植物提取物的生物学功能及其作用机理

植物提取物是指一类来源于植物的具有一种 或多种生物学功能的物质，添加在饲料中能够提 高畜禽生产性能、改善畜产品品质、增强免疫力、 预防某些动物疾病等多种作用。 当前应用的植物 提取物种类繁多，来源广泛［１］ 。 这 些 活 性 物 质 多 是植物在生长发育过程中的次生性代谢产物，也 是作为饲料添加剂发挥生物学功能的物质基础。 它们的有效成分的化学结构常包含酚、醚、萜、酮 等基团，这些有机官能团不仅是活性成分鉴别、鉴 定的效应物，而且也是其在体内发挥作用时与靶 器官相关因子的结合位点。 研究表明，植物提取 物在动物饲粮中应用具有抗氧化，清除体内多余 自由基，缓解氧化应激［２］ ，增加消化道内源酶的分 泌，减少食 糜 黏 度， 增 加 营 养 物 质 利 用 率， 提 高 生 产性能［３］ 等多种生物学功能；在反刍动物饲 粮 中 添加皂甙、单宁等植物提取物还能降低瘤胃甲烷 的产生，提高营养物质的利用率［４－５］ 。 由于植物提 取物在有效成分的组成和来源上的差异性，其作 用的机理也不尽相同，不同的活性成分在动物机 体内可通过多条信号通路作用于靶器官，在细胞
生长和增殖、基因表达调控、补体系统的激活、免 疫增强、抗氧化应激、清除自由基、抗衰老、抑制恶 性细胞生长等诸多方面发挥作用，进而表现出提 高生产性能、增强免疫应答调控等多种表型性状。 在当前对畜产品安全高度关注和实现畜牧业 可持续发展的背景下，植物提取物以其安全高效、 无残留、不产生抗药性等优势，在畜禽饲料中被广 泛应用，成为一种新型抗生素替代品。 本文综述 了近年来对植物提取物生物学功能及其相关的分 子机理研究，为今后开发利用新的植物提取物，进 一步揭示其作用的分子机制提供参考。
１ 常用植物提取物的种类及其特点
生产中应用的植物提取物的种类繁多，主要 是从植物的不同部位或全株植物中提取的产物， 其活性成分的含量和功能会因使用部位、收获季 节和产地的差异而不同。 当前应用较多的主要是 植物精油、多糖、皂甙、白藜芦醇、黄酮化合物、植 物单宁等成分。 植物精油是从植物体组织器官中提取的一类
２６６８
动 物 营 养 学 报
２７ 卷
芳香性油状液体，其发挥生物学作用的主要成分 包括萜类的混合物以及许多低分子质量的脂肪族 的烃类化合物［６－７］ 。 植物精油能够清除体内的自 由基，发挥抗氧化的功能，同时它还具有调节肠道 菌群平衡、杀灭病原菌、促进消化液分泌等功能， 是目前应用较多的植物提取物［８］ 。 常用的植物多糖是由 １０ 个以上、通常由几百 甚至几千个单糖分子聚合而成的一类化合物，作 为饲料添加剂对畜禽具有免疫调节、抗肿瘤、抗衰 老等多种生物学功能，且具有毒副作用小、在动物 体内和产品中不易造成残留等优点。 皂甙在化学结构上是高分子质量的苷类，即 糖与三萜烯或是甾族的糖苷配基结合在一起形成 的一种化合物［５］ 。 在传统营养 学 里，皂 甙 常 被 视 为抗营养因子，但后来研究表明，适宜剂量的皂甙 添加在反刍动物或单胃动物的饲粮中能发挥多种 有益的生物学功能［９］ ，包括降低山羊瘤胃氨 的 浓 度、增加 氮 利 用 率、 抑 制 瘤 胃 原 虫、 降 低 甲 烷 产 量等［１０－１１］ 。 白藜芦醇是一种非黄酮类的多酚化合物，存 在于多种植物中，结构上存在顺式和反式 ２ 种构 型，紫外 线 可 促 进 其 由 顺 式 向 反 式 异 构 体 的 转 化［１２］ 。 研究表明，白藜芦醇能够提高动物体内抗 氧化酶的活性，增强机体抗氧化能力，同时还能降 低炎性因子的含量，一定程度上减轻机体的炎症 反应［１３］ 。 黄酮类化合物是多酚类化合物中一个亚类， 可增加 蛋 白 质 的 周 转 率， 具 有 抗 炎 症、 抗 氧 化 的 功能［１４］ 。 植物单宁又称植物多酚，是广泛存在于植物 体内的一类多元酚化合物。 一直以来单宁被认为 是抗营养物质。 饲料中的单宁会和蛋白质结合， 从而降低饲料蛋白质降解率。 随着研究深入，研 究人员发现单宁的生物学作用具有剂量依赖性的 特点，在适 宜 的 剂 量 时 具 有 止 血、 抑 制 微 生 物、 抗 过敏等作用。 在红豆草（ Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ ｓｐｐ．） 、百脉根 （ Ｌｏｔｕｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｓ） 中含有高浓度浓缩单宁，研究 表明，饲粮 中 含 有 一 定 量 的 红 豆 草 和 百 脉 根 时 能 降低瘤胃甲烷的产生［１５－１６］ 。
动物营养学报 ２０１５，２７（９） ：２６６７⁃２７７５
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｄｏｉ：１０．３９６９ ／ ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１５．０９．００３
植物提取物的生物学功能及其作用机理
甘利平 杨维仁 张崇玉 张桂国∗
（ 山东农业大学动物科技学院，泰安 ２７１０１８）
收 稿 日 期 ：２０１５ － ０４ － ０１ 基金项目：国家公益性行业（ 农业） 科研专项（ ２０１４０３０４７） ；山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（ ＢＳ２０１３ＮＹ００７） ；山东省现代农业产业 技术体系生猪创新团队建设项目；山东省肉羊良种工程项目 作者简介：甘利平（ １９９１—） ，女，山东枣庄人，硕士研究生，从事单胃动物营养研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ａｐｐｌｅｇａｎｌｐ＠ １６３．ｃｏｍ ∗通信作者：张桂国，副教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｇｇ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２ 植物提取物的主要功能及其机理
随着对植物提取物研究的不断深入，其各种 生物学功能逐渐被认识并应用于生产，包括对畜
禽的促生长、抗氧化、抗菌消炎、免疫增强作用以 及抑制甲烷排放等。 并且，借助分子生物学和细 胞生物学，对植物提取物发挥表观作用的分子机 理已做了相关研究，但由于植物提取物组成及机 体调控的复杂性，许多机理仍在探索中。 ２．１ 促生长作用及其机理 自 １９４６ 年 Ｍｏｏｒｅ 等［１７］ 发现链霉素具有促进 肉仔鸡生长的功能以来，抗生素开始作为一种促 生长剂在养殖业中得到广泛应用。 但随后由于饲 料中抗生素的使用引起的动物体内和产品中药物 残留及病原菌的变异问题引起了更大关注，寻求 安全、高效、无残留的生长促进剂以替代抗生素成 为新的研究热点。 Ａｂｄｅｌ⁃Ｗａｒｅｔｈ 等［１８］ 发现在饲粮 中添加 １５ 或 ２０ ｇ ／ ｋｇ 的百里香（ Ｔｈｙｍｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ） 和牛至 （ Ｏｒｉｇａｎｕｍ ｖｕｌｇａｒｉｓ） 可 以 显 著 改 善 肉 鸡 的 生产性能，包括提高日增重，增加饲料转化效率， 并且添加适量时可以提高采食量。 Ｃｈｏ 等［１９］ 研究 了百里香精油和八角茴香（ Ｓｔａｒ ａｎｉｓｅ） 精油对处于 产气荚膜梭菌感染下的肉鸡生产性能的影响，发 现饲喂 ２５０ ｍｇ ／ ｋｇ 的上述植物提取物可以显著降 低料重比，提高饲料转化效率。 植物提取物促生长机理可能包括以下几个方 面：第一， 改 善 饲 料 适 口 性 来 增 加 动 物 采 食 量。 Ｃｌｏｕａｒｄ 等［２０］ 研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加甜 橙（ Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） 提取物（ 含量为 ０． ００３ １２５％） ， 可显著提高饲料的适口性，增加饲料的可食性，仔 猪采食量增加。 第二，植物提取物能够提高内源 酶的分泌量和活性，改善肠道微生物菌群，提高饲 料养分利用率。 Ｗｉｌｌｉａｍｓ 等［３］ 研究表明，在肉仔鸡 饲粮中添加一定量的植物精油能促进肉仔鸡淀粉 酶等内源酶的分泌，提高肠道中消化酶的活性，从 而改变饲料在肠道中的形态，例如能降低食糜黏 度，提高饲料中营养物质的消化率，增加营养物质 的吸收；同时，植物提取物还能改善肠道微生物区 系，研究表 明 在 饲 粮 中 添 加 植 物 精 油 能 降 低 肠 道 中产气荚膜梭菌的数量［３］ ，促进乳酸菌和双 歧 杆 菌等有益菌的定植［１］ 。 第三，影 响 营 养 物 质 吸 收 后在体内的转化利用，提高能量用于生长的转化。 Ｂｒａｖｏ 等［２１］ 在玉米－豆粕型饲粮中添加 １００ ｇ ／ ｔ 的 含有 ５％的香芹酚、３％肉桂醛及 ２％ 的辣椒素的植 物提取物的混合物能显著增加肉仔鸡的体增重， 提高饲料利用率，增加胴体能量驻留，降低热量损 失。 这主要是因为植物提取物能提高肉鸡饲粮中
９期
甘利平等：植物提取物的生物学功能及其作用机理
２６６９
能量在器官中转化效率，即植物提取物降低了肉 鸡用于维持的能量，提高了生产净能，进而提高动 物生产性能。 第四，调控与生长相关的激素分泌， 促进动物生产性能的提高。 胰岛素样生长因子 （ ＩＧＦ） 能 促 进 肠 道 更 快 的 发 育［２２］ 。 Ａｒｉｚａ⁃Ｎｉｅｔｏ 等［２３］ 发现在断奶仔猪饲粮中添加 ０．０１％ 含有百里 香酚和肉桂醛（ 含量为 １８％） 的添加剂能使断奶仔 猪血浆中 ＩＧＦ⁃１ 的含量显著增加，同时，断奶仔猪 的体增重也显著增加，生产性能得到提高。 ２．２ 抗氧化作用及其机理 目前的研究认为机体内存在氧化系统与抗氧 化系统，在正常情况下，这 ２ 个系统处于动态平衡 中，当由于 外 界 或 自 身 因 素 导 致 抗 氧 化 系 统 无 法 清除自由基以及它们代谢的有毒产物时，便会产 生氧化应激，氧化应激会对机体产生各种不利影 响［２４］ 。 在有氧的生活环境下，动物体很容易受到 自由氧、活性氧及各种有毒性的氧化物的影响，造 成氧化应激［２５］ 。 氧化应激对畜禽的影响很大，过 多的氧化物质蓄积在体内不仅会使机体产生各种 代谢疾病，还会致使脂质过氧化发生，而脂质过氧 化又会使细胞及细胞器膜中的脂质受到损伤，导 致细胞的功能和完整性受损，最终使畜禽的生产 性能下降［２４］ 。 植物中含有的多酚类化合物均具有 抗氧化作用，研究证明，多种水果、蔬菜、牧草饲料 作物提取物中都含有不同种类和数量的多酚类。 多酚类化合物种类众多，包括羟基苯甲酸、羟基肉 桂酸、花青素、木脂素、黄酮醇、黄酮等。 植物中含有的多酚类化合物能发挥抗氧化作 用主要是因为它们所具有的酚基官能团具有氧化 还原特性，可以作为还原剂、供氢体来淬灭单氧自 由基［２］ 。 此类添加剂会通过增强机体抗氧化酶如 谷胱甘肽过氧化物酶（ ＧＳＨ⁃Ｐｘ） 、超氧化物歧化酶 （ ＳＯＤ） 等的活性来增强机体抗氧化能 力，从 而 缓 解氧化 应 激； 同 时， 其 还 可 以 防 止 脂 质 过 氧 化 损 害，降低胴体肌肉中丙二醛 （ ＭＤＡ） 的 含 量，提 升 肉的品质，延长肉产品的保 存 时 间［２，１５］ 。 Ｌａｈｕｃｋｙ 等［２６］ 发现，在猪饲粮中添加 ６０ ｍＬ 的牛至提取物 可提高 肌 肉 的 抗 氧 化 能 力， 并 且 当 饲 粮 中 添 加 １０ ｍＬ蜜蜂 花 （ Ｍｅｌｉｓｓａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ） 、 牛 至 或 鼠 尾 草 （ Ｓａｌｖｉａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ） 的提取物时，能有效提高未经加 工的猪肉中的脂质和颜色的稳定性。 Ｐｌａｃｈａ 等［８］ 研究了百里香精油对肉鸡抗氧化性能的影响，发 现在饲粮中添加 ０．５ ｇ ／ ｋｇ 的百里香精油会减少十