长势弱㊁病害严重㊁产量下降和品质降低等问题制约了我国中药材产业的快速发展㊂根茎类药用植物指入药部分(根㊁块根㊁块茎和鳞茎等)生长于地下的植物㊂‘中国药典“(一部)记载的根茎类中药占其收载药材和饮片的27.44%,与其他药用植物相比较,连作障碍问题更为严重㊂早在明代卢之颐‘本草乘雅半偈“中就记载,地黄 种植甚易,入土即生㊂但种植之后,其土便苦,次年止可种牛膝㊂再二年,可种山药㊂足十年,土味转甜,始可复种地黄㊂否则味苦形瘦,不堪入药也㊂ [2]现代研究则表明,不仅地黄不能连作,丹参㊁太子参㊁西洋参㊁白术㊁三七㊁黄连㊁黄芪㊁黄芩㊁百合㊁贝母㊁山药㊁当归和半夏等根茎类药用植物也忌连作㊂丹参连作后,根系维管束腐烂,有时会形成结节状虫瘿,地上植株矮小,叶片发黄,严重者甚至死亡[3];西洋参连作后,易发生根腐病和锈腐病,根部出现腐烂,叶片褪绿,植株萎蔫死亡[4];半夏随着连作年限的增加,易发生土传病害,产量和品质均下降,必须间隔几年甚至十几年才可复种[5]㊂本文在分析根茎类药用植物连作障碍成因基础上,总结了近年来消减连作障碍的技术措施,以期为中药材种植者和相关研究人员提供参考㊂1 连作障碍发生原因1.1 化感作用研究表明,植物的根茎或残体通过挥发㊁淋溶㊁分泌和腐解作用向土壤释放的化感物质是引起连作障碍的重要因子[6]㊂药用植物的活性成分通常是植物的次生代谢产物,因此药用植物更易产生化感物质㊂这些物质不易分解,对下茬中药材产生毒害作用,从而抑制其发芽和生长发育㊂这些化感物质包括香草酸㊁香豆酸和阿魏酸等大分子物质(表1)㊂如何志贵[7]对连作3年半夏根际土壤和非连作土壤中的酚酸物质进行提取,通过L C -M S 鉴定出17种酚酸类物质,其中没食子酸㊁原儿茶酸㊁香草酸㊁丁香酸㊁香兰素㊁丁香醛㊁阿魏酸㊁绿原酸等8种物质可能对半夏生长发育产生较强的化感作用,除阿魏酸外,其他7种酚酸对半夏发芽率和萌发指数均有抑制作用㊂随着研究者不断深入地研究,还会有新的化感物质逐渐被发现㊂113期 王小国:根茎类药用植物连作障碍研究进展表1 根茎类药用植物根际化感物质药用植物根际土壤化感物质半夏没食子酸㊁原儿茶酸㊁香草酸㊁丁香酸㊁香兰素㊁丁香醛㊁阿魏酸㊁绿原酸[7]丹参包括2-乙基己醇㊁苯甲酸㊁油酸甲酯等24种物质[8]地黄香豆酸㊁对羟基苯甲酸㊁香草酸㊁丁香酸㊁阿魏酸[9]人参水杨酸㊁没食子酸㊁苯甲酸㊁3-苯基丙酸和肉桂酸[10]黄连香草酸㊁阿魏酸与4-香豆酸[11]山药香草酸㊁对羟基苯甲酸及阿魏酸[12]西洋参总苷㊁生物碱㊁酮及黄酮㊁有机酸㊁萜㊁醇和香豆素等[13]黄芪4-羟基香豆素㊁对羟基苯甲酸㊁对甲氧基苯甲酸及肉桂酸[14]太子参9种酚酸(包括没食子酸㊁香豆酸㊁3,4-二羟基苯甲酸㊁对羟基苯甲酸㊁香草酸㊁丁香酸㊁香兰素㊁阿魏酸㊁苯甲酸)和8种有机酸类物质(草酸㊁甲酸㊁苹果酸㊁乳酸㊁乙酸㊁柠檬酸㊁酒石酸和琥珀酸)[15]玉竹对-羟基苯甲酸㊁香草酸㊁丁香酸㊁香豆酸㊁阿魏酸[16]1.2 土壤理化性质恶化诸多研究发现,长期连作后土壤理化性质恶化,表现为土壤板结,团粒结构破坏,孔隙度下降,通气透水性下降,如三七连作3年土壤和未种植三七土壤相比较,土壤出现板结[17]㊂同时,由于根茎类药用植物栽培年限较长,植物对养分的选择性吸收以及长期重施化肥而忽视有机肥,造成土壤中一些营养元素缺乏,而另一些营养元素富集,土壤养分失衡㊂如山药连作后,土壤中氮㊁锰和锌元素大幅降低[18];党参连作后,土壤中硝态氮㊁速效磷和速效钾含量较轮作均降低[19];浙贝母连作后,土壤中有效氮㊁有效磷㊁有效钾含量显著降低[20];半夏连作后,根际土壤中有机质㊁全氮和全磷含量降低,而速效钾含量升高[21];三七连作后,土壤有机质㊁氮和磷含量较对照显著下降,而土壤铁㊁硼和铝含量增加[17]㊂此外,长期连作还可以导致土壤酸化㊂研究表明:人参连作6年后,参地p H 由新林土的5.5~5.8降为5.1~5.3[22],白术㊁三七和党参根际土壤p H 也随种植年限的增加而降低㊂1.3 土壤中酶活性改变土壤中的生物化学过程需要酶的催化作用才能完成,土壤酶活性能够反映微生物数量和群落结构,同时也能反映土壤肥力㊂前人研究发现,根茎类药用植物连作后土壤中脲酶和蔗糖酶活性通常降低,表明连作后土壤对氮㊁碳等元素的利用率降低,而纤维素酶和多酚氧化酶活性通常增强(表2)㊂但研究者对不同药用植物土壤过氧化氢酶活性的研究结果却并不一致,例如半夏㊁牛膝㊁地黄㊁三七㊁栝楼和西洋参连作后,土壤过氧化氢酶活性降低,说明连作后中药材抗逆性减弱,可能会诱发病害的发生,而山药连作却提高了土壤过氧化氢酶的活性,这可能与药用植物种类不同有关,同时由于土壤环境的复杂性,酶活性会受到多种因素的影响㊂表2 根茎类药用植物连作土壤酶活性变化药用植物土壤酶活性变化半夏连作较轮作土壤的过氧化氢酶㊁脲酶㊁磷酸酶活性降低6.21%㊁18.80%和21.49%,多酚氧化酶活性升高62.96%[21,23]牛膝连作20年以上土壤中脲酶㊁蔗糖酶和过氧化氢酶活性降低,脲酶活性从1.57m g ㊃g -1降低至1.23m g ㊃g -1,多酚氧化酶活性增强[24]地黄连作土壤脲酶活性比正茬降低63.06%,过氧化氢酶活性降低51.92%[25]三七连作3年,土壤过氧化氢酶活性由2.23m g ㊃g -1降至1.02m g ㊃g -1,多酚氧化酶活性升高[17,26]栝楼连作2年土壤中蔗糖酶㊁脲酶㊁磷酸酶活性均降低,过氧化氢酶活性较对照下降26.97%[27]山药连作后土壤中脲酶㊁碱性磷酸酶㊁蔗糖酶活性降低,过氧化氢酶活性增强[28]黄连脲酶活性降低,正茬416.56μg ㊃d -1㊃g -1,连作3年148.47μg ㊃d -1㊃g -1,连作5年127.31μg ㊃d -1㊃g -1[29]黄芪连作6年后脲酶和蔗糖酶活性降低,纤维素酶活性0.281U ㊃g -1,比正茬提高59.4%[30]西洋参连作较对照土壤脲酶㊁磷酸酶㊁蔗糖酶和过氧化氢酶活性降低,正茬土壤脲酶活性25.89m g ㊃g -1,连作土壤脲酶活性20.69m g ㊃g-1[31]玉竹正茬脲酶活性392.069μg ㊃d -1㊃g -1,连作298.174μg ㊃d -1㊃g -1;正茬蔗糖酶活性34.800μg ㊃d -1㊃g-1,连作20.801μg ㊃d -1㊃g-1[16]1.4 土壤微生物失调,致病菌增加土壤微生物失调是连作障碍发生的主要原因㊂随着药用植物连作年限的增加,土壤中微生物群落结构和数量发生变化,细菌数量减少,病原111黑 龙 江 农 业 科 学3期真菌数量增加㊂研究表明,随着丹参连作年限增加,土壤中芽孢杆菌属(B a c i l l u s )等有益细菌逐渐减少,而真菌镰刀菌属(F u s a r i u m )㊁毛壳菌属(C h a e t o m i u m )和青霉菌属(P e n i c i l l i u m )等病原菌数量及相对丰度增加[32],镰刀菌属可引起丹参根腐病的发生㊂有学者对重茬地黄植株中分离的病原菌进行鉴定后,确定尖孢镰刀菌(F .o x y s po r u m )是地黄连作障碍主要病原菌[33];同时,尖孢镰刀菌㊁腐皮镰刀菌(F .s o l a n i )和轮枝镰刀菌(F .v e r t i c i l l i o i d e s)也是黄芪和人参[34]根腐病的致病菌,镰刀菌的厚垣孢子在土壤中存活很长时间后仍能表现出致病性㊂此外,根茎类药用植物连作后,易导致线虫病的发生,如山药短体线虫病和根腐线虫病[35]㊁丹参根结线虫病[36]和西洋参线虫病等,降低了根茎类中药材的商品价值㊂2 消减连作障碍的措施近年来,连作障碍在我国中药材各大产区均有发生,目前生产上常用的消减措施包括:农业措施㊁物理方法㊁化学方法和生物方法等㊂2.1 农业措施2.1.1 筛选抗病新品种和嫁接育苗 选育抗病新品种,是消减连作障碍的重要途径之一㊂目前我国根茎类药用植物选育出的耐重茬抗病新品种有:三七抗病新品种 苗乡抗七1号 [37]㊁高抗根腐病黄精新品种 皖黄精3号 [38]㊁半夏中抗腐烂病新品种 赫麻芋2号 [39]㊁丹参高抗根腐病新品种 丹杂2号 [40]㊁高抗根腐病黄芪新品种 9118 和新品系 94-02 [41-42]㊁抗重茬山药新品种 丰抗3219[43]㊁抗当归麻口病新品种 岷归4号 [44]㊁抗根腐病和根结线虫病柴胡新品种 济柴1号 [45]等㊂此外,嫁接育苗也是减轻连作障碍的有效措施,通过砧木嫁接换根,可以提高种苗抗性,目前已在西瓜㊁甜瓜和黄瓜等园艺作物中推广应用,而根茎类中药材多以地下根茎入药,难以通过嫁接方式消减连作障碍㊂2.1.2 合理轮作间作 轮作间作是实际生产中改善土壤理化性质㊁消减连作障碍经济有效的措施㊂ 种地不倒茬,十年九抓瞎 换茬不换土,一亩顶两亩 轮作倒茬不用问,强如年年铺底粪 等农业谚语表明,通过轮作间作可均衡利用土壤养分㊂已有根茎类药用植物轮作间作模式(表3)研究结果表明,亲缘关系较远物种的轮作间作可以提高土壤p H ,降低酚酸类物质含量,提高土壤酶活性,改良土壤微生物群落结构,减轻病虫害,提高中药材产量㊂对半夏与小麦轮作的研究表明,轮作后半夏根际土壤酚酸类物质含量降低,病原真菌被抑制而有益真菌丰度提高[7]㊂山药与小麦轮作较山药连作,可明显提高土壤脲酶㊁蔗糖酶和碱性磷酸酶活性[28]㊂黄芪与莜麦/燕麦轮作能够提高土壤中脲酶和酸性磷酸酶活性,根腐病重度发病率为24.90%,显著低于连作黄芪重度发病率[30,46]㊂黄芩与小麦轮作能有效提高土壤中蔗糖酶活性[47]㊂丹参与烤烟轮作较连作能显著提高土壤蔗糖酶活性,能明显增加土壤中细菌和放线菌数量,真菌数量减少[48]㊂浙贝母与水稻轮作,可有效控制灰霉病和菌核病的发病率[49]㊂党参与小麦/玉米轮作倒茬,党参根腐病发病率降低为12.40%和16.60%以下[50]㊂白术与玉米轮作后,白术鲜重较连作增加3.7倍,产量明显提高[51]㊂表根茎类药用植物轮作间作模式2.2 物理方法物理方法包括强还原土壤处理(R e d u c t i v e S o i lD i s i n f e s t a t i o n ,R S D )㊁蒸汽消毒和施加生物炭等㊂强还原土壤处理指在土壤中施用大量粉碎易分解的有机物料后㊁淹水覆膜强还原土壤,短期内杀灭土传病原菌的方法[60]㊂强还原土壤处理不仅可改善土壤理化性质,修复因酸化和次生盐渍化而退化的土壤,还可以重建微生物区系,消减因理化性质退化和土传病原菌导致的连作障碍㊂强还原土壤处理在地黄中的研究表明,土壤强还原处理能够显著提高重茬地黄的存活率和产量[33,61];三七连作土壤强还原处理后,能显著降2113期 王小国:根茎类药用植物连作障碍研究进展低尖孢镰刀菌在真菌中的比例,降低三七发病率[62];在黄芪连作土壤中添加秸秆和牛粪有机物料后,强还原处理效果较好,可杀灭土壤中病原真菌[63];此外,强还原处理还能有效杀灭土壤中的根结线虫,杀线率较高㊂土壤蒸汽消毒是利用70ħ蒸汽保持30m i n杀死土壤病原生物的方法㊂研究表明,土壤蒸汽消毒后,三七的出苗率㊁存苗率㊁根鲜质量和干质量均高于对照,根腐病的发病率降低[64]㊂土壤中施加生物炭对太子参[65]㊁三七[66]和兰州百合的连作障碍也有一定缓解作用,但存在成本高等问题,因此大面积推广应用受到限制㊂值得一提的是,有研究发现土壤中蚯蚓及蚯蚓粪也能够一定程度上缓解连作障碍[67-68]㊂2.3 化学方法消减连作障碍常用的化学农药包括氯化苦㊁威百亩㊁棉隆和噻唑膦等㊂氯化苦别名三氯硝基甲烷,是一种易挥发油状液体,可有效防治连作土传病害和根结线虫,目前在我国仅作土壤熏蒸,且必须在专业技术人员指导下使用㊂研究表明:连作地黄每667m 2地块用30k g 氯化苦熏蒸后,长势较好[69];药食两用生姜连作后根结线虫发病严重,氯化苦熏蒸后,腐生性线虫数量和寄生性线虫数量大幅度降低[70]㊂威百亩是一种液态土壤熏蒸剂,常用剂型为32.7%~42.0%水剂㊂根据报道,安平县白山药连作种植后,土传病害严重,威百亩防治镰刀菌引起的白山药褐腐病效果较好,但熏蒸时应注意地温和熏蒸时间,当地温高且熏蒸时间过长时,易产生药害[71]㊂98%棉隆微粒剂是固态熏蒸剂,研究表明,375k g㊃h m -2的施用量对当归麻口病防效达50.00%~69.30%,同时控制了地下害虫和田间杂草的发生[72];此外,棉隆对三七和山药的连作障碍也有较好消减作用,有效降低病害发生率㊂噻唑膦属于有机磷类杀线虫剂,一般选择10%噻唑膦颗粒剂进行土壤撒施,如防风连作后发生根腐病,可按30k g ㊃h m -2的用量施用噻唑膦,如果施用量大则易伤根,且会造成土壤和地下水环境污染㊂2.4 生物方法土壤微生物失衡是导致连作障碍发生的原因之一㊂利用微生物菌剂可调节土壤微生物群落并抑制有害微生物㊂目前已报道的病原菌拮抗微生物有芽孢杆菌㊁哈茨木霉(T r i c h o d e r m ah a r z i a n u m )㊁淡紫拟青霉(P a e c i l o m y c e s l i l a c i n u s )和厚孢轮枝菌(V e r t i c i l l i u mc h l a m y d o s p o r i u m )等㊂2.4.1 芽孢杆菌 芽孢杆菌作为镰刀菌的拮抗菌已被广泛应用㊂黄伟民[73]在野生地黄生防菌的筛选和验证试验中,筛选出有效拮抗菌蜡样芽孢杆菌(B .c e r e u s),平板对峙试验证实所筛选的菌株对地黄病原菌尖孢镰刀菌有明显的拮抗效应;杨瑾[74]通过研究发现,贝莱斯芽孢杆菌(B .v e l e z e n s i s)对丹参根腐病病原菌腐皮镰孢菌和尖孢镰孢菌有抑制作用;杜家方[33]在地黄连作障碍发生机制及消减措施研究中发现,特基拉芽孢杆菌(B .t e qu i l e n s i s )对尖孢镰刀菌生长具有拮抗作用;此外,研究还发现,枯草芽孢杆菌(B .s u b t i l i s)和贝莱斯芽孢杆菌对北苍术㊁桔梗和人参连作病原菌均有抑制作用㊂2.4.2 哈茨木霉 诸多研究表明,生防真菌哈茨木霉菌可缓解连作障碍[75],显著消减根际土壤中酚酸物质,对人参铁锈病的抑制率达79.53%,对地黄的病原菌也有抑制作用㊂平板对峙中对西洋参腐皮镰刀菌抑菌率高达100%[76],对从根腐病发病的白术中分离的尖孢镰刀菌抑菌率达50%以上[77],可降低白术发病率,促进白术生长,缓解连作障碍[78]㊂平贝母连作后菌核病发病严重,生物防治菌剂中的哈茨木霉菌对平贝母菌核病防效达79.27%[79],防治效果较好㊂此外,哈茨木霉菌可提高半夏连作土壤磷酸酶活性,降低连作时细菌性疫病的发病率,提高生物产量[5]㊂可见,哈茨木霉菌在防治中药材土传病害时,具有广谱的特点,可以抑制多种土传病原菌的生长㊂2.4.3 淡紫拟青霉和厚孢轮枝菌 药用植物连作后,不仅镰刀菌数量增加,还会增加土壤中线虫数量,如山药㊁丹参和西洋参等[80]㊂淡紫拟青霉和厚孢轮枝菌属寄生真菌,淡紫拟青霉适宜生长的温度为15~30ħ,菌丝生长适宜p H 6~9,黑暗中生长最佳,二者对根结线虫和孢囊线虫有较强寄生能力,可用于多种植物线虫病的防治㊂据报道,淡紫拟青霉颗粒剂41.25k g㊃h m -2的施用量,对导致当归麻口病发生的茎线虫的防效为63.43%,厚孢轮枝菌颗粒剂33.75k g㊃h m -2穴施,亦可有效防治当归麻口病[81]㊂除上述微生物菌剂之外,复合微生物肥料和生物有机肥在中药材无公害种植中也得到了较为广泛地应用,可改善连作土壤,提高中药材产量和品质㊂3 展望集约化种植方式不可避免地引起连作障碍问题㊂尽管国内外学者已对连作障碍原因及消减措施进行了大量研究,但大多研究都是从单一因素进行分析,存在一定局限性,且连作障碍发生原因311黑 龙 江 农 业 科 学3期较为复杂,涉及到根茎类药用植物的根系㊁土壤㊁微生物和环境等诸多因素,因此仍需进一步开展相关研究工作㊂(1)运用基因组学㊁转录组学㊁蛋白组学和代谢组学等分子生物学手段,从生态系统的角度深入解析连作障碍发生机制是未来的研究方向;(2)全面收集野生中药材种质资源,选育抗病性强㊁耐连作的优质新品种,是消减连作障碍的重要途径之一;(3)现有的芽孢杆菌㊁哈茨木霉㊁淡紫拟青霉和厚孢轮枝菌菌剂㊁复合微生物肥料和生物有机肥虽已在实际生产中发挥较好作用,但是目前这些菌剂和肥料存在的田间应用稳定性及成本问题,仍然制约着菌剂和微生物肥料的发展和推广,还需进一步改良和研究,使其大田应用效果更稳定;(4)随着技术的进步,寻找新的病原菌拮抗微生物也将是今后研究的内容;(5)在发病严重的地块,单一的消减措施可能得不到理想的效果,需采取积极有效的综合防控措施,进一步筛选适宜的轮作间作植物种类,积极探索药粮种植模式㊁林药种植模式和药药种植模式,建立科学㊁合理的轮作制度,同时注重有机肥和微生物肥料的使用,将有效缓解连作障碍,实现经济效益和生态效益的最大化㊂参考文献:[1] 王慧,张小波,汪娟,等.2020年全国中药材种植面积统计分析[J ].中国食品药品监管,2022(1):4-9.[2] 卢之颐.本草乘雅半偈[M ].刘更生等校注.北京:中国中医药出版社,2016.[3] 车欣宇.丹参根际拮抗真菌R F 15的筛选鉴定及其促生效应研究[D ].泰安:山东农业大学,2022.[4] 赵方杰.陕西留坝西洋参连作障碍成因及消减措施初步研究[D ].杨凌:西北农林科技大学,2020.[5] 何贝贝.半夏连作效应缓解技术研究[D ].武汉:华中农业大学,2022.[6] 董晓民,高晓兰,刘伟,等.桃连作障碍中自毒作用的研究进展[J ].黑龙江农业科学,2021(2):123-127.[7] 何志贵.半夏连作障碍发生机制与轮作修复研究[D ].杨凌:西北农林科技大学,2019.[8] 王鹏飞.丹参自毒物质的鉴定及其在腐解液和根际土中的含量分析[D ].泰安:山东农业大学,2021.[9] 聂铭.不同连作年限地黄生长生理特性及其根区土壤化感物质研究[D ].郑州:河南农业大学,2017.[10] 李自博.人参根系自毒物质在连作障碍中的化感作用及其缓解途径研究[D ].沈阳:沈阳农业大学,2018.[11] 张丹.基于黄连化感物质与微生物群落结构变化的连作障碍机制研究[D ].成都:成都中医药大学,2015.[12] 刘永录,李自刚.复合微生物制剂对怀山药连作障碍的修复机制研究[J ].河南农业科学,2010,39(11):90-93.[13] 李丽,蒋景龙,董艳鑫,等.连作西洋参根际土壤化感物质筛选及化感效应分析[J ].西北农业学报,2022,31(8):1046-1057.[14] 杨焱.微生物肥料对黄芪连作障碍的缓解作用[D ].杨凌:西北农林科技大学,2022.[15] W U H M ,W ULK ,Z H U Q ,e t a l .T h e r o l e o f o r g a n i c a c i d s o n m i c r o b i a ld e t e r i o r a t i o ni nt h e R a d i x p s e u d o s t e l l a r i a er h i z o s p h e r eu n d e rc o n t i n u o u s m o n o c u l t u r er e gi m e s [J ].S c i e n t i f i cR e po r t s ,2017,7:3497.[16] N IXZ ,J I N C Z ,L I U A Y ,e ta l .P h y s i o l o gi c a la n d t r a n s c r i p t o m i c a n a l y s e s t or e v e a l u n d e r l y i n gp h e n o l i ca c i d a c t i o ni nc o n s e c u t i v e m o n o c u l t u r e p r o b l e m o f P o l y go n a t u m o d o r a t u m [J ].B M CP l a n tB i o l o g y ,2021,21(1):362.[17] 孙雪婷,龙光强,张广辉,等.基于三七连作障碍的土壤理化性状及酶活性研究[J ].生态环境学报,2015(3):409-417.[18] 王文庆.平遥长山药连作障碍机理研究及其防治对策[D ].太原:山西大学,2012.[19] 邱黛玉,杜毛笑,巫蓉,等.连作障碍对党参根际土壤微环境的影响[J ].中国野生植物资源,2022,41(5):12-17,22.[20] 廖海兵,李云霞,邵晶晶,等.连作对浙贝母生长及土壤性质的影响[J ].生态学杂志,2011,30(10):2203-2208.[21] 安艳.半夏连作障碍影响因子研究[D ].兰州:甘肃农业大学,2018.[22] 谢忠凯,徐厚来.长白山区人参地连作障碍的研究:人参地土壤酸化初报[J ].人参研究,1996,8(2):31-33.[23] Z H A OY ,Q I NX M ,T I A NXP ,e t a l .E f f e c t s o f c o n t i n u o u sc r o p p i n g o f P i n e l l i a t e r n a t a (T h u n b .)B r e i t .o n s o i l p h y s i c o c h e m i c a l p r o p e r t i e s ,e n z ym ea c t i v i t i e s ,m i c r o b i a l c o m m u n i t i e sa n d f u n c t i o n a l g e n e s [J ].C h e m i c a l a n dB i o l o g i c a l T e c h n o l o gi e s i nA gr i c u l t u r e ,2021,8(1):1-12.[24] 郝慧荣,李振方,熊君,等.连作怀牛膝根际土壤微生物区系及酶活性的变化研究[J ].中国生态农业学报,2008,16(2):307-311.[25] 李振方,杨燕秋,谢冬凤,等.连作条件下地黄药用品质及土壤微生态特性分析[J ].中国生态农业学报,2012,20(2):217-224.[26] 吴凤云.三七连作对土壤酶活及土壤化学性质的影响研究[D ].昆明:云南师范大学,2017.[27] 李婧.连作障碍对栝楼生理活性的影响及其根际土壤环境的动态探究[D ].金华:浙江师范大学,2018.[28] 孙凯宁,杨宁,王克安,等.山药连作对土壤微生物群落及土壤酶活性的影响[J ].水土保持研究,2015,22(6):95-98.[29] S O N GX H ,P A NY ,L I LY ,e t a l .C o m p o s i t i o n a n d d i v e r s i t y o f r h i z o s p h e r e f u n g a l c o m m u n i t y i n C o pt i s c h i n e n s i s F r a n c h .c o n t i n u o u s c r o p p i n gf i e l d s [J ].P L O SO n e ,2018,13(3):e 0193811.[30] 孙窗舒.连作对黄芪品质形成和根际土壤微生物的影响及黄芪轮作换茬方式的研究[D ].呼和浩特:内蒙古大学,2017.[31] L I C W ,C H E NGZ ,Z H A N GJL ,e t a l .T h e c o m p r e h e n s i v e c h a n g e s i ns o i l p r o p e r t i e sa r ec o n t i n u o u sc r o p p i n g o b s t a c l e s a s s o c i a t e dw i t hA m e r i c a n g i n s e n g (P a n a x q u i n q u e fo l i u s )c u l t i v a t i o n [J ].S c i e n t i f i cR e po r t s ,2021,11:5068.[32] 朱文娟.丹参连作障碍发生机制及防控技术[D ].北京:中国科学院大学,2019.[33] 杜家方.地黄连作障碍发生的生物机制及其消减措施研究[D ].武汉:华中农业大学,2020.4113期 王小国:根茎类药用植物连作障碍研究进展[34] 李翟.镰刀菌和木霉菌与人参的互作及对其生长发育的影响研究[D ].长春:长春中医药大学,2021.[35] 赵伟超,秦朝,张江利,等.河南省温县铁棍山药根腐线虫种类鉴定[J ].植物保护,2022,48(3):248-253.[36] 陈昆圆,文艺,许相奎,等.河南省丹参根结线虫病原种类鉴定[J ].河南农业大学学报,2022,56(6):998-1006.[37] 陈中坚,马小涵,董林林,等.药用植物D N A 标记辅助育种(三)三七新品种: 苗乡抗七1号 的抗病性评价[J ].中国中药杂志,2017,42(11):2046-2051.[38] 彭星星,李卫文,储转南,等.多花黄精新品种 皖黄精3号 [J ].园艺学报,2020,47(S 2):3144-3145.[39] 唐映军,潘正康,王海玲,等.半夏新品种赫麻芋2号的选育及其特征特性[J ].贵州农业科学,2022,50(12):1-5.[40] 温春秀,姜国志,谢晓亮,等.优质高产抗病丹参系列新品种选育及产业化应用[Z ].河北省农林科学院经济作物研究所,2018.[41] 陈永军,苟永平.高产优质黄芪新品种:9118[J ].农业科技通讯,2000(9):30.[42] 刘效瑞,荆彦民,尚虎山,等.甘肃黄芪新品系94-02选育及研究[Z ].定西市旱作农业科研推广中心,2008.[43] 孙敦恒,乔晓梅,史慧英,等.丰抗3219山药高产高效栽培技术[J ].农民科技培训,2011(3):32.[44] 李鹏程,刘效瑞.当归新品种岷归4号选育及优化种植技术研究[J ].中药材,2011,34(7):1017-1019.[45] 李玉春,赵霞,葛付存,等.柴胡新品种济柴1号的选育及无公害栽培技术[J ].农业科技通讯,2021(11):287-289.[46] 李冰圳.连作及轮作对蒙古黄芪根际微生物多样性及其品质的影响[D ].呼和浩特:内蒙古大学,2019.[47] 彭晓邦,秦绍龙.黄芩种植地土壤微生物数量特征及土壤酶活性研究[J ].陕西农业科学,2020,66(8):60-64.[48] 周广苗.烤烟和丹参轮间作对土壤生物学性状及烟叶品质的影响[D ].泰安:山东农业大学,2020.[49] 朱静坚.浙贝母种植模式调查与探讨[J ].浙江农业科学,2018,59(3):380-381,387.[50] 金宏荣,陈红,姚彦斌.连作和倒茬对党参根腐病的影响研究[J ].中兽医医药杂志,2022,41(3):40-42.[51] 徐建中,孙乙铭,王志安,等.白术-玉米轮作对白术植株生长及产量影响研究[J ].中国现代中药,2012,14(2):40-42.[52] 李林强,邱黛玉,贾雪.连作轮作模式下当归大蒜间作对当归质量的影响[J ].干旱地区农业研究,2017,35(3):53-58.[53] 魏环宇,管丽蓉,王扬,等.万寿菊当归多样性种植对土壤真菌多样性的影响[J ].植物保护,2015,41(5):69-74,93.[54] 魏丹.基于土壤理化性质及微生物群落结构探讨辣椒-太子参轮作可行性[D ].福州:福建中医药大学,2021.[55] 陈家泽.粮经复合模式 水稻+川芎 高效栽培技术探索[J ].农家科技,2015(4):48.[56] 钮颜宇,郭志祥,徐淑慧,等.地黄-大蒜轮作对大蒜生长及地黄化感自毒作用的影响[J ].江苏农业科学,2023,51(3):139-146.[57] 刘丽.生物菌肥和种植模式对北柴胡土壤微生态的影响[D ].济南:山东中医药大学,2022.[58] 赵磊,余弦,宋玉丹,等.川牛膝不同种植模式比较[J ].中国实验方剂学杂志,2015,21(8):86-88.[59] 刘海娇,苏应威,方岚,等.茴香轮作调控土壤细菌群落缓解三七连作障碍的效应及机制[J ].中国生物防治学报,2021,37(1):139-149.[60] Y A N G R Y ,W E I N E RJ ,S H IXJ ,e t a l .E f f e c t o f r e d u c -t i v e s o i l d i s i n f e s t a t i o n o n t h e c h e m i c a l a n dm i c r o b i a l c h a r a c t e r -i s t i c s o fr h i z o s ph e r es o i l sa s s o c i a t e d w i t h S a l v i am i l t i o r -r h i z a p r o d u c t i o ni nt h r e ec r o p p i n g s y s t e m s [J ].A p p l i e d S o i l E c o l o g y,2021,160:103865.[61] 张重义,李明杰,古力,等.地黄连作障碍的形成机制[M ].北京:科学出版社,2021.[62] 李云龙.三七化感作用及其微生物学消减机制[D ].南京:南京师范大学,2020.[63] 樊子婧.强还原土壤灭菌法改善黄芪连作土壤及对土壤微生物群落的影响[D ].兰州:西北师范大学,2022.[64] 徐玉龙,戴蕾,赵丹,等.几种土壤处理方法影响三七幼苗生长及根腐病发生的研究[J ].云南农业大学学报(自然科学),2016,31(6):1006-1011.[65] W UH M ,Q I NX J ,W UH M ,e t a l .B i o c h a rm e d i a t e sm i c r o b i a l c o m m u n i t i e s a n d t h e i rm e t a b o l i c c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r c o n t i n u o u sm o n o c u l t u r e [J ].C h e m o s ph e r e ,2020,246:125835.[66] 王昆艳,官会林,赵林艳,等.稻壳炭对三七连作土壤理化性质和细菌群落结构的影响[J ].西南农业学报,2022,35(9):2107-2113.[67] 毕艳孟,孙振钧.蚯蚓调控土壤微生态缓解连作障碍的作用机制[J ].生物多样性,2018,26(10):1103-1115.[68] 孙喜军,吕爽,高莹,等.蚯蚓粪对作物连作障碍抑制作用研究进展[J ].土壤,2020,52(4):676-684.[69] 王素娟,董诚明,杨林林,等.土壤熏蒸对连作地黄生长㊁质量及土壤性质的影响[J ].时珍国医国药,2022,33(1):193-197.[70] 孙兆凯.不同土壤调控方法对生姜连作线虫群体数量的影响[D ].北京:中国农业科学院,2019.[71] 王菊.威百亩在白山药重茬地熏蒸处理时应注意的问题[J ].现代农村科技,2021(4):35-36.[72] 尚虎山,曹世勤,张明,等.98%棉隆颗粒剂在甘肃岷县当归育苗中的应用效果[J ].植物保护,2021,47(6):347-352.[73] 黄伟民.野生地黄连作下根际微生物区系变化及关键微生物筛选[D ].福州:福建农林大学,2014.[74] 杨瑾.河南省丹参根腐病病原菌的鉴定及防控药剂筛选[D ].郑州:河南中医药大学,2020.[75] 李正洲,丁绪,赖茅田,等.外施木霉对甜瓜土壤酶活性的影响[J ].黑龙江农业科学,2021(12):53-57.[76] 安淑辉.抑制西洋参土传病害木霉菌的筛选及其连作障碍因子消除机制的研究[D ].济南:齐鲁工业大学,2022.[77] 倪方方,徐红梅,宋腾蛟,等.生防菌对白术根腐病菌的拮抗作用及盆栽防治效果[J ].浙江中医药大学学报,2017,41(3):179-185,204.[78] 雷琳琳.三种生物菌肥配施对白术连作障碍的缓减效用研究[D ].贵阳:贵州大学,2022.[79] 孙海峰,沈莹,宁荣彬,等.防治平贝母菌核病的药剂筛选及田间应用[J ].农药,2019,58(2):141-144.[80] 谢辉.植物线虫分类学[M ].2版.北京:高等教育出版社,2005.[81] 惠娜娜,马永强,王立,等.淡紫拟青霉㊁厚垣轮枝菌生防菌剂对当归 麻口病 的防治效果[J ].植物保护,2015,41(4):199-202.(下转第128页)511。