细菌接合(遗传学)
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细菌接合作用
细菌接合作用全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：细菌接合作用是指不同细菌在一定条件下通过感应、结合并互相传递遗传物质，从而实现基因交换和合作的一种生物现象。
细菌接合作用的发现和研究对于理解细菌的进化、适应性演化以及抗药性等方面都具有重要意义。
细菌接合作用最早是被发现于1953年，由美国生物学家琼斯等人在研究双歧杆菌时提出。
他们发现两株双歧杆菌在特定情况下能够发生基因交换，从而形成了新的后代。
这一发现引起了科学界的广泛关注，并为细菌基因进化和适应性提供了新的研究方向。
细菌接合作用的发生是通过细菌的质粒进行的。
质粒是一种独立于细菌染色体的遗传元素，含有特定的基因信息。
在细菌细胞内，质粒可以自由复制和传递，不断扩散并传递到其他细菌细胞中。
当两株不同的细菌发生接触时，它们的质粒会发生融合，从而使两株细菌的遗传信息得以交换。
这样一来，新的组合体就形成了，具有不同于父代的遗传信息。
细菌接合作用在细菌的进化和适应性演化中扮演着重要角色。
通过接合作用，不同种类的细菌可以共享有益的基因信息，从而增强它们的生存能力和适应性。
这种基因共享的方式可以使细菌在面对环境压力或抗药性问题时更加有效地适应和进化。
一些抗生素对细菌具有杀灭作用，但通过细菌接合作用，一些细菌可以获取抗药基因并传递给其他细菌，从而增强了整个细菌群体的抗药性。
除了在进化和适应性演化中的作用外，细菌接合作用还在微生物界的生态中扮演着重要角色。
细菌通过接合作用交换有益基因，不仅可以提高它们自身的生存能力，还可以促进整个微生物群落的稳定性和多样性。
这种基因交换的方式使得微生物群体更加富有适应性和活力，有助于维持整个生态系统的平衡。
细菌接合作用是细菌界一种重要的遗传交流方式，通过这种方式细菌可以共享有益基因信息，增强自身的生存能力和适应性。
在细菌的进化、适应性演化以及生态系统的稳定性方面都具有重要意义。
未来，我们可以进一步深入研究细菌接合作用的机制和影响，以更好地理解细菌的生物学特性和微生物群体的演化规律。
细菌接合
育种的基础
人工基因重组：基因工程、细胞工程等
自然基因重组：有性生殖
细菌等原核生物存在遗传重组吗？
细菌的分裂繁殖
细菌是单细胞原核生物，通过二分分裂方式繁
殖，细菌之间会发生遗传重组吗Байду номын сангаас如果发生会以什 么方式？
2. Lederberg等所进行的研究
营养缺陷型（auxotroph ）和原养型（prototroph） 实验材料：大肠杆菌（E. coli） 原养型: 能在基本培养基（MM）和完全培养基（CM
3. 宋大康著 微生物学史及其对生命科学的贡献，中国农业大出版社， 2009，北京
4. Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl, Thomas Brock, Brock Biology of Microorganisms (14th Edition), Published by Pearson ，2014
）上生长 营养缺陷型: MM+所缺生长因子，完成培养基 Lederberg获得了两株多重缺陷型大肠杆菌
A: Bio-, Phe-, Cys-
B: Thr-, Leu-,Thi-
Tatum
Lederberg
有趣的实验及结果
Auxotroph
可能的原因：
1. 污染所致 2. 恢复突变 3. 营养互补 4. 基因重组
细菌遗传重组
（Genetic Recombination of bacteria ） 接合 （Conjugation）
1. 遗传重组（ Genetic Recombination ）
指分别来自两个亲本的基因所产生的交换，形成两个亲 本所没有的新组合，产生具有重组性状的后代（重组体） 的现象。
人工基因重组：基因工程、细胞工程等
自然基因重组：有性生殖
细菌等原核生物存在遗传重组吗？
细菌的分裂繁殖
细菌是单细胞原核生物，通过二分分裂方式繁
殖，细菌之间会发生遗传重组吗Байду номын сангаас如果发生会以什 么方式？
2. Lederberg等所进行的研究
营养缺陷型（auxotroph ）和原养型（prototroph） 实验材料：大肠杆菌（E. coli） 原养型: 能在基本培养基（MM）和完全培养基（CM
3. 宋大康著 微生物学史及其对生命科学的贡献，中国农业大出版社， 2009，北京
4. Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl, Thomas Brock, Brock Biology of Microorganisms (14th Edition), Published by Pearson ，2014
）上生长 营养缺陷型: MM+所缺生长因子，完成培养基 Lederberg获得了两株多重缺陷型大肠杆菌
A: Bio-, Phe-, Cys-
B: Thr-, Leu-,Thi-
Tatum
Lederberg
有趣的实验及结果
Auxotroph
可能的原因：
1. 污染所致 2. 恢复突变 3. 营养互补 4. 基因重组
细菌遗传重组
（Genetic Recombination of bacteria ） 接合 （Conjugation）
1. 遗传重组（ Genetic Recombination ）
指分别来自两个亲本的基因所产生的交换，形成两个亲 本所没有的新组合，产生具有重组性状的后代（重组体） 的现象。
第二节细菌的遗传分析
关于转化,将在遗传的分子基础中讲 解。
2020/4/16
2
二、接合（conjugation）
• 在原核生物中，两个细胞在相互接触过程中， 遗传物质从一个个体转移到另一个个体的现象 称为接合。 输出遗传物质的个体称为供体（donor）， 又称为“雄性”。接受外源遗传物质的个体称 为受体（receptor），又称为雌性。 E.coli（大肠杆菌）是遗传学研究中应用最 为广泛的细菌。野生型的E.coli可以在只含有盐 类和葡萄糖的简单培养基上生长。
2020/4/16
4
黎德伯格和塔特姆接合试验
2020/4/16
5
黎德伯格和塔特姆接合试验
• A和B均不能在基本培养基上生长，但若将 A和B在完全液体培养基上培养几个小时以 后再涂布在基本培养基上，就能长出一些 原养型（met+bio+thr+leu+）的菌落。细菌 的野生型又称为原养型。
• 这种原养型菌落的出现是由于营养上的互 补，还是由于两种不同类型细胞直接接触 而交换了遗传物质的结果呢？
第二节 细菌的遗传分析
细菌与细菌之间的遗传物质的交流 （拟有性过程）有四种不同的方式：
一、转化 二、接合（杂交） 三、性导 四、转导
2020/4/16
1
一、转化（Transformation）
• 细菌通过细胞膜摄取周围环境中DNA片 段，并通过重组将其整合到自身染色体 中的过程，称为转化。
当外源DNA进入宿主后，使宿主产 生新的表现型时就能测知转化的发生。
2020/4/16
10
F 因子的存在状态
2020/4/16
11
（二）F因子
• F因子处于自主状态时，可以不依赖宿主细胞 的染色体而独立复制（每个F+细胞只有一个F 因子）。据研究，F因子至少包含有15个基因， 其中有的基因控制F（或性）伞毛（F pillus） 的形成，F伞毛是F+细胞表面伸出的一种长附 属物。F+与F+之间互不理睬，但F+和F－一旦 相互接触，F伞毛就变成了两个细胞之间原生 质的通道，叫做结合管（conjugation tube）。 F+细胞中的F因子由结合管向F－传递，使F－变 成F+。
2020/4/16
2
二、接合（conjugation）
• 在原核生物中，两个细胞在相互接触过程中， 遗传物质从一个个体转移到另一个个体的现象 称为接合。 输出遗传物质的个体称为供体（donor）， 又称为“雄性”。接受外源遗传物质的个体称 为受体（receptor），又称为雌性。 E.coli（大肠杆菌）是遗传学研究中应用最 为广泛的细菌。野生型的E.coli可以在只含有盐 类和葡萄糖的简单培养基上生长。
2020/4/16
4
黎德伯格和塔特姆接合试验
2020/4/16
5
黎德伯格和塔特姆接合试验
• A和B均不能在基本培养基上生长，但若将 A和B在完全液体培养基上培养几个小时以 后再涂布在基本培养基上，就能长出一些 原养型（met+bio+thr+leu+）的菌落。细菌 的野生型又称为原养型。
• 这种原养型菌落的出现是由于营养上的互 补，还是由于两种不同类型细胞直接接触 而交换了遗传物质的结果呢？
第二节 细菌的遗传分析
细菌与细菌之间的遗传物质的交流 （拟有性过程）有四种不同的方式：
一、转化 二、接合（杂交） 三、性导 四、转导
2020/4/16
1
一、转化（Transformation）
• 细菌通过细胞膜摄取周围环境中DNA片 段，并通过重组将其整合到自身染色体 中的过程，称为转化。
当外源DNA进入宿主后，使宿主产 生新的表现型时就能测知转化的发生。
2020/4/16
10
F 因子的存在状态
2020/4/16
11
（二）F因子
• F因子处于自主状态时，可以不依赖宿主细胞 的染色体而独立复制（每个F+细胞只有一个F 因子）。据研究，F因子至少包含有15个基因， 其中有的基因控制F（或性）伞毛（F pillus） 的形成，F伞毛是F+细胞表面伸出的一种长附 属物。F+与F+之间互不理睬，但F+和F－一旦 相互接触，F伞毛就变成了两个细胞之间原生 质的通道，叫做结合管（conjugation tube）。 F+细胞中的F因子由结合管向F－传递，使F－变 成F+。
细菌和病毒的遗传学分析
gal
用不同的Hfr菌株进行中断杂交实验所作出的大肠杆菌基因连锁图，其基因向F-细胞转移的顺序大不相同。
重组作图
01
当转移时间间隔在两分钟之内， 如已知lac与ade紧密连锁，距离约为1分钟，中断杂交作图就不可靠，须用传统的重组作图(recombination mapping)
01
不用亲本类型 两对基因间的交换频率，必须在形成部分二倍体的条件下，计算重组率。 部分二倍体如果不发生重组，无法鉴别。 接合重组不产生相反的重组类型
低频重组与高频重组
高频重组(High frequence recombination, Hfr)
F因子整合到了细菌染色体上，与F-细胞接合后将供体染色体的一部分或全部传递给F-受体，当供体和受体的等位基因带有不同的遗传标记时，可观察到它们之间发生重组，频率可达到10-2以上，称为高频重组品系（菌株）
杂合DNA复制后，形成一个亲代类型的DNA和一个重组类型的DNA并导致转化细胞的形成与表达。
转化的进程
4 共转化与遗传图谱绘制
共转化：供体的一条DNA片段上的两个基因同时转换的现象。 利用共同转化绘制细菌连锁遗传图谱的基本原理： 相邻基因发生共同转化的概率与两者的距离间成正向关系，基因间距离越近，发生共同转化的频率越高，反之越低。 因此可能通过测定两基因共同转化的频率来指示基因间的相对距离。
数理与生物工程学院
单击添加副标题
遗 传 学
单击添加副标题
第七章细菌和病毒的遗传学分析
目录
1
2
二 细菌的接合与染色体作图
1.接合现象的发现
细菌的接合首先是莱德伯格（ Lederberg ）和塔特姆（ Tatum ）在1946大肠杆菌杂交试验中发现的。
用不同的Hfr菌株进行中断杂交实验所作出的大肠杆菌基因连锁图，其基因向F-细胞转移的顺序大不相同。
重组作图
01
当转移时间间隔在两分钟之内， 如已知lac与ade紧密连锁，距离约为1分钟，中断杂交作图就不可靠，须用传统的重组作图(recombination mapping)
01
不用亲本类型 两对基因间的交换频率，必须在形成部分二倍体的条件下，计算重组率。 部分二倍体如果不发生重组，无法鉴别。 接合重组不产生相反的重组类型
低频重组与高频重组
高频重组(High frequence recombination, Hfr)
F因子整合到了细菌染色体上，与F-细胞接合后将供体染色体的一部分或全部传递给F-受体，当供体和受体的等位基因带有不同的遗传标记时，可观察到它们之间发生重组，频率可达到10-2以上，称为高频重组品系（菌株）
杂合DNA复制后，形成一个亲代类型的DNA和一个重组类型的DNA并导致转化细胞的形成与表达。
转化的进程
4 共转化与遗传图谱绘制
共转化：供体的一条DNA片段上的两个基因同时转换的现象。 利用共同转化绘制细菌连锁遗传图谱的基本原理： 相邻基因发生共同转化的概率与两者的距离间成正向关系，基因间距离越近，发生共同转化的频率越高，反之越低。 因此可能通过测定两基因共同转化的频率来指示基因间的相对距离。
数理与生物工程学院
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遗 传 学
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第七章细菌和病毒的遗传学分析
目录
1
2
二 细菌的接合与染色体作图
1.接合现象的发现
细菌的接合首先是莱德伯格（ Lederberg ）和塔特姆（ Tatum ）在1946大肠杆菌杂交试验中发现的。
微生物遗传学第四章 细菌转移(2)
2020/11/25
1. 接合现象的发现与证实
1946年，J.Lederberg & Tatum的大肠杆菌杂交试 验：
材料：大肠杆菌(E. coli) K12菌株的两个营养缺陷型品系：
菌株A—甲硫氨酸缺陷型met-和生物素缺陷型bio-； 菌株B—苏氨酸缺陷型thr-和亮氨酸缺陷型leu-。
2020/11/25
2.F质粒的发现
证明了细菌的接合是遗传物质的单向转移后， Hayes偶然发现了作为原始供体的A菌在冰箱里 存放了一年后出现一种变种，变种和正常的B菌 杂交时缺乏将遗传物质传给B菌株的能力。
他把这个不育变种的一个Strr 突变型分离出来， 并把它和可育的Strs A菌株一起繁殖，将其涂布 在含有链霉素的平板上，分离后再和B菌株杂交， 结果使不育的菌株回复了可育性（大约1/3恢 复）。
2020/11/25
有学者认为，具有性菌毛的细胞可以叫做 雄性，这种细丝状的菌毛像一种分子阴茎 ，与缺乏性菌毛的雌性细胞交合（德迪夫 1999）。
威廉斯（ 2001）的观点：“在细菌和病毒 以及在所有高等生命体的主要类型中，遗 传重组现象的存在表明，性别的分子基础 是来自远古的进化演变的产物”。
14.11MCB 140 2/16/05 15
草履虫
MCB 140 2/16/05 16
W.Hayes的实验（1952）
(A)Strs (B)Strr
(A)Strr (B)Strs
A: met- bio- thr+ thi+ B: met+bio+ thr- thi-
(B)Strr
(A)Strr
⑥ 其特性类似于染色体，但染色体基因转移的频率不超过 10-6，F因子转移的频率高达70％以上。
1. 接合现象的发现与证实
1946年，J.Lederberg & Tatum的大肠杆菌杂交试 验：
材料：大肠杆菌(E. coli) K12菌株的两个营养缺陷型品系：
菌株A—甲硫氨酸缺陷型met-和生物素缺陷型bio-； 菌株B—苏氨酸缺陷型thr-和亮氨酸缺陷型leu-。
2020/11/25
2.F质粒的发现
证明了细菌的接合是遗传物质的单向转移后， Hayes偶然发现了作为原始供体的A菌在冰箱里 存放了一年后出现一种变种，变种和正常的B菌 杂交时缺乏将遗传物质传给B菌株的能力。
他把这个不育变种的一个Strr 突变型分离出来， 并把它和可育的Strs A菌株一起繁殖，将其涂布 在含有链霉素的平板上，分离后再和B菌株杂交， 结果使不育的菌株回复了可育性（大约1/3恢 复）。
2020/11/25
有学者认为，具有性菌毛的细胞可以叫做 雄性，这种细丝状的菌毛像一种分子阴茎 ，与缺乏性菌毛的雌性细胞交合（德迪夫 1999）。
威廉斯（ 2001）的观点：“在细菌和病毒 以及在所有高等生命体的主要类型中，遗 传重组现象的存在表明，性别的分子基础 是来自远古的进化演变的产物”。
14.11MCB 140 2/16/05 15
草履虫
MCB 140 2/16/05 16
W.Hayes的实验（1952）
(A)Strs (B)Strr
(A)Strr (B)Strs
A: met- bio- thr+ thi+ B: met+bio+ thr- thi-
(B)Strr
(A)Strr
⑥ 其特性类似于染色体，但染色体基因转移的频率不超过 10-6，F因子转移的频率高达70％以上。
接合
接合
小组成员：周城东、张熠、杨 阳、胥智
结合：
接合（英文：Conjugation，又译结合），又称为接
合作用、细菌接合，是发生于原生动物间的现象， 指的是两个细菌之间发生的一种遗传物质交换现象， 属于细菌有性生殖的一个重要阶段。在接合现象发 生时，两个细胞直接接合或者通过类似于桥一样的 通道接合，并且发生基因的转移。这种现象是在 1946年被Joshua Lederberg和Edward Tatum所发 现，接合与转化和转导都被称作基因水平转移机制， 注意的是这种机制并不一定需要两个细胞-细胞间的 直接接触。
细菌接合现象的发现证实
细菌接合现象是美国微生物遗传学家J.莱德伯格
和美国生物化学家兼微生物遗传学家E.L.塔特姆 于1946~1947年在大肠杆菌K-12品系中发现并证 实的(见微生物遗传学)。 他们将大肠杆菌K-12品系的两个不同的三重营养 缺陷型细胞各108个混合涂布在基本培养基上， 经过培养后出现少数原养型菌落。 通过一系列实验排除了回复突变、转化和互养的 可能性，从而证明这些原养型细胞是由两个不同 基因型的大肠杆菌细胞相互接触而导致染色体 DNA的转移和重组从而产生的重组体。
F-质粒携带一个tra与trb 基因座， 一共含有约3.3万碱基对，共组 成40个基因。“TRA”基因座 包括“菌毛蛋白”基因和“调 节”基因，他们一起参与组成 性菌毛。
当细菌接合开始时，供体细胞通过 自身的性菌毛与受体细胞相连，并 且把自身F-质粒的单链DNA滚环式 复制到受体细胞内和受体细胞的 DNA发生重组，使自身基因转移到 受体细胞内。
当F-质粒已经被集成到受体细胞中 时，受体细胞发生变化，拥有可以 转移自己的F-质粒到其他的受体细 胞的性质了，此时受体细胞便从雌 性细胞转化成了雄性细胞。 被转移 的DNA数量取决于两个细胞间所建 立接合的时间。 在大肠杆菌 （E.coli）实验中，整个细菌染色 体的转移需要约100分钟。然后转 移的DNA就被集成到通过同源重组 的受体细胞的基因组里面。
小组成员：周城东、张熠、杨 阳、胥智
结合：
接合（英文：Conjugation，又译结合），又称为接
合作用、细菌接合，是发生于原生动物间的现象， 指的是两个细菌之间发生的一种遗传物质交换现象， 属于细菌有性生殖的一个重要阶段。在接合现象发 生时，两个细胞直接接合或者通过类似于桥一样的 通道接合，并且发生基因的转移。这种现象是在 1946年被Joshua Lederberg和Edward Tatum所发 现，接合与转化和转导都被称作基因水平转移机制， 注意的是这种机制并不一定需要两个细胞-细胞间的 直接接触。
细菌接合现象的发现证实
细菌接合现象是美国微生物遗传学家J.莱德伯格
和美国生物化学家兼微生物遗传学家E.L.塔特姆 于1946~1947年在大肠杆菌K-12品系中发现并证 实的(见微生物遗传学)。 他们将大肠杆菌K-12品系的两个不同的三重营养 缺陷型细胞各108个混合涂布在基本培养基上， 经过培养后出现少数原养型菌落。 通过一系列实验排除了回复突变、转化和互养的 可能性，从而证明这些原养型细胞是由两个不同 基因型的大肠杆菌细胞相互接触而导致染色体 DNA的转移和重组从而产生的重组体。
F-质粒携带一个tra与trb 基因座， 一共含有约3.3万碱基对，共组 成40个基因。“TRA”基因座 包括“菌毛蛋白”基因和“调 节”基因，他们一起参与组成 性菌毛。
当细菌接合开始时，供体细胞通过 自身的性菌毛与受体细胞相连，并 且把自身F-质粒的单链DNA滚环式 复制到受体细胞内和受体细胞的 DNA发生重组，使自身基因转移到 受体细胞内。
当F-质粒已经被集成到受体细胞中 时，受体细胞发生变化，拥有可以 转移自己的F-质粒到其他的受体细 胞的性质了，此时受体细胞便从雌 性细胞转化成了雄性细胞。 被转移 的DNA数量取决于两个细胞间所建 立接合的时间。 在大肠杆菌 （E.coli）实验中，整个细菌染色 体的转移需要约100分钟。然后转 移的DNA就被集成到通过同源重组 的受体细胞的基因组里面。
实验七细菌接合(conjugation)
致病特性： 致病：鼠疫（自然疫源性、甲类法定烈性传染病），包括腺鼠疫（腹股 沟和腋下淋巴结炎）、肺鼠疫（黑死病）、败血症型鼠疫 毒力因子：F1抗原（荚膜抗原)、V/W抗原（抗吞噬，可胞内寄生）、外 膜蛋白、鼠毒素（细菌自溶释放、作用心血管系统）、内毒素等 流行：鼠蚤叮咬或剥食感染动物
免疫、预防和治疗： 免疫性：抗体为主，感染可获牢固免疫力 预防：灭鼠（储存宿主）、灭蚤（传播媒介）。无毒株EV活疫苗，皮上 划痕、皮下或皮内注射 治疗：及早用抗生素、如链霉素联合磺胺或四环素等合用
1ml肉汤
含氯霉素麦 康凯平板
1ml肉汤 37℃温箱1-2小时培养
1ml肉汤
含氯霉素麦 康凯平板
含氯霉素麦 康凯平板
不含氯霉素 麦康凯平板
麦康凯平板上的两种菌落
沙门氏菌
大肠杆菌
经37℃24h培养后
含氯霉素麦康凯平板
不含氯霉素 麦康凯平板
无色透明菌落 无色透明菌落和粉 无菌落生长 无色透明菌落和粉
检查： 标本：专用实验室操作取材（穿刺淋巴液、血液、痰、分泌物等） 镜检：涂片染色（见特性） 血清学、核酸检测等辅助。
布鲁氏菌
主要生物特性： 形态：G-, 有微荚膜 培养：需氧、分离需含5-10% CO2；不溶血，可分解尿素和产生H2S 抵抗力：巴氏消毒法可灭菌（鲜奶）
致病特性： 致病：布鲁氏菌病（多次菌血症、波浪热），引起家畜流产，睾丸炎、 乳腺炎等，易转为慢性 毒力因子：内毒素为主、微荚膜、侵袭性酶等 流行：接触病畜、或畜产品，多途径感染
铜绿假单胞菌
主要生物特性： 形态：G-, 有荚膜和单极鞭毛 培养：专性需氧、产青脓素和绿脓素
致病特性： 致病：为肠道正常菌群，可致局部化脓，如中耳、角膜、尿道、脓胸等 毒力因子：内毒素（LPS和OEP)为主、密度感知系统（QS系统）；荚膜、 酶和外毒素等 流行：院内感染常见
免疫、预防和治疗： 免疫性：抗体为主，感染可获牢固免疫力 预防：灭鼠（储存宿主）、灭蚤（传播媒介）。无毒株EV活疫苗，皮上 划痕、皮下或皮内注射 治疗：及早用抗生素、如链霉素联合磺胺或四环素等合用
1ml肉汤
含氯霉素麦 康凯平板
1ml肉汤 37℃温箱1-2小时培养
1ml肉汤
含氯霉素麦 康凯平板
含氯霉素麦 康凯平板
不含氯霉素 麦康凯平板
麦康凯平板上的两种菌落
沙门氏菌
大肠杆菌
经37℃24h培养后
含氯霉素麦康凯平板
不含氯霉素 麦康凯平板
无色透明菌落 无色透明菌落和粉 无菌落生长 无色透明菌落和粉
检查： 标本：专用实验室操作取材（穿刺淋巴液、血液、痰、分泌物等） 镜检：涂片染色（见特性） 血清学、核酸检测等辅助。
布鲁氏菌
主要生物特性： 形态：G-, 有微荚膜 培养：需氧、分离需含5-10% CO2；不溶血，可分解尿素和产生H2S 抵抗力：巴氏消毒法可灭菌（鲜奶）
致病特性： 致病：布鲁氏菌病（多次菌血症、波浪热），引起家畜流产，睾丸炎、 乳腺炎等，易转为慢性 毒力因子：内毒素为主、微荚膜、侵袭性酶等 流行：接触病畜、或畜产品，多途径感染
铜绿假单胞菌
主要生物特性： 形态：G-, 有荚膜和单极鞭毛 培养：专性需氧、产青脓素和绿脓素
致病特性： 致病：为肠道正常菌群，可致局部化脓，如中耳、角膜、尿道、脓胸等 毒力因子：内毒素（LPS和OEP)为主、密度感知系统（QS系统）；荚膜、 酶和外毒素等 流行：院内感染常见
第五章 细菌的遗传分析
中断杂交实验与重组作图
致育基因 配对区
原点
致育基因
F因子在细菌染色体上有很多插入位点，并且插入的取向不同 一个F＋品系可以产生很多Hfr品系
几个Hfr菌株的线性连锁群的产生
Hfr H菌株的基因转移顺序 thr pro lac pur gal his gly thi Hfr 1菌株的基因转移顺序 thr thi gly his gal pur lac pro
三、重组作图
Hfr lac+ade+ ×F- lac-ade- ；转移顺序: 先 lac, 后ade．
Hfr lac+ ade+ 无交
F- lac- ade-
换
Hfr lac+ ade+
外部
F- lac- ade-
交换
Hfr lac+ ade+ 之间
F- lac- ade-
交换
F- lac- ade-
3、抗性突变型：细菌由于某基因的突变而对某些噬 菌体或抗菌素产生抗性。
如：抗药突变型： 抗链霉素突变型：Strr，（野生型Strs） 抗青霉素突变型：Penr，（野生型Pens ）
❖ 抗phage突变型： 抗T1-phage突变型：Tonr，（野生型Tons ）
❖ 细菌接合现象的发现 ❖ F因子及其转移 ❖ 细菌重组的特点
❖ 外源DNA的进入，除受体部位外，还必须有 酶或蛋白质分子，以及能量等的协同作用。 外源DNA只有在酶促旺盛的受体部位进入。
转化与转导作图
感受态细胞与感受态因子
❖ 感受态细胞：这种能接受外源DNA分子并被 转化的细菌细胞。
❖ 感受态因子：促进转化作用的酶或蛋白质的 分子。
感受态细胞
遗传学第七章细菌的遗传分析78习题
遗传学第七章细菌的遗传分析78习题第七章细菌的遗传分析一、填空题1、细菌的遗传重组可通过________ 、_______________ 、________ 和 _______ 四种途径实现2、Hfr 的染色体进入受体菌后，此时的细菌细胞被称为____________ 二倍体。
3、细菌重组有两个特点： ________________ 和 _______________ 。
4、判断所转化的两个基因是连锁的还是独立遗传的，可通过观察DNA 浓度降低时的转化频率的改变来说明。
如果当 DNA 浓度下降时，AB 共转化频率下降和A 或B 转化下降程度相同，则说明A 和B 是 ;如果AB 共转化频率的下降远远超过 A 或B 转化频率下降的程度，则说明 A 和B 是。
5、在互补测验中，两个突变型若表现岀互补效应，则证明 ___ ；若不能岀现互补，则证明 ______6、顺反子既有功能上的 _____ ，又有结构上的 _____ 。
7、在原核生物中，（）是指遗传物质从供体转换到受体的过程；以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程称（）。
8、戴维斯的“ U ”型管试验可以用来区分细菌的遗传重组是由于（）还是由于（）。
9、细菌的遗传重组是由接合还是由转导所致，可以通过（）试验加以鉴别，其依据是（）。
10、用S （ 35）标记的噬菌体感染细菌放在液体培养基中培养，而后分离菌体和培养液，绝大部分的放射性将在（）测得。
11、将E.Coli 放入含有氚标记的胸腺嘧啶培养基中培养一个世代，取岀后再在无放射性的培养基中培养2个世代，被标记的细胞比例应该是（）12、入噬菌属于（）噬菌体，噬菌体是通过一种叫做（）的拟有性过程实现遗传重组。
14、野生型T4噬菌体能侵染大肠杆菌B 菌株和K12（入）株，形成小而边缘模糊的噬菌斑，而突变型T4噬菌体能侵染大肠杆菌 B 菌株，形成大而边缘清楚的噬菌斑，但不能侵染K12（入）株通过两种不同突变型的杂交，可以估算岀两个突变型之间的重组值，大肠杆菌两个突变型重组值试验中的作用是（）二、选择题1、假设用两种噬菌体（一种是 a-b-，另一种是a+b+）感染大肠杆菌，然后取其裂解液涂布培养基，得到以下结果： a+b+ = 4750，a+b- = 370， a-b+ = 330， a-b- = 4550，从这些资料看， a 和b 间的重组率有多大？。
细菌接合作用
细菌的接合作用是指两个细菌细胞之间进行接触并交换遗传物质的生物学现象。
接合作用通常发生在细菌细胞之间，通过细胞间连接的结构（如毛或鞭毛）进行物质交换。
接合作用主要包括以下几种形式：
1. 转化：在细菌接合作用中，一种细菌细胞取得另一种细菌细胞的裸露DNA片段，并将其整合到自身的染色体中。
这种遗传物质的水平转移使得接受DNA的细菌获得新的遗传特征。
2. 转导：转导是细菌间利用噬菌体（细菌病毒）作为载体进行基因传递的过程。
在转导过程中，细菌感染了携带外源DNA的噬菌体，当这些噬菌体感染其他细菌时，它们会释放携带的外源DNA，从而实现遗传物质的传递。
3. 共生质粒传递：许多细菌含有质粒，这些质粒带有特定的基因，例如耐药性基因等。
在接合作用中，细菌可以通过连接结构直接将质粒传递给其他细菌，从而传递特定的基因，影响受体细菌的性状。
细菌的接合作用是细菌种群中重要的遗传交流方式，通过这种方式，细菌可以获取新的适应性特征，增加其生存竞争力。
在临床上，细菌接合作用也是细菌耐药性等问题产生的重要途径之一。
因此，对细菌接合作用的研究对于理解细菌遗传变异、耐药性传播、环境适应等具有重要意义。
细菌的遗传分析
*
（六）大肠杆菌的染色体呈环状
从上表中可以看出，转移顺序的差异是由于各Hfr之间转移的原点（O）和转移的方向不同所致。
该实验说明F因子和细菌DNA都是环状的，F因子插入环状染色体的不同位置形成不同的转移原点和转移方向。
*
（六）大肠杆菌的染色体呈环状
*
三、性导（sexduction） （一）F’因子 整合到细菌中的F因子也可以重新离开染色体，成为独立的环。这个过程是整合的逆过程，称为环出（looping out）。 F因子在环出过程中并不是完全准确无误的，往往连同部分染色体片段一同离开。 部分染色体DNA与F DNA的杂合环称为F’因子。
*
（四）细菌的交换过程
这样，重组后的F－细菌不再是部分二倍体，而是单倍体，得到的重组体的类型只有一个，而不是两个，相反的重组体是不能存活的（例如有＋＋，没有――）。
*
（五）用中断杂交技术作连锁图
Wollman和Jacob用中断杂交实验了解接合过程中基因转移的顺序和时间，从而绘制出连锁图。
根据供体基因进入受体细胞的顺序和时间绘制连锁图的技术，称为中断杂交技术。
*
（一）杂交实验
1946年，Leaderberg和Tatum发现E.coli可以通过接合交换遗传物质。选用两个不同营养缺陷型的E.coli菌株，A和B。A菌株需要在基本培养基中补充甲硫氨酸（met）和生物素（bio） ，B菌株需要在基本营养培养基上补充苏氨酸（thr）和亮氨酸（leu）才能生长。采用多营养缺陷型是为了防止回复突变干扰试验结果。
*
黎德伯格和塔特姆接合试验
*
黎德伯格和塔特姆接合试验
A和B均不能在基本培养基上生长，但若将A和B在完全液体培养基上培养几个小时以后再涂布在基本培养基上，就能长出一些原养型（met+bio+thr+leu+）的菌落。细菌的野生型又称为原养型。
（六）大肠杆菌的染色体呈环状
从上表中可以看出，转移顺序的差异是由于各Hfr之间转移的原点（O）和转移的方向不同所致。
该实验说明F因子和细菌DNA都是环状的，F因子插入环状染色体的不同位置形成不同的转移原点和转移方向。
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（六）大肠杆菌的染色体呈环状
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三、性导（sexduction） （一）F’因子 整合到细菌中的F因子也可以重新离开染色体，成为独立的环。这个过程是整合的逆过程，称为环出（looping out）。 F因子在环出过程中并不是完全准确无误的，往往连同部分染色体片段一同离开。 部分染色体DNA与F DNA的杂合环称为F’因子。
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（四）细菌的交换过程
这样，重组后的F－细菌不再是部分二倍体，而是单倍体，得到的重组体的类型只有一个，而不是两个，相反的重组体是不能存活的（例如有＋＋，没有――）。
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（五）用中断杂交技术作连锁图
Wollman和Jacob用中断杂交实验了解接合过程中基因转移的顺序和时间，从而绘制出连锁图。
根据供体基因进入受体细胞的顺序和时间绘制连锁图的技术，称为中断杂交技术。
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（一）杂交实验
1946年，Leaderberg和Tatum发现E.coli可以通过接合交换遗传物质。选用两个不同营养缺陷型的E.coli菌株，A和B。A菌株需要在基本培养基中补充甲硫氨酸（met）和生物素（bio） ，B菌株需要在基本营养培养基上补充苏氨酸（thr）和亮氨酸（leu）才能生长。采用多营养缺陷型是为了防止回复突变干扰试验结果。
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黎德伯格和塔特姆接合试验
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黎德伯格和塔特姆接合试验
A和B均不能在基本培养基上生长，但若将A和B在完全液体培养基上培养几个小时以后再涂布在基本培养基上，就能长出一些原养型（met+bio+thr+leu+）的菌落。细菌的野生型又称为原养型。
细菌接合的名词解释
细菌接合的名词解释细菌接合，又称为原核生物的性繁殖，是一种常见于细菌界的一种繁殖方式。
细菌接合是指两个细菌细胞相互结合并进行遗传物质的交换。
这种交换可以使细菌获得新的遗传信息，增加其适应环境的能力。
细菌接合是原核生物中的一种重要的基因水平传递方式，并且在细菌的进化过程中起到了重要作用。
细菌接合的过程包括四个主要步骤：吸引、结合、基因转移和融合。
首先是吸引阶段。
当环境中存在一种称为诱导物质的化合物时，细菌会受到其吸引而向其移动。
诱导物质可以是细菌分泌的化学信号，也可以是外界环境中的物质。
接下来是结合阶段。
当两个细菌相遇后，它们会通过表面结构的互相识别和结合，形成一个称为接合管的通道连接两个细菌细胞。
接着是基因转移阶段。
通过接合管，原核生物可以将DNA分子传递给另一个细胞。
这种基因转移可以是单向的，也可以是双向的。
在这个过程中，DNA分子会被传递到另一个细胞，并与其细胞质内的DNA进行重组。
最后是融合阶段。
通过基因转移后，两个细菌的遗传物质在新的细胞内重新组装和融合。
这样，细菌就能够将新的遗传信息整合到自己的基因组中，并表达新的性状。
细菌接合的意义在于其在细菌进化和适应性增强过程中的重要性。
首先，细菌接合使得细菌能够获得新的遗传信息。
通过接合过程，细菌可以从其他细菌中获取新的基因片段，包括抗生素耐药基因、代谢能力相关基因等。
这样，细菌就能够适应环境的变化，增加其生存和繁殖的竞争力。
其次，细菌接合促进了细菌种群之间的基因交流。
这种交流有助于增加细菌的遗传多样性，并维持细菌种群的稳定性。
在面对环境压力和变化时，基因的多样性使得细菌能够更好地适应环境，提高其生存能力。
值得一提的是，细菌接合不仅存在于细菌之间，还可以发生在细菌与其他原核生物之间。
比如，细菌可以与古菌、真核生物等原核生物进行接合，实现基因交流和遗传信息的传递。
细菌接合是一种常见而重要的繁殖方式，对于细菌的进化和适应环境起到了重要作用。
通过接合，细菌能够获得新的遗传信息并增加其遗传多样性，提高其生存竞争力。
细菌遗传分析
第四章细菌和病毒的遗传(一) 名词解释：1.原养型：如果一种细菌能在基本培养基上生长，也就是它能合成它所需要的各种有机化合物，如氨基酸、维生素及脂类，这种细菌称为原养型。
2.转化(transformation)：指细菌细胞（或其他生物）将周围的供体DNA，摄入到体内，并整合到自己染色体组的过程。
3.转导：以噬菌体为媒介，把一个细菌的基因导入另一个细菌的过程。
即细菌的一段染色体被错误地包装在噬菌体的蛋白质外壳内，通过感染转移到另一受体菌中。
4.性导(sexduction)：细菌细胞在接合时，携带的外源DNA整合到细菌染色体上的过程。
5.接合(coniugation)：指遗传物质从供体—“雄性”转移到受体—“雌性”的过程。
6.Hfr菌株：高频重组菌株，F因子通过配对交换，整合到细菌染色体上。
7.共转导（并发转导）(cotransduction)：两个基因一起被转导的现象称。
8.普遍性转导：能够转导细菌染色体上的任何基因。
9.]10.局限转导：由温和噬菌体（λ、）进行的转导称为特殊转导或限制性转导。
以λ噬菌体的转导，可被转导的只是λ噬菌体在细菌染色体上插入位点两侧的基因。
11.att位点：噬菌体和细菌染色体上彼此附着结合的位点，通过噬菌体与细菌的重组，噬菌体便在这些位点处同细菌染色体整合或由此离开细菌染色体。
12.原噬菌体(prophage)：某些温和噬菌体侵染细菌后，其DNA整合到宿主细菌染色体中。
处于整合状态的噬菌体DNA称为～～。
13.溶原性细菌：含有原噬菌体的细胞，也称溶原体。
14.F＋菌株：带有F因子的菌株作供体，提供遗传物质。
(二) 是非题：1.在大肠杆菌中，“部分二倍体”中发生单数交换，能产生重组体。
（）2.由于F因子可以以不同的方向整合到环状染色体的不同位置上，从而在结合过程中产生不同的转移原点和转移方向。
（）3.受体细菌可以在任何时候接受外来的大于800bp的双链DNA分子。
（）4.在中断杂交试验中，越早进入F-细胞的基因距离F+因子的致育基因越远。
遗传学名词解释
转化：指将外源DNA（质粒）转入细菌内转导：噬菌体将细菌基因从供体转移到受体细胞的过程性导：细菌细胞在接合时，携带的外源DNA整合到细菌染色体上的过程接合：两个细菌通过性菌毛沟通，将质粒上的遗传物质从供体菌转移给受体菌的过程。
Hfr菌株：高频重组菌株。
指细菌接合时，将染色体以高频率传递给F-菌而形成重组体的雄性菌质粒F＋菌株：具有F因子的雄性菌株，具有F纤毛，通过与F-菌株接合，可以进行F因子的传递。
F-菌株：不具有F因子的雌性菌株。
当它和具有F因子的菌接合时，就成为遗传物质的受体细菌。
它通过和F+菌株结合，接受F因子后，F-菌就会转变为F+菌。
F因子：供体菌细胞中含有一种致育因子，称为F因子烈性噬菌体：进入菌体后就改变宿主的性质,使之成为制造噬菌体的工厂大量产生新的噬菌体,最后导致菌体烈解死亡.温和噬菌体：指凡吸附并侵入细胞后,噬菌体的DNA 只整合在宿主的核染色体组上,并可长期随宿主DNA 的复制而进行同步复制,因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂解的噬菌体缺失：缺失是一个正常染色体断裂后丢失了一个片段，这片段上的基因也随之失去重复：染色体上增加了相同的某个区段而引起变异的现象,叫做重复.倒位：.指某染色体的内部区段发生180°的倒转,而使该区段的原来基因顺序发生颠倒的现象易位：易位是指一条染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上,从而引起变异的现象.如果两条非同源染色体之间相互交换片段,叫做相互易位,染色体组：把一个配子的染色体数，称为染色体组整倍体：整倍体是体细胞的染色体数为基本染色体组（x）整数倍的个体非整倍体：个体染色体数目不是成倍增加或者减少，而是成单个或几个的增添或减少单倍体：体细胞染色体组数等于本物种配子染色体组数的个体或细胞二倍体：凡是由受精卵发育而来，且体细胞中含有两个染色体组的生物个体，均称为二倍体。
多倍体：体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体单体：二体中缺少两条同源染色体中的一条的细胞或个体，称为单体缺体：二体中缺少一对同源染色体的非整倍体细胞、组织或个体三体：二体中某一对同源染色体增加了一条染色体的细胞或个体。
8.5细菌的接合作用
Chomosome
Chomosome
Chomosome
Hfr 菌株“高频”
4.1 F因子的四种细胞形式
F-菌株“雌性”
F+菌株“雄性”
Chomosome
Chomosome
Chomosome
′
F′ 菌株
Chomosome
Hfr 菌株“高频”
4.2 “雄×雌” 杂交—“雄 ＋ 雄 ”
4.3 “高频×雌” 杂交—“高频 ＋ 雌”
A-B+C+D+
基本培养基
4、大肠杆菌的接合机制
F 质粒介导
F质粒 染色体
整合Байду номын сангаас质粒
4.1 F因子的四种细胞形式
F-菌株“雌性”
Chomosome
4.1 F因子的四种细胞形式
F-菌株“雌性”
F+菌株“雄性”
Chomosome
Chomosome
4.1 F因子的四种细胞形式
F-菌株“雌性”
F+菌株“雄性”
4.4 “F′×雌” 杂交—“超雄＋ 超雄”
F′
′
+
（雌）F-
4.4 “F′×雌” 杂交—“超雄＋ 超雄”
F′
F′
′
+
（雌）F-
′
′
F′
质粒可以从三种不同的变形菌中转移到十多个不 同的门中，可以从革兰氏阴性菌（G-） 转移到革兰 氏阳性菌（G+）中。
小结
F因子的几种细胞形式和特点 高频重组菌株是怎么形成的 思考题：高频重组菌株的利弊？
细菌的接合作用
1、接合的定义
接合（Conjugation）：通过细胞与细胞的直接接触 而产生的遗传信息的转移和重组过程
细菌结接合实验实验报告
一、实验目的1. 了解细菌接合作用的基本原理和过程。
2. 观察细菌接合过程中的现象，掌握接合实验的操作方法。
3. 分析实验结果，探讨细菌接合在遗传变异中的作用。
二、实验原理细菌接合是指供体菌与受体菌的完整细胞经直接接触时，供菌的DNA向受体菌单向传递，从而产生基因重组的现象。
在大肠杆菌中，接合配对是由致育因子（F因子）的存在所决定的。
没有F因子的细胞作为受体，称为F-；含有F因子的细胞作为供体。
F因子可以是染色体外的细胞质遗传物质，这种细胞称为F+；如果F因子整合到染色体上，这种细胞称为高频重组（Hfr）细胞。
在Hfr与F-杂交中，F因子上包括先导区在内的一部分DNA片段结合着染色体DNA向受体细胞转移，F因子的大部分DNA处于转移染色体的末端。
而且转移过程中随时可以发生中断，因此接合后的F-细胞虽然接受了某些Hfr基因，但一般不可能接受F因子而成为F+状态。
三、实验材料与试剂1. 菌株：大肠杆菌K12（F-）、大肠杆菌B（F+）、大肠杆菌Hfr。
2. 培养基：LB固体培养基、LB液体培养基。
3. 试剂：无菌水、无菌滤纸、无菌接种环、无菌镊子、无菌剪刀、无菌培养皿、无菌平板计数器、无菌显微镜、无菌盖玻片、无菌生理盐水、无菌碘液、无菌染色剂。
四、实验步骤1. 接种：将大肠杆菌K12、大肠杆菌B、大肠杆菌Hfr分别接种于LB固体培养基上，37℃培养过夜。
2. 接合实验：取两个无菌培养皿，分别加入等量的LB液体培养基。
用无菌接种环分别挑取大肠杆菌K12和F+菌株的菌苔，接种于两个培养皿中。
将培养皿置于37℃恒温培养箱中培养2小时。
3. 混合培养：将培养2小时后的培养皿中的菌液混合均匀，取适量涂布于LB固体培养基上，37℃培养过夜。
4. 观察与计数：观察菌落形态，用无菌平板计数器计数。
五、实验结果与分析1. 菌落观察：接种大肠杆菌K12和F+菌株的培养皿上，出现圆形、光滑、湿润、半透明的菌落。
混合培养后的培养皿上，出现圆形、光滑、湿润、半透明的菌落，与F+菌株的菌落相似。
细菌的基因重组方式
细菌的基因重组方式
细菌的基因重组方式主要有四种，分别是：
1.转化：指细菌通过细胞膜摄取周围环境中的DNA体段，并通过重组将其整合到
自身染色体中的过程。
2.接合：指DNA从活的供体细胞转移至受体细胞的过程。
在这个过程中，供体自
身的DNA在相应位点单链断开，以断开处作为起点向受体细胞转移。
转移进去的单链DNA在受体中复制，当接合中断后，形成的供体DNA以双链形式与受体的染色体DNA 进行同源联会，最后供体DNA的一条单链组合到受体的染色体DNA，形成一段异源双链区。
3.转导：以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程。
4.原生质体融合：细菌基因重组的另一种方式。
这些过程都涉及到细菌从外源取得DNA，发生基因重组合，引起原有基因的改变而导致的变异，称为基因转移。
这些基因重组方式在细菌进化和适应环境过程中起着重要作用。
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推翻与验证
（2）细菌细胞没有接合，只是交换DNA，可能是转 化的结果。 将含A菌株的培养液灭菌， 加入含B菌株的培养液中培养， 结果没有发现原养型菌落， 说明原实验并非转化的结果，推翻假设（2）。
假设与猜测
（1）亲本发生回复突变。×
（2）细菌细胞没有接合，只是交换DNA，可能 是转化的结果。× （3）混合后通过培养基A、B某些代谢产物的互 相补充，即交换养料得以在基本培养基中生长。 （4）细菌接合后发生基因重组。
概率为10-14；B菌株需要三个基因同时发生回复
突变，概率为10-21。
与实际的原养型菌株出现概率10-7不符，推翻
假设（1）。
假设与猜测
（1）亲本发生回复突变。×
。 （3）混合后通过培养基A、B某些代谢产物的互 相补充，即交换养料得以在基本培养基中生长。 （4）细菌接合后发生基因重组。
F因子的整合和环出
Lfr菌株：F因子转移的频率很高，但细菌DNA间的
重组率很低，故称F+为低频重组菌株
（Lfr菌株）。
Hfr菌株：F因子整合到宿主染色体上并与宿主染色
体同步复制，该菌株就成为高频重组菌株
（Hfr菌株）。
F’因子：F因子从Hfr菌株的染色体中不规则分离后
形成的带有插入细菌基因的环状F因子。
遗传物质的单方向转移
(Hages, 1952)通过实验证明：
结合过程中，遗传物质的转移是单向的（异宗配合）， A菌株
遗传物质
B菌株，从供体（即雄性） 到受体（即雌性）。
研究发现决定细菌性别的是致育因子——F因子。
F+菌株：细胞质中具有F因子的细菌，作为供体（雄性）， 提供遗传物质。 F-菌株：细胞质中没有F因子的细菌，作为受体（雌性） ，
细菌的遗传重组
-----细菌的接合
接合（conjugation）
细菌通过性菌毛相互连接沟通，将遗传物质（主要是
质粒DNA）从供体菌转移给受体菌的过程。
接合现象的证据
1946 J. Lederberg和E. L. Tatum
不同营养缺陷型的E. coli：
A菌株：
Met- bio- thr+ leu+ thi+ 甲硫氨酸、生物素缺陷
接受遗传物质。
大肠杆菌 DNA
F+ F-
F因子
F因子的特征
环状双链 DNA质粒，约为大肠杆菌染色体的 2％。 是细菌的一种附加因子，它的存在使宿主具有供体 的能力。它由原点、致育基因、配对区三个部分组
成。
F因子各部位功能
原点：是转移的起点和2个复制起点。 配对区：此处与大肠杆菌DNA多处核苷酸序列相对应（即同源 序列），故可通过交换而使F因子整合到大肠杆菌DNA上。 致育基因：其上一些基因编码生成F纤毛的蛋白质，即F+细胞 （雄性）表面的管状结构，F纤毛与F-细胞（雌性）表面的受 体相结合，在两个细胞间形成细胞质桥。
推翻与验证
压或吸
（3）混合后通过培养基A、B某些代谢产物的互相补充， 即交换养料 得以在基本培养基中生长。 任何一臂的培养基上
均未长出原养型细菌。 推翻假设（3）；
证实：直接接触(接合)
是原养型细胞出现的
必要条件。
假设与猜测
（1）亲本发生回复突变。×
（2）细菌细胞没有接合，只是交换DNA，可能是 转化的结果。× （3）混合后通过培养基A、B某些代谢产物的互相 补充，即交换养料得以在基本培养基中生长。× （4）细菌接合后发生基因重组。√
B菌株：
Met+ bio+ thr- leu- thi苏氨酸、亮氨酸、硫胺素缺陷
A、B菌株分别接种基本培养基
中，均不能生长。
A、B菌株混合于完全培养基中
培养几小时，离心除去培养基，再
涂布于基本培养基中，出现原养型 菌株（Met- bio- thr+ leu+ thi+ ）， 且概率为10-7 。
F- 、F＋ 、F’ 和Hfr的关系
假设与猜测
（1）亲本发生回复突变。
（2）细菌细胞没有接合，只是交换DNA，可能
是转化的结果。
（3）混合后通过培养基A、B某些代谢产物的互
相补充，即交换养料得以在基本培养基中生长。
（4）细菌接合后发生基因重组。
推翻与验证
（1）亲本发生回复突变。
选用细菌为多重营养缺陷型，A菌株要回复
突变为原养型，必须两个基因同时发生回复突变，