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1.1 传统分类学
• 目前我国鸟类学界通用的分类系统, 是中国近代鸟 类学研究先师郑作新院士根据Peters 系统, 结合 中国鸟类的分布情况及其本人的见解而提出的分 类系统。代表著作有：
– Cheng Tso-hsin ( 郑作新)(1987) 《Asynopsis of the AvifaunaofChina》 (《中国鸟类区系纲要》) – 郑作新(2000) 《中国鸟类种和亚种分类名录大全》 – 郑作新(2002) 《中国鸟类系统检索》等。
1 以形态特征为主的分类学
1.1 传统分类学 1.2 数值分类学 1.3 支序分类学
2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究 3 DNA的鸟类分子系统学研究
3.1 DNA-DNA杂交研究的Sibley分类系统 3.2 基于DNA序列分析的系统发育研究
1.1 传统分类学
1.1 传统分类学
• 鸟类科学的形态分类学的研究始于18世纪中期的 林奈时期, 依据林奈的双名法和命名法规对大量的 新种进行分类命名, 奠定了鸟类分类的基本体系。 • 形态分类学经历了林奈时期(1758年《自然系统》 第10版)、达尔文时期(1859年《物种起源》、赫 胥黎时期(1952年《新系统学》), 致使物种的概念 经历了模式种、生物种到进化种的过程。
近代鸟类分类与系统发育研究进展
曾宾宾
• 简要综述了宏观和微观领域的鸟类分类学研究进展。 • 宏观领域介绍了传统形态分类学、数值分类学和支序 分类学, 结合鸣声分析强调支序分类学的应用。 • 微观领域介绍了Sibley分类系统和近年来出现的主要 基于mtDNA的鸟类系统学研究。 • 通过对大量研究工作的分析提出该领域今后应进行综 合性研究。
1.1 传统分类学
• 最早时期对新种的鉴定, 由于否认个体水平的变异, 不承认种下分化, 仅凭与模式标本的比较分析, 稍有 差异就被认定为新种。由此导致将大量的区域性变 异形成的亚种误定为新种, 从而产生了大量的同物 , 异名情况。 • 随着研究工作的深入开展, 物种的概念发生了转变, 认识到物种之间的连续性和种内变异的发生, 并将 生殖隔离作为区分不同种的重要依据。
2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究
• 鸟类鸣声与形态特征一样, 具有种的特异性,还具有同种不 同种群的特异性(鸟声方言) (雷富民, 王钢, 2002)。因此, 鸣声分析在分类学和系统发育学研究上是有意义的。鸣声 分析是确定物种界限的有效的辅助途径。 • 例如Alstrom等(1992) 发现的新种四川柳莺Phyl-loscopus sichuanensis, 先通过与形态相似的淡黄腰柳莺 Phylloscopus chloronotus 的比较研究, 找到差异。然后又 将其鸣唱(Song) 与鸣叫(Call) 的声谱图与分布于欧亚大陆 的近似种(包括淡黄腰柳莺) 的声谱图进行比较, 认为有较 大差异。最后又对四川柳莺和淡黄腰柳莺做了鸣声回放实 验, 发现它们对彼此的鸣唱录音无反应。结合生境、繁殖 等方面的比较研究, 最终确定3.1 DNA-DNA杂交研究的Sibley分类系统
• 20世纪70年代, DNA杂交技术已发展成熟。但大规模的应用此 技术于鸟类的系统分类研究, 主要是美国耶鲁大学Sibley实验室 的工作。Sibley和Ahlquist自1974年至1986年, 一直从事此项研 究,共产生了26554个鸟类DNA杂交分子, 包括代表所有现生鸟 类各目、科的1700多个代表种鸟类(Sibleyand Ahlquist, 1990) 。在大量的研究结果基础之上, 提出了新的鸟类分类系统, 代表 作为Sibley和Monroe (1990) 《Distribution and Taxonomy of Birds of the World》。这个分类系统对Peters 等(1931~1986) 所整理出版的《世界鸟类名录》传统分类系统有很大的修订, 虽 然产生的时间较晚, 但就目前掌握的文献来看, 已为西方学者广 泛使用。
1.3支序分类法
• 雷富民等(2001) 为我国最先运用支序分类学研究鸟类的文献。以此文 为例说明本方法,此文以雪雀属Montifringilla 为研究对象, 全世界分布 有7个种, 对每种至少观察5个标本。在分析中选取36个性状特征, 通过 外群比较(外群为麻雀属Passer、石雀属Petronia) 和个体发育确定性 状特征状态的极性, 得到性状原始矩阵。然后采用Hen-ning86软件包, 对所有性状进行聚类分析, 得出树系图。 • 结果显示有两大分支, 其中一支为褐翅雪雀M. adamsi 、白斑翅雪雀 M. nivalis 和白腰雪雀M. taczanowskii , 另一支为黑喉雪雀M. avidiana、棕背雪雀M. blanfordi 、阿富汗雪雀M.theresae 和棕颈雪雀M. ruficollis, 作者据此建议将现在的雪雀属划为两亚属, 即雪雀亚属 Montifrig-illa 和地雀亚属yrgilauda。 • 形态特征区别为: 地雀亚属的种类尾羽次端具有白斑, 腹部、两胁略沾 淡黄色, 嘴基部黑色等为共同特征; 而雪雀亚属的种类则外侧尾羽多呈 白色, 腹部、两胁呈白色, 嘴基部呈淡褐色等为共同特征。
1.1 传统分类学
• 传统分类学对鸟类分类学最大的贡献是由Peters 等 (1931~ 1986) 整理、总结前人大量的分类研究工作, 排除 一些由同物异名所引起的混乱之后编著了《Checklist of Birds of theWorld》(世界鸟类名录), 共15卷, 至今仍被广 泛使用。 • 当前由Lynx Edicions 正在出版的《Handbookof Birds of the Word》(世界鸟类手册)即以Peters 系统为基础, 适当 吸收Sibley系统(根据DNA杂交研究结果而来的系统) 中的 合理观点编著而成。这也反映了当前鸟类学家的主流观点 。计划出版16卷, 现已完成非雀形目, 出版8卷。
• 应用形态特征进行分类和系统发育研究, 因为研究 的历史较长, 几乎涉及到自然界的所有现存鸟类物 种, 所以根据形态特征而来的分类系统, 在属级水 平上仍被广泛使用。但是鸟类是一个特殊的群体, 其在属级以下的形态特征分化不像哺乳动物那样 有较大差别, 在杜鹃、柳莺类表现尤为突出。并且 , 仅使用形态学特征进行的分类学研究, 往往具有 主观因素。例如对鸟体各部羽色及其它形态特征 的描述, 研究所选用的指标等均受个人主观经验的 影响。由此而导致对形态相似的近缘种的分类关 系难以确定, 所以在研究鸟类系统学时, 尚需考虑 鸣声及其行为生态学和分子遗传学特征等因素。
2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究
• 研究方法： 鸣声分析应用于系统发育研究时, 可在野外录 制各种鸟类的同种类型的鸣声(如同是求偶期间的 鸣唱), 将这些鸣声信号输入到语图仪(又称声谱仪 ), 使之转变为电信号, 绘出语图, 分析各鸟种间语 图在鸣叫时间持续的长短、频率波动范围及频率 变化趋向、声音强弱等方面的异同, 从而确定各种 鸟类之间的亲缘关系。
1.2数值分类学
• 时至今日, 数值分类学的理论和方法的发展较为成 熟, 已渗透到支序分类学、进化分类学中, 还与一 些细胞、分子水平的工作相结合, 并伴随产生了很 多生物进化分析软件, 对生物分类学的方法论产生 了十分重大的影响。 • 但在形态分类学研究中,这种方法忽略生物之间进 化亲缘关系, 仅凭表面特征分类, 受趋同进化的干 扰很大, 因此近年来基于形态特征的数值分类已经 很少在鸟类分类学中被应用。
1.3支序分类学
• 支序分类学与数值分类学相对应, 重点研究物种之间的亲 缘关系、进化历程(即系统发育关系)的分类学理论被称为 支序分类学, 又称系统发育系统学。 • 核心思想：任何一个自然类群,不论其分类阶元级别的高 低, 均应源自同一祖先,即应该是一个单系群(一个祖种和它 的后裔组成的类群), 而单系群的确定是通过所研究内群的 共有衍征来确定的。一对同源特征中不发生变化的是祖征 ,发生变化的是衍征。 如鼻孔裸出是祖征, 而鼻孔被毛或被膜是衍征。哪个 是祖征, 哪个是衍征, 即性状演化序列这个至关重要问题的 解决依赖于与外群比较或个体发育(生物重演律: 个体发育 重复系统发育) 的结果。
1.2 数值分类学
1.2数值分类学
• 雷富民等用此法对雀形目文鸟科雪雀属 Montifringilla 分布于中国境内的6种、10亚种进行 研究, 结果与传统的形态分类趋于一致, 各个种的 亚种首先聚在一起。在种间分化上,白斑翅雪雀 M.nivalis 与褐翅雪雀M.adamsi 聚在一起, 而由于 这两种在形态上极为相似, 以致于Baker (1926) ( 雷富民等, 2000) 曾将褐翅雪雀作为白斑翅雪雀的 一个亚种; • 棕颈雪雀M. ruficollis、棕背雪雀M. blanfordi 和黑 喉雪雀M. davidiana在形态上也较趋于一致, 而树 系图上它们3种聚为一支。说明数值分类与传统分 类的结果可以得到相互验证。
• 我国20世纪80年代以来, 以形态特征区别为主进行 的传统鸟类分类学研究结 果见表1,我国学者在鸟类 的种和种下分类方面的研 究较多, 计有5种的分类订 正, 发表1个新种, 11个新 亚种, 而在科、属级的系 统分类和系统发育方面研 究较少。
1.2数值分类学
• 由于传统形态分类学只是定性地考虑两个物种间 的相似程度, 不能避免人为主观因素。因此, 分类 学家便与数学家携手合作, 定量分析物种间的相似 程度, 研究物种之间形态特征的差异性。 • Sneath和Sokal 于1963年合作完成出版的《数值 分类学原理》。数值分类学的核心思想为：
2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究
• 因为鸟类可进行效鸣并有学习行为, 所以鸣声研究 在种级水平上的应用较有意义, 可以用来分析、比 较同一种的不同地理种群及亲缘关系近的物种种 间的亲缘关系(雷富民, 1999)。 • 又由于鸣声种内变异现象的存在, 物种内或物种间 在鸣声和形态特征上变异的不一致性, 所以利用鸣 声进行分类和系统发育学的研究只是一种有效的 辅助手段, 不作为物种鉴定的稳定指标, 应综合形 态、取食行为、栖息地选择、地理分布、繁殖生 物学等多方面因素进行分析, 才可以得到比较可靠 的结论。
