2020年病毒的分类与命名.pdf
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病毒的命名过去不够统一,有些病毒是以宿主、病理特点、致病症状、病毒颗粒形态进行命名,有些病毒是以地名和人名进行命名,还有些病毒是以字母和数字命名。
病毒的分类系统也不一致,动物病毒分类等级设立科、属、种;而植物病毒分为组、亚组、种。
为了力求分类和命名的统一,1992年Martelli首先提出了植物病毒的科、属、种分类原则,1993年8月在英国格拉斯哥召开的第9届国际病毒大会上,国际病毒分类委员会(ICTV)采纳了这一分类原则,并且新设立了一些植物病毒的科、属[1],1995年在ICTV 所公布的病毒分类和命名第六次报告中,植物病毒分类已不再采用组、亚组,而统一使用科、属、种分类系统[2]。
病毒的分类系统也开始逐渐向更高级的分类等级发展,1991年ICTV在病毒分类和命名第五次报告中首次公布了比科更为高级的分类等级,单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)[3],最近ICTV 又先后增设了套病毒目(Nidovirales)[4]和有尾噬菌体目(Caudovirales)[5]。
除此以外,1996年8月ICTV在第10届国际病毒大会上还对原有的病毒分类和命名规则作了进一步的修订,提出了38条新的病毒命名规则[6]。
最近据Mayo等报道,ICTV又批准了43条新的病毒分类和命名规则,同时对病毒目、科、属和种名的书写也作了专门的规范[7]。
1 病毒命名规则1.1 病毒种的定义和命名病毒“种”是指构成一个复制谱系(replicating lineage)、占据一个特定小生境(ecological niche)、具有多个分类特征的病毒。
这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由多原则分类特征决定的,包括病毒的基因组组成,病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等;而病毒种的一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特性,即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先;病毒种所占有的小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等[8]。
自从1898年贝杰林克(Beijerinck)首次提出“病毒”的概念以来,已经过去100多年时间。
病毒的种类由最初的几十种、几百种,发展到今天的4000多种,为了使如此多的病毒种类能够得到科学的命名和分类,国际病毒分类委员会(International Comittee on Taxonomy of Viruses, ICTV)已提出和多次修订了病毒的命名和分类原则,并且建立了由目、科(亚科)、属和种分类阶元构成的病毒分类系统。
目前病毒分类学这一门重要的基础学科已开始走向完善和逐渐成熟起来。
一、病毒的命名与分类系统进展概况病毒分类学是随着病毒学尤其是分子病毒学的发展而建立起来的,并逐渐走向成熟。
病毒的分类和命名大事记1937年Levaditi和Lepine就曾根据病毒对组织的亲和性进行分类。
1948年Holmes提出根据病毒所引起的宿主症状的分类方案。
1950年第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的8项原则。
1963年国际微生物命名委员会病毒分会根据安德鲁斯(Andrewes)提出的分类建议提出了新的8项分类原则:①核酸的类型、结构和分子量;②病毒粒子的形状和大小;③病毒粒子的结构;④病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性;⑤血清学性质和抗原关系;⑥病毒在细胞培养上的繁殖特性;⑦对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性;⑧流行病学的特征。
1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学会上成立了国际病毒命名委员会(International Committee on Nomenclature of Viruses, ICNV),并通过了上述新的8项分类原则。
1971年ICNV公布了关于病毒分类和命名的第一次报告,将当时了解得比较清楚的500多种病毒分为RNA和DNA病毒两大类,并且分为43个病毒属。
1973年ICNV正式更名为国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV)。
第二节病毒的种类一.植物种类繁多,绝大多数种子植物都能发生病毒病。
禾本科、葫芦科、豆科、十字花科、蔷薇科植物受害较重,感染病毒的种类较多。
植物病毒的核酸大多数是ssRNA。
粒子形态基本有三种类型:杆状、线条状、近乎球状的多面体,也有些是有的粒子。
植物病毒和其它病毒一样是严格寄生物,但它们的专化性不强,一种病毒往往能于不同科、属、种的栽培、野生植物上。
病毒侵染植物除造成外部症状外,在细胞内部组织或细胞也有不正常表现。
最突出的表现是在感染细胞内形成细胞内含体。
细胞内含体一类是结晶形的,一类是非结晶形的(又称X小体)。
结晶形内含体通常由病毒粒子堆叠而成,在非结晶形的内含体中,有不少是病毒粒子和寄主细胞成分混合而成的。
结晶形内含体:无色透明呈六角形、长条形成不规则形晶体、有纺缍形针状或8字形的长纤维状。
非结晶形是半透明的颗粒状聚积体,呈圆形成椭圆形。
感染病毒的植物,对病毒也有以下的抵抗作用:1.病毒的定域化,不发生全身感染,只发生局部感染。
如产生局部坏死斑点,使病毒局限在病斑内部。
2.病毒相互作用形成的抵抗现象。
一种植物感染二种病毒,会出现加重或减轻症状等。
A.干扰作用:一种病毒影响他种病毒的感染。
B.防御作用:先入的病毒对后入的病毒侵染起防御作用。
3.获得抗性:植物感染某一病毒后,对某一种或其它种病毒具有抗性。
二.人类和动物病毒病毒可进入人和动物细胞生长,引起人和动物多种病毒病。
粒子形态有球状的多面体,也有复杂颗粒,如蝌蚪状,砖形,卵形,也有些是有封套的粒子等。
如脊椎动物病毒的脊椎灰质炎病毒、流感、狂犬病等。
人类80%以上的传染病由病毒引起,肝炎、天花等,家畜、鸡疫、鸭疫等。
动物病毒中,可分两类:杀死细胞病毒和非杀细胞病毒。
1.杀死细胞病毒感染:使细胞受到破坏成死亡,称杀细胞或溶细胞病毒。
如人脊髓灰质病毒。
2.由非杀细胞病毒引起稳定状态感染,叫非杀细胞病毒。
不引起明显的损伤,但持续感染。
病毒对动物引起癌症,称致癌病毒,致癌病毒既引起动物癌症,也引起人的癌症。
(International Union of Microbiological Societies,IUMS)病毒学组设立的(The International Committee on Taxonomy of Viruses,ICTV)制定了《国际与命名原则》(The International Code of Virus Classification and Nomenclature)。
病毒及类病毒的(taxon)的规则简述如下::病毒的目以“-病毒目”(-virales)为词尾;:病毒的科以“-病毒科”(-viridae)为词尾,类病毒的科以“-类病毒科”(-viroidae)为词尾;:病毒的亚科以“-病毒亚科”(-virinae)为词尾;:病毒的属以“-病毒属”(-virus)为词尾,类病毒的属以“-类病毒属”(-viroid)为词尾;:病毒的种病毒分类不使用、、这几个阶层。
根据病毒的组成及复制方式,病毒分为如下几类:•(Viruses)o(DNA Viruses)▪第一组:(Group I: dsDNA Viruses)▪第二组:(Group II: ssDNA Viruses)o(RNA virus)▪第三组:(Group III: dsRNA Viruses)▪第四组:(Group IV: (+)ssRNA Viruses)▪第五组:(Group V: (-)ssRNA Viruses)o(DNA and RNA Reverse Transcribing Viruses)▪第六组:(Group VI: RNA Reverse Transcribing Viruses)▪第七组:(Group VII: DNA Reverse Transcribing Viruses)•(Subviral Agents)o(Satellites)o(Viroids)o(Prions)也可以根据病毒的宿主,分为“病毒”、“病毒”、“病毒”、“病毒”、及“病毒”。
病毒的命名过去不够统一,有些病毒是以宿主、病理特点、致病症状、病毒颗粒形态进行命名,有些病毒是以地名和人名进行命名,还有些病毒是以字母和数字命名。
病毒的分类系统也不一致,动物病毒分类等级设立科、属、种;而植物病毒分为组、亚组、种。
为了力求分类和命名的统一,1992年Martelli首先提出了植物病毒的科、属、种分类原则,1993年8月在英国格拉斯哥召开的第9届国际病毒大会上,国际病毒分类委员会(ICTV)采纳了这一分类原则,并且新设立了一些植物病毒的科、属[1],1995年在ICTV 所公布的病毒分类和命名第六次报告中,植物病毒分类已不再采用组、亚组,而统一使用科、属、种分类系统[2]。
病毒的分类系统也开始逐渐向更高级的分类等级发展,1991年ICTV在病毒分类和命名第五次报告中首次公布了比科更为高级的分类等级,单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)[3],最近ICTV 又先后增设了套病毒目(Nidovirales)[4]和有尾噬菌体目(Caudovirales)[5]。
除此以外,1996年8月ICTV在第10届国际病毒大会上还对原有的病毒分类和命名规则作了进一步的修订,提出了38条新的病毒命名规则[6]。
最近据Mayo等报道,ICTV又批准了43条新的病毒分类和命名规则,同时对病毒目、科、属和种名的书写也作了专门的规范[7]。
1 病毒命名规则1.1 病毒种的定义和命名病毒“种”是指构成一个复制谱系(replicating lineage)、占据一个特定小生境(ecological niche)、具有多个分类特征的病毒。
这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由多原则分类特征决定的,包括病毒的基因组组成,病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等;而病毒种的一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特性,即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先;病毒种所占有的小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等[8]。
病毒种的命名由几个有实际意义的词组成,但不是单独以宿主名加“virus”构成,当ICTV下属委员会不能肯定一个新的病毒种的分类地位时,新的病毒种可以作为暂定种列在适宜的属和科中;在不考虑病毒属和科的情况下,病毒种名与病毒株一起,均应有明确的含义;如果数字和字母已经用于某一特定病毒种的命名,其数字、字母或其组合可作为病毒种的形容词,现在已知的细菌病毒种名就是由数字和字母组成的,这些细菌病毒通常没有太大的表型上的差异,而且感染相同或相似的宿主;植物病毒种的命名,一般是由宿主名加症状名和“virus”构成。
1.2 病毒属的命名病毒属是一群具有某些共同特征的种。
其属名的词尾为“virus”,但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的代表种(type species)。
1.3 病毒科的命名病毒科是一群具有某些共同特征的属。
科名的词尾为“viridae”,“科”下面可以设立或不设立亚科。
亚科名的词尾为“virinae”。
1.4 病毒目的命名病毒目是一群具有某些共同特征的科,目名的词尾为“virales”。
一般而言,病毒颗粒的形态、基因组组成、复制方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小,往往都可以作为病毒科、属命名的依据,而病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有关。
此外,病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒目命名的根据。
2 病毒名称的书写规则在病毒分类系统中所采用的病毒目、科、亚科和属均用斜体字书写或打印,目、科、亚科和属名的第一个字母要大写。
原来规定病毒种名一律不用斜体字书写或打印,种名的第一个字母一般不大写,但在特殊情况下,如病毒种名是来自地名或某个宿主的拉丁科名、属名时,则种名的第一个字母要大写。
但1998年3月ICTV在第27次常务会上,对病毒种名的书写规则又重新作了修订,提出了所有的病毒种名用斜体,第一个词的首字母要大写,其他词除专有名词外首字母一般不大写,同时还规定暂定种(tentative species)不用斜体,第一个字母采用大写[7]。
3 病毒分类系统1995年ICTV在病毒分类和命名第六次报告中共报告了4 000多种病毒,它们分属1个目、49个科、11个亚科、164个属(包括未分科的22个属)[2]。
1996年8月在耶路撒冷第10届国际病毒大会期间,ICTV对第六次报告作了修改和补充,1997年5月ICTV在法国的斯特拉斯堡再次召开常务会议,会上批准的病毒分类系统包括2个目、55个科、189个属(有23个属的分科未定)[9]。
1998年3月ICTV在美国加州San Diego召开了第27次常务会议,又新增添了1个目、6个科、26个属[5]。
最近,根据Pringle惠赠的“Vir us taxonomy-1999”,ICTV已经批准取消乳多空病毒科(Papovaviridae),同时新设立了乳头瘤病毒科(Papillomaviridae)和多瘤病毒科(Polyomaviridae),这样病毒分类系统达到了3个目、62个科。
另外亚病毒感染因子(subviral agent)下设卫星、类病毒和朊病毒,其中类病毒分类有2个科、7个属,类病毒科名的词尾为“viroidae”,属名词尾为“viroid”[5,10]。
国际病毒分类系统见表。
在新近公布的国际病毒分类系统中,所设立的科、属、种的中文名除了参考黄祯祥、侯云德、田波、牛宏舜、朱关福、张成良等人的相关文献外,一些新设立的病毒科、属、种的名称均按照国际病毒命名规则和命名的过程给予了适当的中文名,如:Mononegavirales下设4个科,即副粘病毒科(Paramyxoviridae)、弹状病毒科(Rhabdoviridae)、丝状病毒科(Filoviridae)和博尔纳病毒科(Bornaviridae)。
该病毒目是根据这4个病毒科的RNA基因组具有单分子负极性的共同结构特性而命名的,由希腊字“monos”(single)、“nega”(negative),加上病毒目的拉丁词尾“virales”组成,故称为单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)[11];Nidovirales是以冠状病毒科(Coronaviridae)和动脉炎病毒科(Arteriviridae)的基因组可转录产生一组长短不等的mRNA,即套(nest)亚基因组mRNA而命名的,它由拉丁字“nidus”(nest)加病毒目的拉丁词尾“virales”构成[12]。
对个别确实无法给出适当中文名的病毒名称,将留给国内的病毒学家和同仁进一步研究确定。
表国际病毒分类系统Table The universal system of virus taxonomy(Caudovirales)肌尾噬菌体科(Myoviridae) 细菌“T4噬菌体属”(T4-like viruses) 肠杆菌T4噬菌体(Enterobacteria phage T4) “P1噬菌体属”(P1-like viruses) 肠杆菌P1噬菌体(Enterobacteria phage P1) “P2噬菌体属”(P2-like viruses) 肠杆菌P2噬菌体(Enterobacteria phage P2) “Mu噬菌体属”(Mu-like viruses) 肠杆菌Mu噬菌体(Enterobacteria phage Mu) “SPOl噬菌体属”(SPOl-like viruses) 芽孢杆菌SPOl噬菌体(Bacillus phage SPO1) “H噬菌体属”(H-like viruses) 盐杆菌H噬菌体(Halobacterium virus H) 长尾噬菌体科(Siphoviridae) 细菌“λ噬菌体属”(λ-like viruses) 肠杆菌λ噬菌体(Enterobacteria phage λ)“T1噬菌体属”(T1-like viruses) 肠杆菌T1噬菌体(Enterobacteria phage T1) “T5噬菌体属”(T5-like viruses) 肠杆菌T5噬菌体(Enterobacteria phage T5) “ψM1噬菌体属”(ψM1-like viruses) 甲烷杆菌ψM1噬菌体(Methanobacterium ψM1)“c2噬菌体属”(c2-like viruses) 乳球菌c2噬菌体(Lactococcus phages c2) “L5噬菌体属”(L5-like viruses) 分枝杆菌L5噬菌体(Mycobacterium phages L5) 短尾噬菌体科(Podoviridae) 细菌“T7噬菌体属”(T7-like viruses) 肠杆菌T7噬菌体(Enterobacteria phage T7) “29噬菌体属”(29-like viruses) 芽孢杆菌29噬菌体(Bacillus phage 29) “P22噬菌体属”(P22-like viruses) 肠杆菌P22噬菌体(Enterobacteria phage P22)—古噬菌体科(Rudiviridae) 古细菌古噬菌体属(Rudivirus) 硫化叶菌噬菌体SIRV1(Sulfolobus virus SIRV1)—复层噬菌体科(Tectiviridae) 细菌复层噬菌体属(Tectivirus) 肠杆菌PRD1噬菌体(Enterobacteria phage PRD1)—覆盖噬菌体科(Corticoviridae) 细菌覆盖噬菌体属(Corticovirus) 交替单胞菌PM2噬菌体(Alteromonas phage PM2)—芽生噬菌体科(Plasmaviridae) 支原体芽生噬菌体属(Plasmavirus) 无胆甾原体L2噬菌体(Acholeplasma phage L2)—脂毛噬菌体科(Lipothrixviridae) 古细菌脂毛噬菌体属(Lipothrixvirus) 热变形菌噬菌体1 (Thermoproteus virus 1)—微小纺锤形噬菌体科(Fuselloviridae) 古细菌微小纺锤形噬菌体属(Fusellovirus) 硫化叶菌噬菌体 SSV1(Sulfolobus virus SSV1)—痘病毒科(Poxviridae) 脊椎动物和无脊椎动物脊椎动物痘病毒亚科(Chordopoxvirinae) 正痘病毒属(Orthopoxvirus) 痘苗病毒(Vaccinia virus) 副痘病毒属(Parapoxvirus) 口疮病毒(Orf virus) 禽痘病毒属(Avipoxvirus) 鸡痘病毒(Fowlpox virus) 山羊痘病毒属(Capripoxvirus) 绵羊痘病毒(Sheeppox virus) 野兔痘病毒属(Leporipoxvirus) 粘液瘤病毒(Myxoma virus) 猪痘病毒属(Suipoxvirus) 猪痘病毒(Swinepox virus) 软疣痘病毒属(Molluscipoxvirus) 人传染性软疣病毒(Molluscum contagiosum virus) 亚塔痘病毒属(Yatapoxvirus) 亚巴猴肿瘤病毒(Yaba monkey tumor virus) 昆虫痘病毒亚科(Entomopoxvirinae) 昆虫痘病毒A属(Entomopoxvirus A) 五月鳃角金龟子昆虫痘病毒(Melolontha melolontha entomopoxvirus) 昆虫痘病毒B属(Entomopoxvirus B) 桑灯蛾昆虫痘病毒(Amsacta moorei entomopoxvirus) 昆虫痘病毒C属(Entomopoxvirus C) 淡黄摇蚊昆虫痘病毒(Chironomus luridus entomopoxvirus)—虹彩病毒科(Iridoviridae) 无脊椎动物、脊椎动物虹彩病毒属(Iridovirus) 无脊椎动物虹彩病毒6型(Invertebrate iridescent virus 6) 绿虹彩病毒属(Chloriridovirus) 无脊椎动物虹彩病毒3型(Invertebrate iridescent virus 3) 蛙病毒属(Ranavirus) 蛙病毒3型(Frog virus 3) 淋巴囊肿病毒属(Lmphocystivirus) 淋巴囊肿病病毒1型(Lymphocystis disease virus 1)—藻类DNA病毒科(Phycodnaviridae) 藻类绿藻病毒属(Chlorovirus) 小球藻病毒1学海无涯(Paramecium bursaria Chlorella virus 1) 寄生藻病毒属(Prasinovirus) 寄生藻病毒SP1(Micromonas pusilla virus SP1) 金藻病毒属(Prymnesiovirus) 金藻病毒PW1(Chrysochromulina brevifilum virus PW1) 褐藻病毒属(Phaeovirus) 褐藻病毒1(Ectocarpus siliculosis virus 1)—杆状病毒科(Baculoviridae) 无脊椎动物核型多角体病毒属(Nucleopolyhedrovirus) 苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒。