生物膜
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生物膜的基本特征
1.生物膜是由细胞膜或其他膜蛋白构成的。
2.生物膜是一个结构紧密的界面,既可以分离细胞内外环境,又可以调整物质和信息的传递。
3.生物膜具有液态特性,由于环境条件的改变,生物膜的流动和结构可以发生变化。
4.生物膜具有分子筛的功能,控制物质的进出和其他分子的运动。
5.生物膜的表面具有一定的电荷,在交换离子和电荷的情况下,可以促进分子的转移和反应。
6.生物膜具有选择性通透性,可以选择性地通过某些化学物质和其他分子。
7.生物膜具有区域性,不同区域之间可以具有不同的结构和功能,形成小区域或脂积等。
8.生物膜有很强的自组织性,能够自行组装形成各种形态和功能的膜结构。
生物膜介绍:本文介绍了什么是生物膜以及它们在阻碍伤口愈合过程中所起到的重要作用。
此外,还探讨了可能的干预方法,旨在清除或减少生物膜,并预防其在伤口再次形成。
什么是生物膜:生物膜是一种微生物群落复合体,由细菌和真菌组成。
微生物能合成并分泌一种保护性基质,通过它将生物膜牢固的附着在活体或非活体表面。
生物膜是一种动态的异种群落复合体,处于不断变化的状态,它们可能由单一种群细菌或真菌组成,大多数情况下,由多种群组成,比如包含多种多样的菌群。
基本上,可将生物膜描述成细菌隐藏在一层厚厚的黏滑的保护层中,保护层由糖类和蛋白质组成。
生物膜保护层可保护微生物免受来自外界的危害。
生物膜与伤口有什么联系?一直以来都认为生物膜可在医疗器械表面形成,例如导尿管、气管插管、鼓膜通气管、骨科与胸部植入物、角膜接触镜、子宫内避孕器( IUDs )以及缝合线。
它们是导致潜在的细菌感染和慢性炎症的主要原因,如牙周炎、囊性纤维化、慢性痤疮以及骨髓炎。
生物膜还常见于伤口,并在某种程度上会延迟伤口愈合进程。
通过电子显微镜对慢性伤口与急性伤口的活组织检查发现, 60% 的慢性伤口含有生物膜结构,而急性伤口只有 6% 含有生物膜结构。
据报道,生物膜是导致多种慢性炎症性疾病的主要因素,那么极有可能几乎所有的慢性伤口上至少有部分创面含有生物膜菌群。
生物膜是如何形成的?阶段一:可逆的表面粘附微生物通常被认为处于孤立的自由漂浮状态(如浮游型)。
然而,在自然条件下,大部分微生物倾向于粘附在物体表面上,并最终形成生物膜。
最初的粘附是可逆的。
阶段二:永久性表面粘附随着细菌的繁殖,它们粘附的更加牢固(定植)高生存能力。
这通常是一种被称为细菌群感效应(结果。
,发生变异,改变基因表达模式以提Quorum sensing)的细菌通讯的阶段三:黏滑保护性基质/生物膜一旦牢固地附着在表面上,细菌开始分泌一种包围基质,即细胞外聚合物(EPS)。
这是一种保护性基质或称为“黏质物”。
生物膜概念生物膜概念什么是生物膜?•生物膜是一种广泛存在于生物体内的薄膜结构,由生物分子组装而成。
•生物膜常见于细胞的外层,包裹着细胞内部的各种细胞器。
•生物膜可用于物质传递、细胞间通信、细胞附着和保护细胞等功能。
生物膜的结构•生物膜由脂质双层组成,双层是由脂质分子排列形成的。
•脂质分子由亲水头部和疏水尾部组成,在水性环境中形成稳定的双层结构。
•生物膜中还包含蛋白质、糖类等分子,这些分子与脂质分子相互作用,维持膜的完整性和功能。
生物膜的功能1.分隔细胞内外环境:生物膜为细胞提供了一个边界,将细胞内外环境分隔开来,维持细胞内稳定的内部环境。
2.控制物质传递:生物膜具有选择性通透性,可以控制物质的进出,保持细胞内外物质浓度的平衡。
3.参与细胞信号转导:生物膜中的蛋白质可以与外界信号分子结合,传递信号到细胞内部,参与细胞的生理功能调控。
4.提供细胞附着和支持:生物膜表面的蛋白质能够与其他细胞或基质结合,提供细胞附着和支持,维持组织的结构和功能。
生物膜的研究意义•生物膜是生物学和生物医学研究的重要对象,对于研究细胞的结构和功能具有关键作用。
•生物膜的深入研究有助于理解疾病的发生机制,为新药的研发提供基础。
•科学家们通过研究生物膜,还可以揭示生命起源及进化的过程,为生命科学提供重要的理论支持。
结语生物膜作为生物体的重要组成部分,具有多种功能和结构,对细胞的正常生理活动至关重要。
深入研究生物膜的相关概念和内容,有助于我们更好地理解生命的奥秘,推动生物学和生物医学领域的发展和进步。
生物膜的研究方法•电子显微镜:通过使用电子束来观察生物膜的形态和结构。
•X射线晶体学:通过测定结晶生物膜的X射线衍射图像来解析其分子结构。
•荧光显微镜:利用特定染料或荧光标记蛋白质,观察生物膜的动态变化。
•生物化学方法:通过分离和纯化生物膜中的脂质和蛋白质,并使用各种鉴定技术来确定其组成和功能。
•分子动力学模拟:使用计算机模拟方法来研究生物膜的动态行为和相互作用。
第四章生物膜的结构与功能生物膜是细胞和各种细胞器表面所包裹的一层极薄的膜系结构;是具有高度选择性的半透性屏障..包括细胞质膜细胞膜、线粒体膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜及核膜等..在电镜下;各种生物膜结构非常相似..生物膜除起物理屏障外;其主要功能有:物质转运功能;信息分子识别和信息传递;能量转换等..第一节生物膜的基本结构一、生物膜的化学组成包括脂类、蛋白质和少量的糖类;水及金属离子..一脂类包括磷脂主、胆固醇和糖脂..不同生物膜脂类的种类和含量差异较大;各种脂类物质分子结构不同;但有一共同的结构特点即其分子有两部分组成;即亲水的极性基团头和疏水的非极性基团尾;膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性;对形成膜的特殊结构有重要作用..二蛋白质细胞内20-25%的蛋白质与膜结构相联系;根据它们在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质图:1外周蛋白质:分布在膜外表面;不深入膜内部..它们通过静电力或范德华力与膜脂连接..这种结合力弱;容易被分离出来;只要改变介质的PH、离子强度或鏊合计便可将其分离出来..约占膜蛋白的20-30%..2内在蛋白:分布在膜内;有的插入膜中;有的埋在膜内;有的贯穿整个膜;有的一端两端暴露于膜外侧;或两端暴露;称跨膜蛋白..内在蛋白通过疏水键与膜脂比较牢固结合;分离较困难;只有用较剧烈的条件如:去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来;因为它们具有水不溶性;除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质..占70-80%..三糖生物膜中的糖以寡糖的形式存在;通过共价键与蛋白形成糖蛋白;少量还可与脂类形成糖脂..糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部分;如决定血型A、B、O抗原之间的差别;只在于寡糖链末端的糖基不同..糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用;有人把糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线..二、生物膜的结构特点一生物膜的结构模型是脂质双层流动镶嵌模型1972年提出的流动镶嵌模型受到广泛的支持..这种生物膜结构模型的主要特征是1、流动性:流动性是生物膜的主要特征..大量研究结果表明;合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用..例如能量转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及激素的作用等都与膜的流动性有关..生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动..膜脂间运动可分为侧向运动和翻转运动..如图:侧向运动是膜脂分子在单层内与临近分子交换位置;是一种经常发生的快运动..翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运动;这种运动方式很少发生;对膜的流动性不大..膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关..膜脂双层结构中的脂类分子;在一定温度范围内;可呈现即具有晶体的规律性排列;又具有液态的可流动性;即液晶态..在生理条件下;生物膜都处于此态;当温度低于某种限度时;液晶态即转化为晶态;此时;膜脂呈凝胶状态;粘度增大;流动性降低;生物膜功能逐渐丧失..胆固醇是膜流动性的调节剂;它可以抑制温度所引起的相变;防止生物膜中的脂类转向晶态;防止低温时膜流动性急剧降低..生物膜的流动性是膜生物学功能所必需;许多药物的作用可能通过影响膜的流动性实现;如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关..生物膜的流动性使膜上的蛋白质类似船在水上漂游;;但是蛋白质插入膜的深度并不改变..大部分膜脂与蛋白质没有直接作用;只有少部分膜脂与膜蛋白结合成脂蛋白;形成完整的功能复合物..2、生物膜结构的两侧不对称性(1)膜脂两侧分布不对称性这种不对称分布会导致膜两侧的电荷数量、流动性等的差异..这种不对称分布与膜蛋白的定向分布及功能有关..2膜糖基两侧分布不对称性质膜上的糖基分布在细胞表面;而细胞器膜上的糖基则分布全部朝向内腔..这种分布特点与细胞互相识别和接受外界信息有关..3膜蛋白两侧分布不对称性膜蛋白是膜功能的主要承担者..不同的生物膜;由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同..同一种生物膜;其膜内、外两侧的蛋白质分布不同;膜两侧功能也不同..膜两侧的蛋白分布不对称是绝对的;没有一种蛋白质同时存在于膜两侧..生物膜结构上的两侧不对称性;保证了膜功能具有方向性;这是膜发挥作用所必须的..例如;物质和一些离子传递具有方向性;膜结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行..第二节生物膜与物质转运生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递..这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系..生物膜的通透性具有高度选择性;细胞能主动的从环境中摄取所需的营养物质;同时排除代谢产物和废物;使细胞保持动态的恒定;这对维持细胞的生命活动是极为重要;大量证据表明;生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关..如神经冲动传播、细胞行为;细胞分化等重要生命活动..根据运输物质的分子大小;物质运输可分为小分子物质转运和大分子物质转运两类..小分子物质转运可通过被动转运和主动转运方式通过生物膜..被动转运是指物质分子流动从高浓度向低浓度;不消耗能量..主动转运是指物质可逆浓度梯度方向进行;需耗能..大分子物质转运是生物膜结构发生改变的膜动转运..一、小分子物质的转运由于生物膜的脂双层结构含有疏水区;它对运输物质具有高度的选择通透性..1、小分子物质的直接通透生物膜上的膜脂分子是连续排布的;这样在脂分子间不存在裂口..但是膜脂分子是处于流动状态;在疏水去会出现暂时性间隙;间隙孔径0.8nm;可使一些小分子如水分子0.3 nm通过.. 但这种小分子物质的通过速度各不一样;通过速度取决于分子大小及其在生物膜上中的相对溶解度;一般来说;分子越小切且疏水性或非极性越强;通过膜较易..不带电荷的极性小分子有时也可通过;但速度慢;带电荷的小分子则不能直接通透..2、通道蛋白运输又称简单扩散..通道蛋白是一种膜运输蛋白;它在膜上形成液体通道;使分子大小和电荷适当的物质;借助扩散作用通过膜脂双分子层..如图:通道蛋白运输特点是:1从高浓度到浓度;2通道蛋白不与运输的物质发生结合反应;只起通道作用..传输蛋白通道有的持续开放;有的间断开放..间断开放的通道受“闸门”控制..“闸门”通道根据其开启的特定条件可分为三类:1配体-闸门通道;细胞外的特定配体与膜表面特异受体结合时;通道开放;2电势-闸门通道;只有膜电位发生改变时;通道开放;3离子闸门通道;只有某种离子浓度达到一定浓度时;闸门开放..3、载体蛋白被动运输又称易化扩散或促进扩散..载体蛋白是一种膜转运蛋白;被转运的物质可与膜上的载体蛋白结合;使载体构象发生改变;从而将物质转运到低浓度的一侧..此运输特点:1从高浓度到浓度;2被转运的物质与载体发生可逆结合反应;3运输过程不需能量..有些阴离子的运输如红细胞膜上、Cl-的运输..存在着一种载体蛋白带3蛋白;可参与HCO34、载体蛋白主动运输主动运输是被转运的物质与载体蛋白发生可逆的特异结合;使物质在膜两侧进行转运..特点:1可逆浓度梯度进行;2消耗能量;常见的是ATP 提供能量..以Na+、K+-泵为例:Na+、K+-泵就是Na+、K+-ATP酶;它是一种跨膜的载体蛋白;它对维持细胞内外Na+、K+浓度十分重要..此酶有两种构象;即亲钠构象和亲钾构象..亲钠构象的酶以脱磷酸形式存在;亲钾构象的酶以磷酸化形式存在;两种构象相互转化;便将Na+从细胞内泵到细胞外;同时又将K+从细胞外泵到细胞内..进行Na+、K+交换时;分解ATP;以供逆浓度梯度转运是所需的能量..因此;Na+、K+-ATP酶的作用是主动向膜外泵出Na+;向膜内泵入K+;从而维持细胞膜内外离子浓度差;这种离子浓度差;对膜电位的维持十分重要;是神经兴奋、肌肉细胞活动的基础..一些糖或氨基酸的主动运输不是靠直接水解ATP提供能量;而是依赖离子梯度形式储存的能量;形成这种离子梯度最常见的是Na+;由于膜外Na+浓度高;Na+顺电化学梯度流向膜内;葡萄糖便利用Na+梯度提供的能量;通过Na+推动的葡萄糖载体蛋白将葡萄糖转运入细胞;进入细胞内的Na+又可通过Na+、K+-ATP酶的作用;转运到细胞外..这样Na+梯度越大;葡萄糖越易进入..二、大分子物质的转运大分子物质的转运涉及膜结构的变化;又称膜动转运..膜动转运主要包括胞吐作用和胞吞作用..1、胞吐作用胞吐作用是细胞排放大分子物质的一种方式;被排放的大分子物质被包装成分泌小泡;分泌小泡与膜融合;融合的外侧面产生一个裂口;将排放物释放出去..如核糖体上合成的蛋白质;由内质网运输到高尔基体;经过加工改造;形成分泌小泡;以胞吐方式输送到细胞外..2、胞吞作用过程与胞吐作用相反..细胞将被摄取的物质;由质膜逐渐包裹;然后囊口封闭成细胞内小泡..一些多肽激素、低密度脂蛋白、转铁蛋白、上皮细胞增殖因子及毒素等都可经胞吞进入细胞内..第三节生物膜信息传递生物膜对信息分子具有选择性;大部分信息分子难于通过生物膜..细胞外的信息分子要传如细胞;并予表达;主要依赖细胞膜上的专一性受体来完成..细胞膜上的受体首先与胞外的信息分子第一信使专一性结合;并使受体活化;活化的受体通过偶联蛋白G蛋白或直接使效应酶活化;在效应酶的催化下;细胞内产生相应的新的信息分子称第二信使;在第二信使作用下;细胞内进行相应的生化级联反应;最终细胞作出相应的功能应答..可见细胞外的信息分子是通过细胞膜上的特殊信号转导系统;把信息传入细胞;使靶细胞作出应答反应..如图:一、受体一受体及其类型1、受体受体是一类能够识别有生物活性的化学信号物质;并特异地与之结合;从而引起细胞一系列生化反应;最终导致细胞产生特定的生物学效应的生物大分子..目前已分离的受体的化学本质均为蛋白质;主要是糖蛋白和脂蛋白..如胰岛素的受体是糖蛋白..与受体特异性识别并结合的生物活性物质称配体..配体与受体结合后引起细胞某一特定结构产生生物学效应;这种特定的结构称效应器..2、受体类型根据受体存在的部位不同;把受体分为细胞膜受体和细胞内受体..细胞膜受体镶嵌在质膜中;肽链的疏水区插入双层质膜中;而亲水部分露在质膜外侧..1质膜受体按其机制可分为通道性受体、催化性受体、G蛋白偶联受体等通道受体是受神经递质调节的离子通道;受体本身是一种通道蛋白;当神经递质如乙酰胆碱与受体结合;通道打开或关闭;控制离子的进出..催化性受体;其本身是一种跨膜结构的酶蛋白;胞外部分与配体结合后被激活;胞浆部分在激活后具有酪氨酸激酶的活性..如胰岛素及一些生长因子与细胞膜上的受体作用后;受体形成二聚体;同时使受体胞浆结构域的多个酪氨酸残基磷酸化..受体的胞浆部分具有酪氨酸激酶的活性;使受体形成二聚体相互磷酸化;因此激活从细胞膜传递到细胞核的信息通路;最终活化转入因子而启动细胞某些特异蛋白质的生物合成..G蛋白偶联受体由三部分组成:受体R在膜外侧;G蛋白与效应酶腺苷酸环化酶C在膜内侧;分别在膜上流动;当激素在膜外侧与相应受体结合;通过G蛋白的转导作用;即可改变腺苷酸环化酶的活性;从而调节cAMP的生成..腺苷酸环化酶的活性G蛋白的调节;而G蛋白又受GTP调节..G蛋白有激活型Gs 和抑制型Gi两类;位于细胞膜中;当激素H与受体Gs激活型或抑制型Gi 结合后;引起Gs及Gi与GTP结合;分别为Gs-GTP或Gi-GTP;前者能激腺苷酸环化酶;增加cAMP的生成;后者抑制激腺苷酸环化酶的活性;降低cAMP的生成..G蛋白由α、β、γ亚基组成;Gs 及Gi中的β、γ亚基结构相同;α亚基有激活型αs 与抑制型αi两种结构;β、γ亚基能抑制α亚基的活性..cAMP的生理作用主要是通过cAMP依赖性蛋白激酶来实现..这种蛋白激酶由两种亚基组成的四聚体..一种是催化亚基具有催化蛋白质磷酸化作用 ;另一种是调节亚基;是调节亚基的抑制剂..当调节亚基与催化亚基结合时;酶呈抑制状态..cAMP存在时;可与调节亚基结合使调节亚基变构而脱落;与催化亚基分开;从而催化亚基发挥作用使蛋白激酶活化..蛋白激酶的作用:1酶的磷酸化:酶蛋白经磷酸化后;其活性可受到激活或抑制;如磷酸化酶B受蛋白激酶激活后;可利用ATP将无活性的磷酸化酶B磷酸化;成为有活性的磷酸化酶A;从而促进糖原分解..2其它功能蛋白质的磷酸化:已发现许多蛋白质在cAMP-蛋白激酶作用下磷酸化而改变功能..如抗利尿激素可以通过cAMP激活肾小管细胞膜上的蛋白激酶;促进某种膜蛋白磷酸化;使细胞通透性改变;从而加速对水的重吸收..3cAMP使蛋白质磷酸化后可促进活化的转入因子的形成;控制特异基因转入;合成特异蛋白质;产生特异的细胞效应..2细胞内受体可分为胞浆受体和核内受体..亲脂性信息分子可透过质膜进入细胞;并与胞浆或核内受体结合形成复合物;此复合物可与DNA的特定的调空区结合;改变基因表达;调节其它功能性蛋白合成..细胞中受体的数量与结构的异常;影响信息传递..二受体与信息分子结合反应特点受体与信息分子结合的结合类似与底物与酶的结合;其结合反应依赖与信息分子和受体的空间构象..结合特点:1、特异性指受体对信息分子具有严格的选择性..不同的受体只能选择相应的信息分子结合..一般情况下;一种受体只能与其相对应的信息分子结合..传递特定的信息..2、可饱和性一个细胞上特定受体的数目是有限的;因此配体与受体的结合具有饱和性..但在特殊的生理条件下或病理情况下;受体的数目会发生变化;调节受体数目的主要原因是配体本身;配体浓度或配体长时间与靶细胞作用可引起受体数目下降..3、结合反应可逆性信息分子与受体之间是非共价结合;复合物解离后的产物不是代谢产物而是配体本身..化学结构与信息分子相类似的化合物也能与信息分子的受体结合..二、效应酶其作用是将细胞外第一信使的信息转化为细胞内的第二信使cAMP、、DGA等;通过第二信使调节各种生理效应..Ca2+、cGMP、IP3常见的效应酶有:1、腺苷酸环化酶可催化ATP分解产生cAMP..如乙酰胆碱、α-肾上腺素等与特异的受体结合后;通过G蛋白的介导;i抑制腺苷酸环化酶的活性;从而降低细胞内cAMP的含量而实现生理效应..2、磷脂酶C 可催化IP、DGA的产生..其作用在激素章介绍..3。
生物膜生物的基本结构和功能单位是细胞。
任何细胞都以一层薄膜将其内含物与环境分开。
这层膜称为细胞膜, 有时也叫外周膜。
电镜下呈两暗夹一明的结构。
质膜是细胞壁之内,细胞质外面的一层微膜。
质膜内包裹细胞器的微膜叫内膜,或内膜系统。
从高等动物和人到低等原核生物如支原体都还有细胞膜,且有着相同的基本结构。
生物膜在生物生命过程中起着重要的作用,如在物质输运、能量转换和信息传递等等过程中扮演中重要的角色。
诸如很多生物学中的问题,如神经传导, 能量转换,细胞分化, 细胞免疫, 代谢调控等也与生物膜有关。
目前已经能够用分子运动的观点讨论膜的结构与功能。
而且随着深入的研究,其必对生物学中各个领域的研究起着重要推动作用。
本文依次对其结构功能,研究进展逐步展开介绍。
一,生物膜结构1.生物膜组成成分生物膜的组成成分有三类:(1)膜脂:包括磷脂,类固醇,糖脂等;(2)膜蛋白:包括外周蛋白,内在蛋白和脂锚定蛋白等;(3)膜糖。
(4)此外还有少量的水和无机盐等。
在真核细胞中,膜结构占整个细胞干重的70%~80%。
生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。
蛋白质约占60%~65%,脂类占25%~40%,糖占5%。
这些组分,尤其是脂类与蛋白质的比例,因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。
功能复杂的膜,其蛋白质含量可达80%,而有的只占20%左右。
需说明的是,由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多,因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。
如在一个含50%蛋白质的膜中,大概脂类分子与蛋白质分子的比为50∶1。
这一比例关系反映到生物膜结构上,就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构,而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。
图1,细胞膜的构造1.1膜脂在植物细胞中,构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complex lipids),包括磷脂、糖脂、胆固醇等。
磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。
在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂,它们是磷脂酰胆碱(又可称作卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(又可称作脑磷脂)。
另外,还有磷脂酰丝氨酸,磷脂酰甘油,磷脂酰肌醇等。
其中磷脂分子结构既有疏水基团,又有亲水基团。
图2,磷脂双分子层结构磷脂分子中有一个极性的“头部”和两个疏水的“尾部”。
磷脂的这种特性使之在生物膜形成中起着独特的作用。
磷脂有磷酸甘油脂和神经鞘磷脂二种。
磷醋酸是以甘油为骨架, 在甘油分子上的三个羟基中, 1位和2位羟基各与一条脂肪酸链相连成酯,3位羟基与磷酸生成酯。
磷醋酸的磷酸基团可以和其他羟基化合物生成酯。
例如卵磷脂, 脑磷脂和丝氨酸磷脂等。
糖脂是指甘油脂中甘油分子上有一个羟基以糖苷键与一分子六碳糖相结合的产物。
它的结构和神经鞘磷脂相似, 也是神经鞘氨醇的衍生物。
例如脑苷脂, 是神经酰氨分子上的羟基和一个单糖残基(多为葡萄糖或半乳糖)相连而成。
神经节苷脂则是一种比较复杂的糖脂, 在神经酰胺分子上的羟基和一个低聚糖相连而成。
目前已知结构的神经节苷脂有12种, 它们通常是一类膜上受体, 许多能作用于细胞膜的活性物质, 如干扰素, 促甲状腺激素等等都是以神经节普脂为受体的, 所以它是一类很重要的膜脂。
胆固醇存在于某些生物膜中, 是一类环戍烷多氢菲的衍生物, 它能够调节生物膜中脂类的物理状态。
还有包括一些硫脂,其糖脂分子中的六碳糖上又带一个硫酸根基团。
糖脂和硫脂也具有极性的“头部”和疏水的“尾部”,这两种脂类在叶绿体膜中特别多,其含量甚至超过了磷脂。
而且膜上的脂类几乎都是两性分子,在水相中可自发地形成脂双层,即脂类分子呈两层排列,亲水的头部处于水相,疏水的尾部朝向中央。
这种自发的排列过程称作脂类的自我装配。
脂双层一旦有破损也能自我闭合。
实验表明:脂双层是流动的,脂类分子能在各自的单分子层内迅速地移动,即横向扩散,而一般不容易“翻转”,即不易从一个单分子层颠转到另一单分子层。
脂双层的自我装配、自我闭合以及具有流动性的三大特点决定了它能成为生物膜理想的基本结构。
膜脂上的脂肪酸有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸之分,不饱和脂肪酸分子有双键,其顺式和反式的互变使不饱和脂肪酸易于弯曲或转动,从而使得膜结构比较松散,具有相对的流动特性。
据科学研究发现,膜脂上的不饱和脂肪酸与植物的抗逆性有很大关系,通常耐寒性强的植物,其膜脂中不饱和脂肪酸含量较高,而且不饱和程度(双键数目越多)也较高,有利于保持膜在低温时的流动性;而抗热性强的植物,其饱和脂肪酸的含量较高,有利于保持膜在高温时的稳定性。
1.2 膜蛋白生物膜中的蛋白质它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。
根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位,可以大体地将膜蛋白分为两类:外在蛋白与内在蛋白(上图1)。
外在蛋白为水溶性球状蛋白质,通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连,分布在膜的内外表面。
内在蛋白又叫嵌入蛋白或整合蛋白,其主要特征是水不溶性,分布在脂质双分子层中,有的横跨全膜也称跨膜蛋白,有的全部埋入疏水区,有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。
最近,又在生物中发现一类新的膜蛋白,叫膜脂蛋白,它们的蛋白部分不直接嵌入膜,而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层中。
与脂类结合的又称之为脂蛋白,与糖类结合的称之为糖蛋白。
膜蛋白执行着生物膜的主要功能。
不同生物膜所具有的不同生物学功能主要是由于所含膜蛋白的种类和数量的不同。
随着研究工作的不断深入和技术上的进步, 人们发现膜蛋白不是声折盈式构型, 而是β一螺旋的球形结构, 而且在膜的脂双层中心部分也有蛋白质颗拉分布。
还发现这些膜蛋白与生物膜的功能有密切的关系。
近年来, 生物化学研究证明, 各种生物膜所含蛋白质种类和数目是不同的。
一般功能复杂的膜, 其蛋白质含量高, 种类也多。
如参与能量转换的线粒体和叶绿体内膜蛋白质含量较为丰富, 可达75%左右。
大多数细胞膜含有多种酶和受体, 蛋白质含量在50%左右。
而神经细胞膜仅含三种蛋白质, 含量为18%。
据已发现的蛋白质都是球蛋白, 在生理下条件, 大多不溶于水。
在它们的氨基酸排列顺序上表现出一段“非常疏水区域”, 这一区域有的是在蛋白质的N端, 使这段连在膜脂的基质中, 而蛋白质的亲水性一端, 突出在膜的表面。
有的膜蛋白, 它的N端和C端极性较大, 而中间一段却有较多的疏水侧链。
因此, 它的二端突出在膜的表面, 而中间牢固地与膜脂相连,贯穿在膜中。
膜蛋白除了简单蛋白外还有结合蛋自, 如糖蛋白, 糖基通常和蛋白质中的丝氨酸, 苏氨酸或天冬酞胺残基的侧链相连。
在质膜中糖基链突出在膜的外表面,外来的各种刺激首先和糖基接触,然后再传递到膜内。
1.3膜糖生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。
这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链),它们大多数与膜蛋白共价结合,少部分与膜脂结合,分别形成糖蛋白和糖脂(上图1)。
由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别,其组合是千变万化的,所形成的寡糖链种类非常多,形成了多种细胞表面特异的图像,细胞之间借此进行互相识别和交换信息。
通常这些糖类是以糖脂或者糖蛋白的形式出现。
1.4水和无机盐生物膜还有少量水和无机盐。
膜上水分部分呈结合状态, 其余为自内水。
水份的存在主要与蛋白质分子的极性基团有序排列有关。
膜上的金属离子气一些膜蛋白和膜脂的结合有关, 对维持生物膜结构的完整性起着重要的作用。
2.生物膜结构模型关于生物膜的结构有许多假说与模型,其中影响较大的,认可度较高的一般都是“流动镶嵌模型”及“板块镶嵌模型”,其模型介绍如下:2.1 流动镶嵌模型“流动镶嵌模型”由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出,认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质,上图1可以看出此模型特点。
内在蛋白嵌合在磷脂分子层中,内在蛋白或其聚合体可横穿膜层,两端极性部分伸向水相,中间疏水部分与脂肪酸部分呈疏水结合,外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。
这个模型的主要特点是膜的不对称性和流动性。
不对称性主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。
虽然同一种磷脂可见于脂双层的任一层,但它们的数量是不等的。
蛋白质在膜中有的半埋于内分子层,有的半埋于外分子层,即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。
另外,寡糖链的分布也是不对称的,它们大多分布于外分子层。
膜的流动性包含两个方面,其一是脂类分子是液晶态可动的,脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中,两相中脂类分子排列不同,流动性大小也不同。
其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的,它们可以在脂分子层中侧向扩散,但不能翻转扩散。
这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用,这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。
脂双层的流动性保证了膜能经受一定程度的形变而不致破裂,这可使膜中各种成分按需要调整或组合,使之合理分布,有利于表现膜的多种功能。
更重要的是它允许膜互相融合而不失去膜对通透性的控制,确保膜分子在细胞分裂时均等地分配给子代细胞。
如果膜不具有流动性,则很难想象细胞如何存活、生长和繁殖。
流动镶嵌模型虽得到比较广泛的支持,但仍有很多局限性,如忽视了蛋白质对脂类分子流动性的控制作用和膜各部分流动的不均匀性等问题。
“液体镶嵌模型”是目前公认比较合理的模型,此后人们围绕这一模型进行了更深一步的研究,其重点集中在“流动性”和“不均一性”两个方面。
1973 年,Jost 等的研究发现, 膜蛋白周围的脂质的流动性极低, 他称之为“界面脂”。
这一概念得到Vanderkooi(1975)的进一步完善, 即凡因膜蛋白的存在而受到影响的脂均称为界面脂, 其流动性及膜蛋白的运动状态均可因两者的相互作用而发生变化。
与此同时, Wallach(1975)研究了嵌人蛋白质的多少及界面脂和非界面脂的比例对生物膜特性的影响,提出了“晶格镶嵌”模型。
认为界面脂和蛋白质可形成有序的晶格, 而膜中流动的非界面脂则呈小片的点状分布。
1977年,Jain 和White又在“液态镶嵌”模型和“界面脂”等基础上提出了“板块”模型2.2板块镶嵌模型板块镶嵌模型的观点是由于生物膜脂质可以在环境温度或其它化学成分变化的影响下,或是由于膜中同时存在着不同脂质(脂肪链的长短或不同的饱和度),或者由于蛋白质和蛋白质、蛋白质和脂质间的相互作用,使膜脂的局部经常处于一种“相变”状态,即一部分脂区表现为从液晶态转变为晶态,而另一部分脂区表现为从晶态转变为液晶态。
因此,整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成,高度流动性的区域和流动性比较小的区域可以同时存在,随着生理状态和环境条件的改变,这些“板块”之间可以彼此转化。
二,生物膜的主要功能生物膜与生命活动息息相关, 它的结构精细, 功能多样, 在生命活动中承担着种种特殊的使命。