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第一章植物的水分代谢本章内容提要水是植物生命的基础。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。
蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。
水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。
气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。
气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因子能调节气孔开闭。
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。
灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
第一节水分在植物生命活动中的作用一、植物体内的含水量不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
二、水对植物的生理作用1、原生质的主要组分。
原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
3、分裂和延伸生长都需要足够的水。
第一章植物的水分代谢一. 名词解释水分代谢(water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
自由水(free water)：距离胶粒较远而不被胶粒所束缚，可以自由流动的水分。
束缚水(bound water)：靠近胶粒而被胶粒所束缚、不易自由流动的水分。
扩散(diffusion)：水分通过磷脂双分子层的运输方式。
集流(mass flow)：水分通过膜上的水孔蛋白的运输方式。
水通道蛋白( water channel protein)：存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。
束缚能(bound energy)：不能用于做功的能量。
自由能(free energy)：在温度恒定的条件下可用于做功的能量。
化学势( chemical potential)：每摩尔物质所具有的自由能。
水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势差。
临界水势(critical water potential)：气孔开始关闭的水势。
渗透势(osmotic potential)：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。
压力势(pressure potential)：由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。
衬质势(matrix potential)：由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。
重力势(gravitational potential)：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。
水的偏摩尔体积(partial molar volume)：在温度、压强及其他组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，对体系体积的增量。
质壁分离(plasmolysis)：植物细胞由于液泡失水，使原生质体收缩与细胞壁分离的现象。
质壁分离复原(deplasmolysis)：把正在质壁分离的细胞移到低渗溶液或水中时，质壁分离的原生质体恢复原状的现象。
第一章植物的水分代谢一、名词解释1．水分代谢2．水势3．压力势4．渗透势5．根压6．自由水7．渗透作用8．束缚水9．衬质势10．吐水11．伤流12．蒸腾拉力13．蒸腾作用14．蒸腾效率15．蒸腾系数16．生态需水17．吸胀作用18．永久萎蔫系数19．水分临界期20．内聚力学说2l．植物的最大需水期22．小孔扩散律23. 重力势24. 水通道蛋白25. 节水农业二、写出下列符号的中文名称1. RWC2.Ψw3.Ψs4.Ψm5. Vw6.Ψp7. SPAC8. RH9.Mpa 10.AQP三、填空题1. 水分在植物体内以______ 和______ 两种形式存在。
2. 将一个充分饱和的细胞放入比其细胞液低10倍的溶液中，其体积______。
3. 植物细胞的水势是由______ 、______ 、______ 等组成的。
4. 细胞间水分子移动的方向决定于______，即水分从水势______的细胞流向______的细胞。
5. 水分通过叶片的蒸腾方式有两种，即______ 和______ 。
6. ______和______现象可以证明根压的存在。
7. 无机离子泵学说认为，气孔在光照下张开时,保卫细胞内______离子浓度升高，这是因为保卫细胞内含______，在光照下可以产生______,供给质膜上的______作功而主动吸收______离子，降低保卫细胞的水势而使气孔______。
8. 影响蒸腾作用最主要的外界条件是______ 。
9. 细胞中自由水越多，原生质粘性______，代谢______，抗性______。
10. 灌溉的生理指标有______ ，细胞汁液浓度，渗透势和______ 。
11. 植物细胞吸水有三种方式，未形成液泡的细胞靠______吸水，液泡形成以后，主要靠______吸水，另外还有______吸水，这三种方式中以______吸水为主。
12. 相邻的两个植物细胞，水分移动方向决定于两端细胞的______。
13. 干燥种子吸收水分的动力是______ 。
14. 植物对蒸腾的调节方式有______、______和______。
15. 某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500克，其蒸腾系数为______，蒸腾效率为______。
16. 水滴呈球形，水在毛细管中自发上升。
这两种现象的原因是由于水有______。
17. 影响气孔开闭的最主要环境因素有四个，它们是______，______，______和______。
18. 植物被动吸水的能量来自于______，主动吸水的能量来自于______。
19. 影响植物气孔开闭的激素是______、______。
20. 将已发生质壁分离的细胞放入清水中，细胞的水势变化趋势是______，细胞的渗透势______ ，压力势______ 。
四、问答题1. 温度过高或过低为什么不利于根系吸水？2. 试述气孔运动的机理。
3. 试述水对植物生长发育的影响。
4. 蒸腾拉力能将水分提升至植物体的各个部位，其途径和机理是什么？5. 解释“烧苗”现象的原因。
6．土壤通气不良造成根系吸水困难的原因是什么？7. 蒸腾作用的强弱与哪些因素有关，为什么？8. 禾谷类作物的水分临界期在什么时期，为什么？9. 合理灌溉在农业生产中的意义，如何做到合理灌溉。
10. 简述植物体内水分的存在的状态与代谢的关系。
11. 简述蒸腾作用的生理意义。
12. 简述保卫细胞的特点。
13. 简述外部因素对气孔运动的影响。
参考答案一、名词解释1. 水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
2.水势（water potential）：每偏摩尔体积的水的化学势差称为水势，用ψw表示。
Ψw= (μw-μow)/ Vw,m，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。
用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为O为止3.压力势(pressure potential，ψp) ：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。
若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。
4.渗透势(osmotic potential,ψπ) ：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。
溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，渗透势又可称为溶质势ψs(solute potential，ψs)。
5.根压(root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。
它是根系与外液水势差的表现和量度。
根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。
伤流和吐水现象是根压存在证据。
6.自由水(free water) ：与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。
7.渗透作用（osmosis）：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
8.束缚水(bound water) ：与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。
9.衬质势(matrix potential，ψm) ：由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。
10.吐水(guttation) ：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
吐水也是由根压引起的。
作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的好坏。
11.伤流(bleeding) ：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
伤流是由根压引起的，是从伤口的输导组织中溢出的。
伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。
12. 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
13.蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外的现象。
14．蒸腾效率：植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比，常用g·kg-l表示。
15.蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量(water requirement)。
16.生态需水：通过改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对植物发生影响的水分。
17.吸胀作用（imbibition）：亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。
胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。
蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。
18．永久萎蔫系数：将叶片刚刚显示萎蔫的植物，转移至阴湿处仍不能恢复原状，此时土壤中水分重量与土壤干重的百分比叫做永久萎蔫系数。
19.水分临界期(critical period of water) ：植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。
一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。
作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。
20.内聚力学说(cohesion theory) ：该学说由狄克逊(H．H．Dixon，)和伦尼尔(O．Renner，)在20世纪初提出，是以水分的内聚力(相同分子间相互吸引的力量)来解释水分在木质部中上升的学说。
内聚力学说的基本论点是：①水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管(如导管或管胞)中时，水柱可经受很大的张力而不致断裂；②植物体内的水分是在被水饱和的细胞壁和木质部运输的，水分子从叶的蒸发表面到根的吸水表面形成一个连续的体系；③叶肉细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部的水分向蒸发表面移动，木质部的水分压力势下降而产生张力；④蒸发表面水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分通过根部循茎上升，最后到达叶的蒸腾表面。
内聚力学说也称蒸腾流－内聚力－张力学说(transpiration cohesion tension theory)。
21. 植物的最大需水期：指植物生活周期中需水最多的时期。
22.小孔扩散律(small opening diffusion law) ：指气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。
气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。
23.重力势(gravity potential，ψg) ：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。
24.水孔蛋白(water channel protein)：存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。
水通道蛋白亦称水通道蛋白(aquaporins,AQPs)。
25.节水农业（economize water agricultute）：是充分利用水资源，采取水利和农业措施提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发展的生态环境的农业。
二、写出下列符号的中文名称1.RWC：相对含水量2.Ψw ：水势3.Ψs：溶质势或称渗透势4.Ψm ：衬质势5. Vw：纯水的摩尔体积6.Ψp：压力势7. SPAC ：土壤--植物--大气连续体8. RH：空气相对湿度9.Mpa：兆帕10.AQP：水孔蛋白三、填空题1.自由水束缚水2.变小3. 衬质势渗透势压力势4.水势差高低5.气孔蒸腾角质蒸腾 6.伤流吐水7.钾叶绿体ATP 钾一氢泵钾张开8.光照9.越小越旺盛越弱10.叶片水势气孔开度11. 吸胀作用渗透作用代谢性渗透性12.水势差异13.吸胀作用14. 气孔关闭初干植物暂时萎蔫15. 500克水／克干物质2克干物质／公斤水16. 表面张力17. 光CO2 水叶温18. 太阳辐射能呼吸作用产生的ATP 19. 细胞分裂素（CTK）脱落酸（ABA）20.增大增大增大四、问答题1.答：温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。
过高过低对根系吸水均不利。
(1)低温使根系吸水下降的原因：①水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；②根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积扩大。
(2)高温使根系吸水下降的原因：①土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程；②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。
土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。
一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水很为不利。
2. 答：关于气孔开闭机理主要有两种学说:⑴无机离子泵学说又称K+泵假说。
光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中, K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。
这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。
