全球变化下的地下生态学:问题与展望
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地球生态环境的未来发展趋势与挑战随着全球化的发展和人类社会的进步,地球生态环境正面临着日益严峻的挑战。
本文将探讨地球生态环境的未来发展趋势,并着重分析其中的挑战。
一、气候变化与全球暖化气候变化是地球面临的最重大的挑战之一。
随着全球工业化和能源消耗的增加,大量温室气体排放加速了地球温度的上升,导致全球暖化。
未来,气候变化的趋势将继续加剧,可能引发更频繁和更严重的自然灾害,如洪水、干旱和飓风等。
二、生物多样性的削减随着人类活动的不断扩张,包括森林砍伐、开垦土地和过度捕捞等,生物多样性面临严重的威胁。
未来,随着人类对自然资源的需求不断增加,生物多样性的削减将成为地球生态环境发展的一个重要挑战。
保护野生动植物物种,保护天然栖息地,成为维护地球生态平衡的紧迫任务。
三、水资源短缺问题水是人类生活和生态系统运转的基础资源之一,然而全球范围内水资源短缺的问题日益突出。
未来,随着人口的增长、工业用水的增加以及气候变化对水循环的影响,水资源短缺将成为地球面临的重要挑战。
开展水资源管理、提高利用效率和保护水源地等措施显得尤为重要。
四、能源与可持续发展能源问题一直是地球环境面临的挑战之一。
传统能源的过度消耗和环境污染,迫使人类寻求可持续的能源替代方案。
未来,地球对可再生能源的需求将不断增长,以减缓对环境的破坏。
发展清洁能源,如太阳能和风能等,是未来地球生态环境可持续发展的关键。
五、城市化与土地利用随着人口的不断增长和城市化进程的加速,土地利用问题成为地球生态环境的挑战之一。
城市化导致大量自然生态系统的破碎化和退化,给地球的生态系统带来严重的冲击。
未来,应通过规划和管理来实现可持续的城市化和土地利用,以保护和恢复地球生态环境。
六、环境污染和健康问题环境污染对地球的生态环境产生严重影响,严重影响人类和其他生物的健康。
大气污染、水污染、土壤污染等问题是地球生态环境未来发展的重要挑战。
未来,减少污染物排放、重视环境保护和改善措施,将有助于减轻环境污染对地球生态环境的压力。
全球变化研究进展和趋势一、概述全球变化研究,作为一个跨学科的研究领域,涵盖了地球系统科学的多个方面,包括气候变化、生物多样性变化、土地利用覆盖变化、海平面上升等。
这些变化在全球范围内发生,对人类社会和自然环境产生深远影响。
近年来,随着科学技术的进步和全球变化问题的日益突出,全球变化研究取得了显著进展,对理解地球系统的运行机制、预测未来变化趋势以及制定应对策略具有重要意义。
在气候变化方面,全球变暖已经成为不争的事实。
科学家们通过观测数据和模型模拟,揭示了温室气体排放对全球气候系统的影响,预测了未来气候变化的可能趋势。
同时,极端气候事件的频发和加剧也对人类社会和生态系统造成了严重挑战。
减缓气候变化和适应极端气候事件成为全球变化研究的重点之一。
生物多样性变化方面,人类活动对自然生态系统造成了严重破坏,导致物种灭绝速度加快、生态系统功能退化等问题。
全球变化研究通过监测生物多样性的动态变化,评估人类活动对生物多样性的影响,提出保护生物多样性的有效措施。
土地利用覆盖变化是全球变化的重要组成部分。
随着城市化进程的加速和人口增长,土地利用覆盖变化对全球生态系统服务功能和碳循环等产生了重要影响。
全球变化研究通过遥感技术和地面观测等手段,监测土地利用覆盖变化的动态过程,评估其对全球变化的影响。
海平面上升是全球变化研究的另一个重要方面。
海洋热膨胀和冰川融化等因素导致海平面不断上升,对沿海地区的社会经济系统和生态系统造成威胁。
全球变化研究通过监测海平面上升的速度和趋势,预测未来海平面上升的可能情景,为沿海地区应对海平面上升提供科学依据。
总体而言,全球变化研究在多个方面取得了显著进展,但仍面临诸多挑战。
未来,随着科学技术的不断进步和全球变化问题的日益严重,全球变化研究将继续深入发展,为人类社会和自然环境的可持续发展提供有力支撑。
1. 全球变化定义与背景全球变化,作为一个跨学科的研究领域,主要关注地球系统各个组成部分(包括大气圈、水圈、岩石圈、生物圈以及人类圈)在长时间尺度下的相互作用及其引发的全球尺度的环境变化。
生态学的课题、现状和今后的发展生态学是一门研究地理环境中动植物和人类互相关联的科学。
这门学科研究的主要内容是地理环境中动植物及其相互关系的复杂性及其力量的运作机制,以及人类活动对环境的影响。
随着科学技术的发展,生态学不断发展,其课题以及现状也在不断发生变化。
若要深入研究生态学的课题,就必须从其发展历史入手。
目前,生态学主要分为生物地理学、生态学、生态化学、景观生态学等几个学科。
生物地理学是研究地理空间中植物及其复杂空间分布规律的学科;生态学主要研究生态系统之间的相互关系及其相互影响;生态化学是研究环境中物质的运动和转换规律的学科;景观生态学则是将景观元素(陆地和水体)与其空间结构结合起来研究的生态学分支学科。
当今,随着科技的发展,生态学当中也出现了了多种新的课题,例如生物多样性保护、人与自然的相互关系、城市生态学、区域生态系统服务价值评价等。
此外,还有一些技术性课题如生态模型建模、生态系统毒物污染测定分析、生态系统修复等。
未来,生态学的发展将有哪些趋势?首先,未来的生态学将深入研究地理环境中的各种现象,如自然现象、生灾、人为活动等考虑到其影响各种环境的整体状态,以更好的保护环境及建立一套科学的管理模式。
其次,未来的生态学将更多地关注经济发展和环境保护的协同发展,更加重视环境资源的可持续利用和保护,以确保我们的环境更加健康。
此外,未来的生态学还将深入研究新技术、新方法控制和研究生态系统,以更加精确、及时地应对当前生态环境,并降低社会经济发展对环境的影响。
总之,生态学的发展将着眼于对地理环境的深入研究,从环境保护的角度出发,探究各个环境组成部分的复杂结构和相互联系,提出科学有效的管理模式,进而实现经济发展与环境保护的协同发展,实现持续可持续发展的目标。
同时,还需要积极应用新技术、新方法对生态系统进行控制和研究,以保护环境。
最后,还需要加强国际合作,加强生态学的国际合作,共同解决人类面临的各种共性环境问题。
生态学研究的新进展和趋势生态学是一门研究生命与环境互动的科学。
近年来,随着全球环境问题的日益严峻和人类对自然资源利用的不断增加,生态学的研究逐渐受到重视。
本文将探讨生态学研究的新进展和趋势。
一、人口增长和城市化对生态环境的冲击人口增长和城市化是当前社会面临的一个重要问题。
随着城市化的加速,城市地区的生态环境也面临着日益严重的压力。
例如:城市化使得土地利用变得更加集中,大量森林、湿地因为建设而被清理,导致原有的生态系统遭到破坏。
同时,城市化也会带来温室气体的排放和垃圾污染等环境问题。
因此,人口增长和城市化对生态环境的影响成为了生态学研究的重要课题之一。
二、生物多样性保护与气候变化生物多样性保护是生态学中最重要的课题之一。
许多动植物物种濒临灭绝,造成了生态系统的破坏与稳定性的下降。
而气候变化则加剧了这种情况,例如:全球变暖加速了海面上升、冰川消融,威胁到了极地的生物多样性;气候变化还导致了种群迁移、滞留等现象,也极大地影响了生物适应环境的能力。
因此,生物多样性和气候变化的关系成为了生态学研究的另一个重要领域。
三、生态系统功能与服务物种多样性和生态系统功能密切相关。
许多生物物种都在生物循环、土壤形成、水净化等生态系统功能中发挥着重要的作用。
同时,生态系统也是为人类提供生态服务的重要平台。
例如:河流可以提供给人们水源,而森林可以提供木材等资源,这些都是生态系统功能和服务的体现。
因此,生态系统功能和服务成为了生态学的重要研究领域之一。
四、基因组学在生态学中的应用随着生态学的发展,基因组学也逐渐成为生态学的重要辅助手段。
基因组学可以帮助我们解析生物多样性,阐明物种适应性和抵抗力等问题。
例如:在种质资源保护和利用方面,基因组学技术可以帮助我们挖掘更多的生物物种资源;在环境监测方面,基因组学技术可以帮助我们检测各种环境污染物等有害因素。
因此,基因组学在生态学研究中的应用也成为了最近的一个新趋势。
总之,随着人类问题的日益紧迫,生态学不仅关注环境的保护与修复,也在关注人类社会的安全、发展与福祉。
生态学探索的前沿问题与挑战生态学作为一门研究生物群落与环境间相互作用关系的学科,随着人类对自然环境破坏的加剧和对生态保护意识的提高,逐渐成为当今世界研究最为广泛、前景最为广阔的学科之一。
然而,在这个谈生态的时代,我们也面临着一系列前沿问题和挑战。
一、全球气候变化全球气候变化是当前世界面临的最大的挑战之一。
随着气温不断上升、极端气候事件频繁发生、冰川融化等现象的出现,人类生态系统所面临的压力也随之加大。
在此背景之下,生态学研究也更加重要,必须加强对全球气候变化对生态系统影响的研究,寻找减缓与适应气候变化的策略。
二、生物多样性保护生物多样性是完成各项生态功能的重要基础,也是生态学领域长期以来始终关注的问题。
但现实中,生物多样性面临严重威胁,许多物种正因为栖息地毁灭、物种间关系打破、人类活动干扰而面临濒危甚至灭绝的境地。
因此,生物多样性保护成为了一项急需解决的问题。
三、生态环境污染随着经济发展与身份提升,人们喜爱购买新的电子产品,服饰,装修房屋等,生产出的垃圾数量越来越多,各种重金属和化学物质污染环境的新闻屡见不鲜。
生态环境污染不仅对人类健康造成严重威胁,更对生态系统的稳定性、生态过程的平衡性产生了越来越大的冲击。
因此,探索生态环境治理与改善的策略,是当前研究重点之一。
四、生态系统功能恢复随着环境恶化和人类活动的干扰,生态系统的功能遭到破坏,例如碳循环过程、水循环过程的不完整和不完整的生态系统结构。
由此,针对如何恢复生态系统功能的研究成为生态学探索的前沿问题之一。
深入探究因素来自于人类干扰和自然干扰二者的交互作用,研究生态系统恢复过程中不同物种之间的相互作用和对生态过程的响应,探究自然恢复和人工恢复的效果和机制。
五、人地共生与可持续发展人地共生,是指人类与地球生态系统共同存在、互动的现象,也是近些年来广泛探讨的热点之一。
为提高生态环境质量、改善居民生活水平,人们迫切需要实现可持续发展,这是多方位因素综合作用的复杂过程。
文章编号:1001-4675(2006)01-0001-07全球变化研究进展和面临的挑战及应对策略X符超峰1,2,安芷生1,强小科1,宋友桂1,常宏1(1中国科学院地球环境研究所黄土与第四纪地质国家重点实验室,陕西西安710075;2中国科学院研究生院,北京100039)摘要:全球变化是地球系统演化过程的客观事实,已成为当前地球科学研究所关注的热点问题之一。
通过回顾全球变化研究主要进展和中国学者在全球变化研究中做出的重要贡献,对全球变化的适应研究进行论述,指出全球变化及其适应研究面临的挑战主要来自地球系统的复杂性,并提出应对策略:在空间尺度上,采用整体观研究方法;在时间尺度上,使长短时间尺度的环境研究相结合;在人地关系方面,使全球环境变化对人类的影响研究和社会经济活动对全球变化的适应研究相结合。
关键词:全球变化;适应;地球系统;环境变化;人地关系中图分类号:P311文献标识码:A当今,人类正面临着一系列前所未有的重大全球性环境问题)))温室效应与全球变暖、海平面上升、人口激增与土地荒漠化、森林面积剧减与生物物种的快速灭绝、水资源匮乏、臭氧层破坏、大气中氧化作用的减弱、环境恶化与灾害频发等112。
经过20多年来全球科学家的研究,人们逐渐认识到人类在改变自己居住环境的过程中,其影响的范围不是局部的、区域性的,而是全球规模的,它涉及地球系统各圈层的相互作用,因此,全球变化已成为当前地球科学研究的热点问题122。
全球变化科学(Global Change Science)是20世纪80年代开始新兴的科研领域,其科学目标在于描述和理解人类赖以生存的地球环境系统的运转机制、变化规律以及人类活动对地球环境的影响,从而提高对未来环境变化及其对人类社会发展影响的预测和评估能力,为全球环境问题的宏观决策提供科学依据13,42。
至今,国际科学界已组织了4个大型的全球变化研究计划:¹世界气候研究计划(WCRP);º国际地圈生物圈计划(IGBP);»全球环境变化的人类因素计划(I-HDP);¼生物多样性计划(DIVERSTATS)。
地球生态环境的演变趋势与挑战随着人类社会的发展和全球经济的快速增长,地球生态环境面临着严峻的挑战。
本文将探讨地球生态环境的演变趋势以及我们面临的挑战。
一、生物多样性的减少随着人类活动的不断扩张,许多物种正面临灭绝的威胁。
森林砍伐、生境破坏和气候变化等因素导致了全球生物多样性的急剧减少。
大量物种的消失将对生态系统的平衡产生巨大的影响,并可能引发连锁反应。
二、气候变化与全球变暖气候变化是当前全球性关注的焦点之一。
随着温室气体排放的增加,地球的气温不断上升,导致全球变暖。
全球变暖不仅引发极端天气现象,如干旱、洪涝和飓风,还威胁到冰川融化和海平面上升等问题,对人类和生态系统带来了巨大的挑战。
三、土壤退化与资源枯竭过度的农业活动和不合理的土地利用导致土壤退化成为严重问题。
土壤侵蚀、盐碱化和化学污染等现象对土地的肥力和可持续利用造成了极大影响。
此外,过度的资源开采和消耗也导致了水资源的匮乏和矿产资源的枯竭。
四、环境污染与健康风险随着工业化进程的加速和城市化的不断推进,环境污染问题日益突出。
大气污染、水体污染和土壤污染等现象严重威胁到人类的健康和生存环境。
空气污染导致呼吸系统疾病的增加,水污染导致水源的匮乏和水传染病的蔓延,环境毒素对食物链的影响也对人类健康构成威胁。
五、可持续发展的重要性面对这些生态环境的挑战,可持续发展成为解决之道。
推动经济社会的可持续发展,减少资源的浪费和环境的破坏,保护生物多样性和生态平衡,是实现可持续未来的关键。
政府、企业和个人应紧密合作,采取有效的措施,制定并执行环境保护政策,促使经济发展与生态环境保护相协调。
六、国际合作的重要性地球生态环境问题是全球性的挑战,需要各国共同应对。
国际间的合作与交流对于解决环境问题至关重要。
加强环境科学研究,探索新技术和创新解决方案,共享经验和知识,形成全球合力,共同应对地球生态环境的挑战。
结论地球生态环境的演变趋势非常严峻,但仍有机会挽救和改变。
我们必须重视生物多样性的保护、气候变化的应对、土壤的改良和资源的合理利用。
地球生态系统研究的进展和挑战地球生态系统是指由生物、非生物因素互相作用而形成的地球上的生态系统。
生态学家们对于地球生态系统的研究已经展开多年,已经取得了很多重要的进展,但是同时也面临着一些挑战。
本文将探讨这些进展和挑战。
一、地球生态系统研究的进展1.对生物多样性的认识不断深化生物多样性是指地球上所有生命形式的多样性,包括物种的多样性、遗传多样性和生态系统的多样性。
在过去的几十年里,生物多样性受到了越来越多人的关注,各种研究结果表明,生物多样性对于维护生态系统功能和生态系统服务的提供具有至关重要的作用。
最近的一项研究显示,全球有超过40%的生物种类正在受到严重威胁,在陆地上这一比例更高,达到了70%以上,这些生物种类有的面临灭绝的威胁,有的已经灭绝。
因此,保护生物多样性成为了地球生态系统研究中非常重要的一个方面。
2.全球变化对生态系统的影响逐渐清晰全球变化指的是由人类活动带来的气候变化、土地利用、物种迁移等变化。
这些变化对于生态系统的影响非常显著,生态学家们通过研究发现,全球变化所带来的损失是非常巨大的。
例如,气候变化导致了很多生态系统的退化,降雨量、气温的变化也改变了很多生物的生活习性和分布区域;土地利用的改变导致了很多生物栖息地的消失,物种数量的减少。
了解全球变化对生态系统的影响,对于制定环境保护政策非常关键。
3.对生态系统的功能和生态系统服务的研究不断深入生态系统功能指的是生态系统提供的基本服务,如食物、水、空气、土壤、药品等。
而生态系统服务是人类直接和间接从生态系统中得到的各种服务,如温室气体的吸收、食品供应、洪涝灾害的预防等。
研究表明,生态系统服务对于人类福利和社会经济发展的贡献非常大,对于了解生态系统的功能和生态系统服务的提供机制非常关键。
研究人员通常把生态系统服务分为四类,包括供给型服务、调节型服务、文化型服务和支持型服务。
全球生态系统的研究不断深化,生态学家们正在努力探索这些服务的生态机制,为政策制定提供更为精确和科学的依据。
全球生态未来发展趋势与防治对策随着地球的快速工业化进程,人们越来越关注全球生态系统的安全和可持续性发展。
未来的生态环境和生物多样性可能因气候变化、物种灭绝、自然灾害、人类活动等各种原因而遭受威胁。
因此,全球各地必须采取措施保护和防止生态系统的破坏。
预测与趋势未来的生态环境将受到气候变化的影响。
气候变化将导致全球气温升高以及频繁的极端气候事件,如干旱、洪水、风暴和海平面上升。
这些事件可能会导致生态系统的崩溃,从而对人类健康和经济造成威胁。
如何適應氣候變化,保护生态环境,保障生物多樣性,將是未来生态保护的核心问题。
全球生态系统投资也将继续增长。
越来越多的人意识到生态问题的重要性,特别是在工业国家。
科技企业与大型投资者正在寻求产品和技术方案,以减轻全球对环境的影响。
另一方面,新兴市场国家正在赶超发达国家,加快发展经济的同时,还在积极寻求减缓对生态环境的影响。
生态旅游也将成为旅游业新的趋势。
景区和旅游企业将积极采纳可持续旅游的理念,旨在保护文化遗产和自然遗产,实现生态和经济可持续发展。
旅游企业部分还将开始为消费者提供可持续旅游产品选择,为全球生态系统的可持续发展做出贡献。
预测未来的生态环境和生物多样性的趋势是很困难的,因为它们取决于太多因素。
唯一可以肯定的是,尽管存在许多挑战和不确定性,保护生态系统和生物多样性仍然应继续是全球行动的重心。
防治对策保护生态系统和生物多样性需要采取综合的措施:减少生态足迹。
生态足迹是对以人为中心的活动对全球生物空间的耗用量的度量。
通过减少能源消耗,使用能源效率高的设备、使用更少或无毒化学物质,以及使用环保材料等,可以减少生态足迹并保护生态环境。
促进生态要素的保护和恢复。
这涉及到许多活动,例如改善森林管理、水资源管理和湿地保护等,以防止生物多样性的丧失。
此外,可以通过土地保护、野生动物保护以及绿色基础设施的建设来促进生态要素的保护。
鼓励可持续旅游。
旅游业是世界上最重要的经济部门之一,可以为当地社区提供就业机会和收入。
全球变化下生态环境演变的机制与对策随着人类不断发展进步和全球化进程的推进,全球变化已经成为人们关注的焦点。
在这个过程中,生态环境面临极大的挑战和压力,生态环境的演变对于人类社会的发展和生存都有着重要的影响。
因此,探讨全球变化下生态环境演变的机制与对策,具有重要的理论和现实意义。
一、生态环境演变的机制随着全球变化的不断发展,对生态环境演变的影响因素也越来越复杂。
就目前而言,生态环境演变的机制主要有以下几点:1、全球变暖影响:全球变暖是众所周知的问题,其主要原因是大气中温室气体的增加。
全球变暖对生态环境的影响主要表现为气候变化、生物多样性下降以及海平面上升等。
2、土地利用变化:随着城市化进程不断推进和人口增长,土地利用已经发生了很大变化。
大规模的城市化和工业化使得大量的森林被砍伐、湿地被填埋和草地被开垦,导致生态系统的破坏和生物多样性丧失。
3、水资源的利用:水资源是地球上最宝贵的资源之一,但在全球变化下,它也面临着许多问题。
由于气候变化、土地利用变化以及人类经济活动的影响,水资源的供需矛盾不断加剧,导致了水资源的短缺和质量恶化。
4、能源消耗:能源是人类生存和发展所必须的,但过量的能源消耗也会对生态环境造成巨大伤害。
尤其是化石燃料的大量开采和利用,会导致大气和水体的严重污染,影响生态平衡。
二、应对生态环境演变的对策由于生态环境演变造成的影响涉及广泛,因此,应对全球变化下的生态环境演变,需要从宏观和微观两个层面寻找途径和对策。
1、宏观层面的对策(1)政策引导政策引导是解决全球变化下生态环境演变问题的重要途径。
国际社会应加大对全球变化防控工作的投入,在环境保护法律法规的制定和实施方面加大力度,加强环保意识教育,推动人类走向可持续的发展。
(2)国际合作国际合作是应对全球变化下的生态环境演变问题的重要方式之一。
国际社会应加强合作,共同应对全球变化,推进环保、应对气候变化的跨国合作等措施,共同保护地球的生态平衡。
生态学的发展趋势及研究热点19世纪以来,随着世界人口剧增、人类对自然资源及环境的不合理开发和利用、对生态系统的不断干扰和破坏,全球生态环境发生急剧变化,出现全球变暖、海平面上升、大气和水体污染、生物入侵、生物多样性消失、荒漠化加剧、生态系统退化、水资源短缺等一系列全球性生态与环境问题和生态灾难。
生态学是研究生物与环境之间相互关系和作用的科学,可促进人类更好地认识、管理、恢复、创建生态系统,能够也应该成为未来人类与自然生态系统共存的理论依据和行动指南。
近年来,生态学在生态系统与全球变化、生态系统服务功能评估、生物入侵与生物灾害控制、生态恢复与恢复生态学、生物多样性与保护生物学、人类生态与生态健康等前沿领域取得了一定进展。
目前,生态学更加注重强化科学发现与机理认识,强调多过程、多尺度、多学科综合研究,关注系统模拟与科学预测,重视服务社会需求。
从发展趋势看,全球变化生态学、生态系统服务功能、极端生境生态学与退化生态系统恢复重建、生物多样性保护、生物入侵机制与控制、生物地球化学循环、水资源管理生态学、传染病生态和进化、生态文明建设与可持续发展生态学等将成为生态学重点关注的问题和领域。
1)生态系统与全球变化研究。
生态系统和全球变化科学主要是从生态系统的物质循环与能量平衡角度,研究地圈-生物圈-大气圈的相互作用关系,探讨全球变化的成因与控制机制,揭示生态系统空间格局和时间动态的变化规律,预测未来的发展趋势及生态系统对全球变化的响应与反馈。
近年国际生态学界在陆地生态系统碳/氮/水通量的联网观测及其过程控制、陆地生态系统碳/氮循环过程对气候变化响应野外控制试验、陆地生态系统碳/氮循环模拟模型研究、陆地生态系统对全球变化的响应和适应的样带研究、生态系统及区域碳储量和碳收支的综合计量评价等方面取得了一定进展。
当前更加关注全球/大陆和流域尺度的复杂生态系统动态过程、区域生态系统内部各亚系统间的耦合关系、各种生态环境问题间的相互作用关系等问题,其中生态系统碳循环与全球变化、生态系统水循环与水资源、全球变化与生物多样性是最为重要的三大优先研究领域。
地球生态环境的未来展望与可持续发展策略随着人类社会的不断进步和全球经济的快速发展,地球生态环境正面临着前所未有的挑战。
过度的资源开发、环境污染以及全球气候变化已经对地球生态系统产生了严重的影响。
然而,如何展望未来的地球生态环境,并制定可行的可持续发展策略,成为了全球关注的焦点。
一、地球生态环境的未来展望1. 气候变化挑战:全球气候变暖以及极端天气事件的频繁发生,给地球生态系统带来了巨大的压力。
未来,气候变化将继续加剧,导致海平面上升、生物多样性丧失和资源短缺等问题。
2. 资源耗竭困境:能源、水资源和大量的矿产资源正逐渐枯竭。
这将导致社会发展受限、生活质量下降,甚至引发资源争夺的冲突。
3. 生物多样性保护:大规模的砍伐森林、非法捕猎野生动物及其他人类活动,正在导致全球生物多样性的急剧减少。
为了保护地球上的物种多样性,我们需要加强保护行动和减少对自然资源的压力。
二、可持续发展策略1. 减少温室气体排放:为了应对气候变化,各国应共同努力减少温室气体的排放。
这可以通过提高能源利用效率、发展可再生能源和采取适当的环境保护政策来实现。
2. 推动循环经济:建立循环经济体系是实现可持续发展的关键。
通过减少资源的使用和浪费,以及促进废弃物的再利用和回收利用,可以降低资源的消耗,并减少环境污染。
3. 加强环境监管:各国政府应加强环境监管和执法力度,严惩环境犯罪行为。
同时,加强环境教育和宣传,提高公众对环境问题的认识和参与度。
4. 保护生物多样性:采取措施保护生态系统,建立自然保护区和野生动植物保护区,禁止非法砍伐和捕猎,推动可持续的土地利用,增加植被覆盖,以保护地球上的物种多样性。
5. 提高环境意识:加强全球公众的环境意识和环境教育,培养人们的环保意识,推动可持续发展理念的普及和落实。
三、结语未来地球生态环境的展望令人担忧,但我们仍然有机会通过采取合适的可持续发展策略来扭转局面。
全球各国应加强合作,共同应对气候变化和环境问题,为后代创造一个更为绿色美好的未来。
土壤生态学的研究现状与发展趋势随着全球环境变化和人类活动的加剧,土地资源面临着巨大的挑战,如何保持土地功能和提高土地利用效率越来越受到广泛关注。
而土壤作为土地资源的重要组成部分,其生态功能对于生态系统的平衡和健康起着至关重要的作用。
因此,研究土壤生态学变得越来越重要。
本文将讨论当前土壤生态学的研究现状和未来发展趋势。
1. 土壤生态学的研究现状土壤生态学是一门涉及多学科的科学,包括生态学、土壤学、微生物学、植物学、地理学等多个学科的知识。
在当前的土壤生态学研究中,主要有以下几个方面的研究内容:1.1 土壤微生物群落研究土壤微生物是土壤中最重要的生物资源之一,对土壤营养循环和有机物分解具有重要的作用。
因此,研究土壤微生物群落结构和功能,有助于理解土壤生态系统的生态学过程。
目前,研究人员采用了多种现代分子生物学技术,如PCR-DGGE、FISH、PLFA等,来分析土壤微生物群落的多样性和构成。
同时,结合土壤化学性质和环境因素分析土壤微生物和土壤水文机制,是当前土壤微生物研究的热点。
1.2 土壤养分循环研究土壤养分循环对于维持土壤肥力和健康至关重要。
目前,研究人员主要通过模拟实验和野外实践探讨土壤有机质、氮、磷等养分的运移、贮存和循环过程。
同时,从微观角度研究土壤微生物与养分循环的关系,推动了土壤生态系统的可持续发展。
1.3 土壤-植物互作研究土壤和植物之间的相互作用是土壤生态学的重要研究内容之一。
土壤中的水分、养分和微生物活动对于植物的生长和发育起着重要的影响。
而植物通过其根系的分泌物和死亡根系来调节土壤生态环境,并影响了土壤微生物的群落和功能。
此外,研究人员还通过对不同植物对土壤环境的影响研究来研究植物演化和适应性等问题。
近年来,在技术手段的快速发展下,全基因组测序等新技术在土壤-植物互作研究中得到广泛应用。
1.4 土壤污染与修复随着人类活动的不断扩大和工业化进程的加速,土壤污染已成为全球性问题。
而土壤污染不仅严重损害土壤生态系统的功能,也直接威胁到人类身体健康。
地下水评价与管理:全球化的机遇和挑战Karen G. Villholth魏国强译;冯翠娥、李烨校译在当前和未来一段时间内,人类对淡水资源的需求量将增加,淡水资源对人类生活的重要性达到了空前的高度,无计划用水和水资源衰竭带来了一系列问题,在发展中国家尤其如此,这就需要加大工作力度,以解决水资源的不平衡问题。
但是,在发展中国家,政府对此很少干涉。
在这些国家和国际机构中,缺乏对地下水资源及其管理方面的知识、意识和理解。
本文重点介绍了水资源问题比较突出地区的联系和发展趋势,例如水污染、城市化及地下水管理中的社会经济因素等。
全球化为促进必要知识的获得及其应用提供了良好的机遇,应该进行进一步的研究和发展。
这样做的益处包括:理念和方法的集中增长;知识的共享;地区交互式网络的形成。
国际发展与研究机构居于很有利的位置,他们可以促进全球化的进程,应当与“当地”任务联合进行,例如局域网建设、野外调查、能力建设及倡议活动。
一、概述地下水的分布特点、规模及其自然特性在全球范围内变化很大,因此在不同的地区,地下水对人类和自然界的重要性也就不尽相同。
如果将全球看作一个整体,在不同的气候带、在经济发展水平不同的国家和地区,地下水在为人类活动供水方面起着重要的作用(Shah 2004)。
世界水评估计划(WWAP)在世界水资源发展报告中指出:“1950-1975年间在很多工业化国家,及1970~1990年间在发展中国家的很多地区,地下水开采规模迅速扩大。
要系统地统计开采量和用水量是不可能的,据估计,全球地下水所提供的水量占当前饮用水的50%,占工业用水的40%,占灌溉用水的20%。
地下水的社会意义不能单纯用开采量来衡量。
与地表水相比,地下水带来的经济效益更大,这是因为地下水开采比较方便、安全程度较高、而且水质较好,几乎不需要处理”(UN/WWAP2003)。
地下水约占全球用水量的四分之一(Shah 2004)。
印度在发展中国家中是个特例,它的人口占世界总人口的15%,但养活这些人的水资源量和土地面积分别只占全球总量的6%和%(Zektser and Everett 2004)。
第49卷第13期 2004年7月评述全球变化下的地下生态学:问题与展望贺金生王政权方精云(北京大学环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871;东北林业大学森林资源与环境学院, 哈尔滨150040. E-mail: jshe@)摘要生态学100多年的探索和发展主要集中在地上部分. 然而, 当今的生态学家已经越来越强烈地认识到, 鲜为人知的地下部分已成为生态系统结构、功能与过程研究中最不确定的因素, 因而严重制约着生态系统与全球变化研究的理论拓展. 自1990年代后期以来, 伴随着全球生态学研究的深入, 一个新兴的生态学领域——地下生态学(belowground ecology)开始形成, 并得到了快速发展. 地下生态学从不同学科层次探索地下部分的结构、功能、过程以及与地上部分的关系, 并特别关注其对全球变化的响应.它的研究对象包括植物根系、地下动物和土壤微生物. 分析了生态系统地上和地下部分的关联、根系生态、根系生物地理, 以及地下生物多样性等方面的主要研究进展和亟待解决的问题, 着重评述地下过程对全球变化响应的若干理论问题, 指出地下生态学将是21 世纪生态学的重要发展方向.关键词全球变化根系生态根系生物地理地下生物多样性生态系统过程地下生态学在经历了100多年的探索和发展之后, 今天的生态学家们终于认识到陆地生态系统的功能在很大程度上依赖于碳(C)的分配格局与过程, 以及伴随这个过程中的物质循环[1]. 对于陆地生态系统的地上部分, 人们已经进行了相当深入的研究, 而对于它的地下部分, 则依然了解甚少[2,3], 从而导致生态系统过程研究中出现一些致命的不足[4]. 地下部分对于生态系统的重要意义, 不仅在于它提供有效的水分及养分, 也在于它拥有丰富的、维持生态系统功能的生物多样性, 更重要的在于它是陆地生态系统C分配与过程的核心环节[1, 5]. 地下生态系统过程(简称地下过程)不仅是目前生态学过程研究中的“瓶颈”, 也是生态系统功能研究中最不确定的因素[2,6], 对C过程的研究具有决定意义. 全球变化的现实, 迫切地要求生态学家从地下过程的研究中认识陆地生态系统响应的机制[7]. 地下生态学就是在这样的背景下应运而生的. 它从不同学科层次上研究生态系统地下部分的结构、功能、过程及其与地上部分的关系, 预测全球变化下地下部分的响应, 进而从整体上认识生态系统功能与过程的本质. 这里有必要说明, 地下生态学涉及的领域很广, 如根系生态、土壤生态、土壤动物生态、土壤微生物生态(soil microbial ecology)等, 但本文主要综述生态系统地上和地下部分的关联、根系生态、根系生物地理、地下生物多样性等问题, 重点评述地下C和氮(N)过程及其对全球变化响应的主要进展. 1生态系统地上和地下部分的关联所有陆地生态系统都包含生产者和分解者, 二者互相依存. 生产者通过地上生态系统过程(简称地上过程)为整个系统提供有机物质, 而分解者则通过地下过程对凋落物进行分解、释放营养元素, 使整个系统的物质得以循环. 生产者和分解者都有以各自的消费者为基础组成的食物链, 前者即以食草动物为基础的地上部分食物链, 后者则为以食碎屑者(detritivore)为基础的地下食物链[8]. 食物链各自组成成分之间, 以及地上过程和地下过程的相互作用, 在很大程度上决定了生态系统的功能和过程[9,10]. 由于生态系统对全球变化的响应依赖于地上和地下过程的紧密联系, 因此, 地上和地下的整合目前被认为是生态系统研究的最有效途径[11].已有的研究表明, 植物对土壤生物及地下过程的影响, 主要是通过为地下提供资源(主要是C源)以及通过物种的生理生态学过程实现的. 主要表现在: (1) 在生态系统的尺度上, 净初级生产力 (NPP)可能是土壤生物及地下过程最重要的控制因子[9]. Valentini等人[12]和Högberg等人[13]最近对欧洲和北美森林生态系统地上和地下C分配关系的研究就是一个例证: 土壤生物代谢消耗的C全部来自于光合产物的地下分配; (2) 地上生物的种间关系, 特别是草食动物的捕食作用可以影响土壤生物及地下过程[9,14]. 最近, Bardgett 等人[14]提出了草食动物作用于地下过程的3种可能机制, 即通过改变资源的质、资源的量、或改变植物群落的功能型组成. 昆虫对植评 述第49卷 第13期 2004年7月物的采食也可能通过诱导植物次生代谢物的改变而影响土壤生物的活动; (3) 全球变化条件下植物群落的结构和组成会发生改变[15~17], 由此引起的物种组成的差异对分解者会有重要的影响[18]. 这种影响主要是基于凋落物及根系分泌物的特性, 尤其是化学组成特性[19]. 也有证据表明, 长期协同进化导致植物可以选择那些有利于自身凋落物快速分解的分解者[20], 即植物和分解者之间存在协同作用; (4) 通过其他一些机制影响土壤生物及地下过程, 如早期演替物种和后期演替物种对土壤生物物理作用的差异, 以及它们对土壤养分利用效率的差异[5,14]可以改变分解者食物链的时空结构.土壤生物也会影响生态系统地上部分的结构、功能及过程[21~23]. 主要表现在: (1) 分解者和其他土壤生物的相互作用, 通过营养元素的周转, 调节养分的供应, 影响植物的生长、资源分配和化学组成(如组织N 含量)[19,24]; (2) 有实验表明, 土壤生物个体大小、 频度分布和地下食物链结构可以影响植物的生长发育[25, 26]. 地下草食动物(herbivore)对根的取食也可以引起C 的地上和地下分配格局的改变, 特别是刺激植物产生化学防护物质[23], 根际微生物也会刺激根系产生大量的分泌物[21]; (3) 有些土壤生物可以通过与植物之间的种间关系, 影响植物发育、群落结构和演替[27~30]; (4) 土壤中对地下环境具有改造作用的生物(被称为“生态系统工程师”), 如蚯蚓、白蚁等, 可以通过改变土壤的物理结构对地上群落的物种组成产生重要影响[31,32].由此可见, 生态系统地上和地下过程关系密切. 因此, 对地上和地下的整合研究不仅是生态系统生态学发展的要求, 也是完整地认识生态系统的结构和功能的必然.2 根系生态生态系统地上与地下过程的关联主要是通过根系实现的. 但是, 根系, 尤其是细根(fine roots)可能是最不被人们了解的植物器官. 它作为提供植物养分和水分的“源”和消耗C 的“汇”, 已成为生态系统生态学及全球变化研究中最受关注的热点[2,33]. 之所以这样, 是因为对于某种生态系统类型来说, 优势植物根系的形态(morphology)、构型特性(architecture)及分布(distribution), 尤其是细根的周转过程[19], 在很大程度上决定了该生态系统的C 过程、水分平衡、以及矿质元素的生物地球化学循环. 最近对北美9种乔木树种的研究就表明, 根序(root order)对根系重要参数, 如比根长 (specific root length, SRL, m/g)、N 含量等具有显著影响, 从而影响着生态系统的C 和N 循环[34].地下净初级生产力(BNPP)在整个生态系统生产力中占有较大的比例. 尽管过去对根系的研究受到了一定的关注, 但它们对整个生态系统的贡献仍然是陆地生态系统中最不清楚的一部分[35,36]. 据估计, BNPP 占总NPP 的20%~80%, 并且存在很大的不确定性[37]. 如我国内蒙羊草(Leymus chinense )草原和大针茅(Stipa grandis )草原根系生物量占总生物量的81%和73%[38], 同一高寒草甸不同年份根系BNPP 相差近2倍[39]. 从全球尺度看, 草地BNPP 占总NPP 的24%~87%[40], 而在森林生态系统中, 这个比例为7%~76%[41]. 如此大的变动范围, 其主要原因是由于生态系统结构的不同引起C 的地上和地下分配格局的差异[35]、以及不同群落类型细根的周转对光合产物的大量消耗[42]. 但也有报道, 这种变动在很大程度上来自测定方法的不同[43]. 在全球变化条件下根系的生产力将如何变化更是一个未知数[44]. 如Aber 等人[45]利用N 平衡法和生物量法测定北美13个针叶和阔叶林细根的生产力, 同一树种(如红栎 Quercus rubra )之间结果最大可以相差10倍!13个不同树种之间平均也相差2倍左右. 根系的研究不仅在技术上是困难的, 到目前还没有一个被普遍接受的方法, 而且在理论上也是缺乏的. 因此, 对于根系是如何影响群落的生产力、元素循环及生态系统的格局与过程, 将是以后生态系统生态学研究的重点, 以根系为主要研究内容的地下生态学也将会给生态学以巨大的发展机遇.进行生态系统地下过程的研究, 特别是根系的研究, 必须采取破坏性的采样方法. 如果进行时间序列测定, 就需要非常多的实验单元或重复. 因此根系的取样策略一直困扰着生态学家. 同时由于以下4个主要原因使得对根系功能的测定存在困难: (1) 不同植物和不同年龄的根系难以区分, 尤其是草本植物的根系; (2) 缺乏有效的死根和活根的鉴别方法, 以往所使用的形态或颜色的鉴定手段常常造成很大的误差[46]; (3) 对根系生长、衰老、死亡和分解的周转过程缺乏有效的监测手段[47]; (4) 细根的生理生态过程受土壤养分、水分和根际微生物的影响很大, 如菌第49卷 第13期 2004年7月评 述根可提高落叶松根系P 吸收量的20%~35%[48], 并且根系随土壤的异质性表现出巨大的结构和功能上的可塑性. 对于草地及一年生的草本植物群落来说, 有多种方法测定地上部分净初级生产力(ANPP)[49], 但是BNPP 的测定要困难的多[37], 尤其是对于森林生态系统. 尽管有几种途径用来估计BNPP, 如生物量法、稳定同位素法、C 平衡法、N 平衡法及微根区管(Minirhizotron)法等[49], 但这些方法都不能有效地估计生态系统C 的地下分配, 也不能预测其过程[43]. 对于根系来说, 缺乏有效的取样方法使根系生态过程的研究更加复杂化. 但有一个重要特性使得通过功能属性(functional traits)之间的相关性来研究根系在生态系统中的作用成为可能, 那就是物种间根系的竞争是对称性的(symmetric)[50]. 它不像地上部分, 由于遮光作用, 较大的植株在竞争中具有与它的大小不成比例的优势. 如水曲柳(Fraxinus mandshurica )地下部分的竞争往往只与营养状况及水分关系密切[51, 52]. 因此从组成物种的生物学特性入手, 通过对功能属性之间的相关性来研究根系在生态系统中的作用可能是未来的一个重要研究方向.3 根系生物地理传统的植物地理学主要研究植被的分布格局及其成因[53], 以及全球变化情景下这种分布格局的可能改变[54]. 但植物地理学所研究的这些格局主要集中在植被地上结构随地理环境的变化, 而对于植被地下部分的结构, 即根系的地理分异涉及甚少. 如在我国, 冯宗炜等人[55]总结了我国主要地带性森林类型的生物量和生产力分布, Fang 等人[56]研究了50年来我国不同区域森林C 储量和C 密度的变化, 但是中国森林地下生物量和 C 储量的估计是一个未解决的问题. 因此, 根系生物地理学(biogeography of roots)的概念[57]一提出就得到了极大关注. 地下部分生物量、生产力、根系的周转率、垂直分布格局以及根系周围的土壤微生物区系, 都随着植被类型的不同而发生变化[58~61]. 研究这些根系参数的地理分异及其与调控因子(如温度、降水、土壤)的关系, 是根系生物地理学的主要内容.全球变化最显著的特征是温度、降水等气候要素发生变化[62]. 因此在国外, 根系的生物地理学随全球变化的研究发展迅速. 在植物物种水平上, Canadell 等人[58]综述了253种木本和草本植物的最大根深 (rooting depth)的分布, 结果发现植物的最大根深从冻原的0.3 m 增加到荒漠的68 m. 其中77%的种类根深在2 m 以上, 20%的根深大于 5 m, 至少8.7%的根深大于 10 m. 对于温带草原来说, 平均根深为2.6 ± 0.2 m. 由此看来, 通常情况下在生态系统模型中我们低估了根系在C 循环中的作用[42]. 在生态系统水平上, Schulze 等人[63]沿降水梯度, 从降水量770 mm 的森林, 520 ~ 290 mm 的灌丛, 160 mm 的针茅(Stipa ) 草地, 一直到125 mm 的荒漠, 研究了植物的根深是否和降水量呈负相关, 即根深是否会补偿降雨量的不足. 结果表明, 沿着这一降水梯度, 虽然群落平均地上和地下生物量以及叶面积指数均降低, 但是水分利用效率没有明显的差异. 在土壤剖面中, 90%的地下生物量分布在0.5 ~ 0.8 m, 并且在森林和草地之间没有显著不同, 也没有明显的补偿作用. 在生物群区(biomes)水平上, Jackson 等人[59]研究了全球范围不同生物群区的根系分布. 结果表明, 冻原、北方针叶林及温带草地具有最浅的根系, 80%~90%的根系分布在表层0.3 m 的土壤中. 在所有生物群区中, 热带生态系统的地下细根的生物量和生产力最高、平均寿命较短、周转速度最快, 而北方或寒带生态系统细根生物量和生产力最小、平均寿命相对较长、细根周转较慢[36,64].我国也有一些根系的研究例案. 如我国温带羊草草原细根的周转率为0.55 a −1[65], 而高寒草甸周转率为0.37 a −1[39]. 王政权等(未发表数据)分析了我国250多个已发表的论文数据, 结果显示我国温带森林(北纬25°~40°)根系生产力最高(2599 kg ・hm −2・a −1)、其次为亚热带森林(1597 kg ・hm −2・a −1)、寒温带森林最低(1375 kg ・hm −2・a −1), 表明气候因素控制着陆地生态系统地下生产力格局.在全球变化条件下, 气候因素决定的植物种的分布范围将发生改变, 从热带到寒带原有的土壤物理、化学以及生物过程也将随之发生变化[19], 如有机质中N 的矿化过程等[17]. 研究这种改变会对陆地生态系统地下生产力和C 分配的格局与过程产生怎样的影响, 将是根系生物地理学的重要内容. 因此, 在大尺度上研究根系的生物地理学, 建立根系生物量、 根系周转率、根系的垂直分布格局及根深随植被类型、气候条件及人类活动的影响的模型, 以及预测未来气候变化条件下这些根系属性的变化, 将是未来全球变化生物学的重要研究方向.评 述第49卷 第13期 2004年7月4 地下生物多样性传统上, 有关生物多样性机制的研究都毫无例外地集中在地上部分[66,67]. 最近有关地下多样性(belowground biodiversity)或土壤生物多样性的讨论迅速成为热门议题[68], 其重点是关注全球变化下地下生物多样性的反应. 从全球范围看, 物种数目最多的类群是无脊椎动物, 其中多数物种生活史的某个阶段是在地下度过的[9]. 土壤生物既包括土壤真菌、 细菌、放线菌, 又包括土壤中节足动物、蠕虫、原生动物等. 从组成物种的数目来看, 在多数陆地生态系统土壤中都具有比地上部分高得多的多样性. 尽管对土壤中的生物多样性了解甚少, 但它们对生态系统主要过程(如凋落物分解等)的重要调节作用是众所周知的. 已有证据表明, 高的生境异质性和资源可利用性可以促进土壤中的生物多样性[68,69]. 对于土壤中的大多数生物类群来说, 生物多样性随干扰强度呈单调降低, 而不出现像地上部分那样的“钟型曲线”[9], 即“中度干扰假说”并不适用于土壤生物.地上部分高的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性. 而资源的异质性则可以引起分解者的多样性[70]. 已经有实验证明在某些凋落物和分解者之间存在专一性关系[68]. 植物的多样性也可以通过根系的分泌物导致植物和微生物之间的协同进化, 促进其他土壤生物的多样性. 另外, 多种多样的土壤动物, 主要是白蚁、蚯蚓、蚂蚁等, 以及腐烂的根系产生的空隙结构决定了土壤的物理学特性, 为其他土壤生物提供了空间. 由于地下生物多样性测定困难, 并且大多物种有待认识, 因此研究地下和地上生物多样性之间的联系将有助于通过地上生物多样性的测定, 来判定地下生物多样性的状况, 这在生物多样性保护方面具有重要意义. 未来地下生物多样性研究将关注: (1) 地上部分生物多样性高, 是否就意味着地下的生物多样性一定高? 它们之间有何种关系? (2) 如果在一定尺度上地上和地下生物多样性之间存在联系, 那么在其他尺度上是否也存在这种关系? (3) 由于地上和地下部分处在不同的环境条件下, 它们是否对环境梯度表现出相似的反应? (4) 对地上部分生物多样性进行的干扰, 地下生物多样性会发生怎样的变化过程? 由此关系可以推断地下部分与地上部分生物多样性恢复是否具有相同的机制和策略.由于观察、取样及控制上的限制, 过去有关生物多样性与生态系统功能的实验研究没有考虑土壤的生物多样性, 特别是土壤生物多样性对地上植物多样性的影响(反馈)[71]. 最近有一些这方面的研究案例, 如Van der Heijden 等人[30]的实验证明, 高的内生菌根多样性可以导致高的植物多样性. Bradford 等人[72]利用Ecotron 实验装置, 在一系列人工控制的气候室内, 组建了不同土壤动物多样性的人工草地. 结果发现, 群落地上部分物种组成、土壤微生物、根系生物量和菌根真菌的繁殖等均受到起始土壤动物区系的影响. De Deyn [28]的Microcosm 实验也证实, 草地土壤的无脊椎动物的作用不仅在于加快次生演替进程, 还可以增加群落的物种多样性. 与所有的生物多样性和生产力关系的实验一样, 类似实验的不足在于实验持续的时间较短, 研究手段也有待进一步完善. Reynolds 等人[73]最近提出, 两个微生物学过程可能对植物群落的结构和动态具有重要作用, 即微生物(主要是菌根真菌)对植物资源生态位的分异作用(niche differentiation in resource use)以及对植物和土壤群落间动态反馈作用的影响. 这为我们研究物种共存机制提供了新的思路.5 地下过程对全球变化的响应5.1 土壤C 库的作用近年来, 全球气候变化越来越明显[62]. 地上部分对全球变化响应的研究已经取得了很大进展得到了一些重要的结论[74], 但对地下部分的反应缺少了解[75], 尽管它们和地上部分同等重要. 研究表明, 陆地生物圈是一个巨大的C 库, 尤其是北半球的森林[56,76~79]. 它们在缓冲大气CO 2浓度([CO 2])升高过程中起着非常重要的作用, 但存在着巨大的不确定性[56,76], 而土壤是这种不确定性的主要来源[80]. 据估计, 在土壤圈中, 仅最上层1 m 以内的有机C 储量就达1500~1600 Pg (1 Pg = 1015g), 比大气(750 Pg)和植被(560 Pg)C 储量的总和还要多[19]. 因此, 土壤C 储量的变化对地球系统的[CO 2]有着显著的影响: 增加土壤碳储量可以减缓由于人类活动导致的大气[CO 2]的增加, 相反, 土壤中C 的释放将加速大气[CO 2]的升高.在自然生态系统中, C 一般通过凋落物、根的周转或植物个体的死亡进入土壤, 这也是土壤有机C 形成的基础. 而回归大气层则主要是通过土壤呼吸(包括根系呼吸和土壤生物呼吸)来实现的, 其通量估第49卷 第13期 2004年7月评 述计为75 Pg ・a −1(C)[81], 仅次于净初级生产力通量的105 Pg ・a −1(C)[82]. 因此, 在全球变化情况下土壤是否成为C 库取决于地上和地下凋落物输入和土壤有机C 分解速率对气候变化的反应性(responsiveness)和适应性(acclimation). 5.2 对[CO 2]升高的响应[CO 2]升高对土壤的直接作用应该很小, 因为土壤[CO 2]本身相对于大气来说已经很高[83]. 而通过植物和土壤生物间的间接作用则可能引起几种反馈作用. 通常观察到的在[CO 2]升高情况下凋落物量的增加和N 含量的降低可能引起正反馈或负反馈作用[84]. Strain 等人[85]首先提出了“凋落物质量假说”(litter quality hypothesis), 即高[CO 2]植物生产的低N 含量的凋落物可能引起植物对[CO 2]产生负反馈作用, 因为它将使凋落物分解速率降低, 结果可能使土壤成为一个C 汇. 但是, 由于高[CO 2]下凋落物量及根系分泌物的增加, 也可能形成一个正反馈作用[5,84]. 而高[CO 2]条件下群落物种组成的改变[18]可能对凋落物的化学成分及土壤C 库产生正或负反馈作用. Schlesinger 等人[80]利用FACE (free air CO 2 enrichment)技术研究美国南部的火炬松(Pinus taeda ) 幼林时发现, 在[CO 2]增加200×10−6的情况下, 起始森林凋落物层的C 储量显著增加. 但由于较短的C 的周转率, 随着新的平衡的很快建立, 凋落物的C 储量仅有少量增加. He 等人[86]的实验表明, 不同养分供应条件下[CO 2]增加引起草本植物群落C 分配格局明显改变, 目前还不清楚这样的反应趋势在针叶林和阔叶林中是否存在差异, 或者说是否代表了其他生态系统类型. 我们的实验还表明, [CO 2]增加还引起植物种子中C, N 分配格局的改变(He 等人, 未发表资料). 在温带草地生态系统中, 一些实验表明, 在[CO 2]倍增的情况下, 土壤有机质含量增加[87]. 实验证据显示, 在温带毒麦(Lolium perenne ) 草地中, 这种土壤有机质含量的增加, 是由于净初级生产力和分解速率非同步增加造成的[88]. 但是一个8年的北美高草原OTC (open-top chamber) [CO 2]增加实验表明, 地上和地下生产力的增加主要发生在干旱的年份, 而多年平均起来这种增加表现不显著[89]. 这说明[CO 2]对凋落物分解的影响很可能依赖于土壤的水分条件.最近, Meta-分析表明, 在[CO 2]加倍的情况下成熟绿色叶片中N 含量比在自然[CO 2]下低16%, 而在自然衰老的叶片凋落物中, 这种差异仅为7.1%[90]. 但是凋落物分解过程中干物质损失和呼吸速率的差异却难以检测[90]. 到目前为止, 还不清楚这些叶片或凋落物N 含量的差异在不同生态系统中是否都有类似的趋势. 如果缺乏凋落物分解对[CO 2]增加的响应的认识, 将影响人们预测生态系统响应[CO 2]增加的能力. 因此, 对[CO 2]升高情况下凋落物分解的研究也是未来研究的重点之一. 5.3 对全球变暖的响应温度是调节陆地生态系统生物地球化学过程的重要因子. C 循环的主要过程, 如植物C 的同化与分配、凋落物积累与分解、土壤呼吸与C 释放等, 都受温度的调节作用[19]. 土壤生物对温度的敏感性明显高于地上部分的生物, 很小的增温幅度都会引起地下生理生态过程的改变[91]. 最近对包括冻原、草地和森林生态系统在内的32个土壤增温(soil warming)实验的Meta-分析表明, 0.3~6.0℃的土壤增温, 使得土壤呼吸和植物生产力显著增加, 其中土壤呼吸平均增加的幅度为20%, 植物生产力平均增加的幅度为19%[92]. Meta-分析还表明, 虽然不同生态系统类型的反应幅度有差异, 但土壤增温对土壤呼吸的刺激作用要大于对净初级生产力的促进作用, 结果很可能导致土壤C 储量的减少. 但是, 这些研究仅仅是2~9年的实验结果. 已经有研究表明, 土壤呼吸的温度敏感性会对土壤增温产生适应性[93], 这将使得这种正反馈作用减弱. 不同生态系统对土壤增温的反应不同. 如森林的土壤呼吸因土壤增温而增加的幅度往往比草地和冻原大, 而净初级生产力的增加幅度在冻原中往往比森林和草地生态系统高[92]. 另外, 增温会导致土壤微生物、土壤动物的种群结构发生变化, 这样的结果使得预测全球变化情景下土壤对CO 2的吸收或排放更加困难.5.4 土壤生物对大气[CO 2]增加的反馈土壤微生物主要聚集在根系层内的根际附近[21], 通过根系的分泌物和凋落物获取C 源, 构成地下食物链[94]. 它们对[CO 2]增加的反馈是通过与地上和地下凋落物的相互作用而实现的, 但目前所知甚少. 由于[CO 2]增加可能引起: (1) 植物群落物种组成的改变; (2) 凋落物和根分泌物化学成分的改变, 特别是C/N 增加[74,90], 因而引起土壤生物食物种类和成分的变化. 土壤生物区系对这些改变的反应可能存在差异, 因此大气中[CO 2]的增加会通过影响凋落物物种组成。
生态学发展趋势近年来,随着环境问题的日益严重,生态学作为一门研究生态系统结构和功能的学科,正逐渐成为关注的焦点。
在未来的发展中,生态学将呈现以下几个趋势。
首先,生态学将更加注重生态系统的保护和恢复。
随着全球生物多样性的不断减少和生态系统的丧失,人们意识到保护和恢复生态系统的重要性。
未来,生态学将更加关注如何通过保护和恢复生态系统来解决环境问题,保护地球的生态环境。
其次,生态学将更加重视人与环境的相互作用。
人类活动对环境产生了巨大的影响,而环境变化也会反过来影响人类的生活。
未来,生态学将更加关注如何实现人与环境的可持续发展,探索人类与环境的协同共生方式。
第三,生态学将更加注重跨学科的合作和研究。
生态学是一门综合性的学科,涉及到生态学、地理学、气象学、化学、物理学等多个学科的知识。
未来,生态学将更加注重与其他学科的合作,开展跨学科的研究,以推动生态学的发展。
第四,生态学将更加关注城市生态系统。
随着城市化进程的加快,城市生态系统已成为热门的研究领域。
未来,生态学将更加关注城市生态系统的研究,探索如何实现城市的可持续发展和生态平衡。
第五,生态学将更加注重网络化和数字化的研究方法。
随着信息技术的发展,人们可以更加方便地获取和共享研究数据,通过建立网络化和数字化的研究平台,促进生态学研究的交流和合作。
未来,生态学将更加注重利用大数据和人工智能等技术手段,加强对生态系统的监测和分析。
总之,未来生态学的发展趋势将更加注重生态系统的保护和恢复、人与环境的协同发展、跨学科的合作和研究、城市生态系统的研究和网络化、数字化的研究方法。
随着人们对环境问题的关注不断增加,生态学的发展前景将更加广阔。
第49卷第13期 2004年7月评述全球变化下的地下生态学:问题与展望贺金生王政权方精云(北京大学环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871;东北林业大学森林资源与环境学院, 哈尔滨150040. E-mail: jshe@)摘要生态学100多年的探索和发展主要集中在地上部分. 然而, 当今的生态学家已经越来越强烈地认识到, 鲜为人知的地下部分已成为生态系统结构、功能与过程研究中最不确定的因素, 因而严重制约着生态系统与全球变化研究的理论拓展. 自1990年代后期以来, 伴随着全球生态学研究的深入, 一个新兴的生态学领域——地下生态学(belowground ecology)开始形成, 并得到了快速发展. 地下生态学从不同学科层次探索地下部分的结构、功能、过程以及与地上部分的关系, 并特别关注其对全球变化的响应.它的研究对象包括植物根系、地下动物和土壤微生物. 分析了生态系统地上和地下部分的关联、根系生态、根系生物地理, 以及地下生物多样性等方面的主要研究进展和亟待解决的问题, 着重评述地下过程对全球变化响应的若干理论问题, 指出地下生态学将是21 世纪生态学的重要发展方向.关键词全球变化根系生态根系生物地理地下生物多样性生态系统过程地下生态学在经历了100多年的探索和发展之后, 今天的生态学家们终于认识到陆地生态系统的功能在很大程度上依赖于碳(C)的分配格局与过程, 以及伴随这个过程中的物质循环[1]. 对于陆地生态系统的地上部分, 人们已经进行了相当深入的研究, 而对于它的地下部分, 则依然了解甚少[2,3], 从而导致生态系统过程研究中出现一些致命的不足[4]. 地下部分对于生态系统的重要意义, 不仅在于它提供有效的水分及养分, 也在于它拥有丰富的、维持生态系统功能的生物多样性, 更重要的在于它是陆地生态系统C分配与过程的核心环节[1, 5]. 地下生态系统过程(简称地下过程)不仅是目前生态学过程研究中的“瓶颈”, 也是生态系统功能研究中最不确定的因素[2,6], 对C过程的研究具有决定意义. 全球变化的现实, 迫切地要求生态学家从地下过程的研究中认识陆地生态系统响应的机制[7]. 地下生态学就是在这样的背景下应运而生的. 它从不同学科层次上研究生态系统地下部分的结构、功能、过程及其与地上部分的关系, 预测全球变化下地下部分的响应, 进而从整体上认识生态系统功能与过程的本质. 这里有必要说明, 地下生态学涉及的领域很广, 如根系生态、土壤生态、土壤动物生态、土壤微生物生态(soil microbial ecology)等, 但本文主要综述生态系统地上和地下部分的关联、根系生态、根系生物地理、地下生物多样性等问题, 重点评述地下C和氮(N)过程及其对全球变化响应的主要进展. 1生态系统地上和地下部分的关联所有陆地生态系统都包含生产者和分解者, 二者互相依存. 生产者通过地上生态系统过程(简称地上过程)为整个系统提供有机物质, 而分解者则通过地下过程对凋落物进行分解、释放营养元素, 使整个系统的物质得以循环. 生产者和分解者都有以各自的消费者为基础组成的食物链, 前者即以食草动物为基础的地上部分食物链, 后者则为以食碎屑者(detritivore)为基础的地下食物链[8]. 食物链各自组成成分之间, 以及地上过程和地下过程的相互作用, 在很大程度上决定了生态系统的功能和过程[9,10]. 由于生态系统对全球变化的响应依赖于地上和地下过程的紧密联系, 因此, 地上和地下的整合目前被认为是生态系统研究的最有效途径[11].已有的研究表明, 植物对土壤生物及地下过程的影响, 主要是通过为地下提供资源(主要是C源)以及通过物种的生理生态学过程实现的. 主要表现在: (1) 在生态系统的尺度上, 净初级生产力 (NPP)可能是土壤生物及地下过程最重要的控制因子[9]. Valentini等人[12]和Högberg等人[13]最近对欧洲和北美森林生态系统地上和地下C分配关系的研究就是一个例证: 土壤生物代谢消耗的C全部来自于光合产物的地下分配; (2) 地上生物的种间关系, 特别是草食动物的捕食作用可以影响土壤生物及地下过程[9,14]. 最近, Bardgett 等人[14]提出了草食动物作用于地下过程的3种可能机制, 即通过改变资源的质、资源的量、或改变植物群落的功能型组成. 昆虫对植评 述第49卷 第13期 2004年7月物的采食也可能通过诱导植物次生代谢物的改变而影响土壤生物的活动; (3) 全球变化条件下植物群落的结构和组成会发生改变[15~17], 由此引起的物种组成的差异对分解者会有重要的影响[18]. 这种影响主要是基于凋落物及根系分泌物的特性, 尤其是化学组成特性[19]. 也有证据表明, 长期协同进化导致植物可以选择那些有利于自身凋落物快速分解的分解者[20], 即植物和分解者之间存在协同作用; (4) 通过其他一些机制影响土壤生物及地下过程, 如早期演替物种和后期演替物种对土壤生物物理作用的差异, 以及它们对土壤养分利用效率的差异[5,14]可以改变分解者食物链的时空结构.土壤生物也会影响生态系统地上部分的结构、功能及过程[21~23]. 主要表现在: (1) 分解者和其他土壤生物的相互作用, 通过营养元素的周转, 调节养分的供应, 影响植物的生长、资源分配和化学组成(如组织N 含量)[19,24]; (2) 有实验表明, 土壤生物个体大小、 频度分布和地下食物链结构可以影响植物的生长发育[25, 26]. 地下草食动物(herbivore)对根的取食也可以引起C 的地上和地下分配格局的改变, 特别是刺激植物产生化学防护物质[23], 根际微生物也会刺激根系产生大量的分泌物[21]; (3) 有些土壤生物可以通过与植物之间的种间关系, 影响植物发育、群落结构和演替[27~30]; (4) 土壤中对地下环境具有改造作用的生物(被称为“生态系统工程师”), 如蚯蚓、白蚁等, 可以通过改变土壤的物理结构对地上群落的物种组成产生重要影响[31,32].由此可见, 生态系统地上和地下过程关系密切. 因此, 对地上和地下的整合研究不仅是生态系统生态学发展的要求, 也是完整地认识生态系统的结构和功能的必然.2 根系生态生态系统地上与地下过程的关联主要是通过根系实现的. 但是, 根系, 尤其是细根(fine roots)可能是最不被人们了解的植物器官. 它作为提供植物养分和水分的“源”和消耗C 的“汇”, 已成为生态系统生态学及全球变化研究中最受关注的热点[2,33]. 之所以这样, 是因为对于某种生态系统类型来说, 优势植物根系的形态(morphology)、构型特性(architecture)及分布(distribution), 尤其是细根的周转过程[19], 在很大程度上决定了该生态系统的C 过程、水分平衡、以及矿质元素的生物地球化学循环. 最近对北美9种乔木树种的研究就表明, 根序(root order)对根系重要参数, 如比根长 (specific root length, SRL, m/g)、N 含量等具有显著影响, 从而影响着生态系统的C 和N 循环[34].地下净初级生产力(BNPP)在整个生态系统生产力中占有较大的比例. 尽管过去对根系的研究受到了一定的关注, 但它们对整个生态系统的贡献仍然是陆地生态系统中最不清楚的一部分[35,36]. 据估计, BNPP 占总NPP 的20%~80%, 并且存在很大的不确定性[37]. 如我国内蒙羊草(Leymus chinense )草原和大针茅(Stipa grandis )草原根系生物量占总生物量的81%和73%[38], 同一高寒草甸不同年份根系BNPP 相差近2倍[39]. 从全球尺度看, 草地BNPP 占总NPP 的24%~87%[40], 而在森林生态系统中, 这个比例为7%~76%[41]. 如此大的变动范围, 其主要原因是由于生态系统结构的不同引起C 的地上和地下分配格局的差异[35]、以及不同群落类型细根的周转对光合产物的大量消耗[42]. 但也有报道, 这种变动在很大程度上来自测定方法的不同[43]. 在全球变化条件下根系的生产力将如何变化更是一个未知数[44]. 如Aber 等人[45]利用N 平衡法和生物量法测定北美13个针叶和阔叶林细根的生产力, 同一树种(如红栎 Quercus rubra )之间结果最大可以相差10倍!13个不同树种之间平均也相差2倍左右. 根系的研究不仅在技术上是困难的, 到目前还没有一个被普遍接受的方法, 而且在理论上也是缺乏的. 因此, 对于根系是如何影响群落的生产力、元素循环及生态系统的格局与过程, 将是以后生态系统生态学研究的重点, 以根系为主要研究内容的地下生态学也将会给生态学以巨大的发展机遇.进行生态系统地下过程的研究, 特别是根系的研究, 必须采取破坏性的采样方法. 如果进行时间序列测定, 就需要非常多的实验单元或重复. 因此根系的取样策略一直困扰着生态学家. 同时由于以下4个主要原因使得对根系功能的测定存在困难: (1) 不同植物和不同年龄的根系难以区分, 尤其是草本植物的根系; (2) 缺乏有效的死根和活根的鉴别方法, 以往所使用的形态或颜色的鉴定手段常常造成很大的误差[46]; (3) 对根系生长、衰老、死亡和分解的周转过程缺乏有效的监测手段[47]; (4) 细根的生理生态过程受土壤养分、水分和根际微生物的影响很大, 如菌第49卷 第13期 2004年7月评 述根可提高落叶松根系P 吸收量的20%~35%[48], 并且根系随土壤的异质性表现出巨大的结构和功能上的可塑性. 对于草地及一年生的草本植物群落来说, 有多种方法测定地上部分净初级生产力(ANPP)[49], 但是BNPP 的测定要困难的多[37], 尤其是对于森林生态系统. 尽管有几种途径用来估计BNPP, 如生物量法、稳定同位素法、C 平衡法、N 平衡法及微根区管(Minirhizotron)法等[49], 但这些方法都不能有效地估计生态系统C 的地下分配, 也不能预测其过程[43]. 对于根系来说, 缺乏有效的取样方法使根系生态过程的研究更加复杂化. 但有一个重要特性使得通过功能属性(functional traits)之间的相关性来研究根系在生态系统中的作用成为可能, 那就是物种间根系的竞争是对称性的(symmetric)[50]. 它不像地上部分, 由于遮光作用, 较大的植株在竞争中具有与它的大小不成比例的优势. 如水曲柳(Fraxinus mandshurica )地下部分的竞争往往只与营养状况及水分关系密切[51, 52]. 因此从组成物种的生物学特性入手, 通过对功能属性之间的相关性来研究根系在生态系统中的作用可能是未来的一个重要研究方向.3 根系生物地理传统的植物地理学主要研究植被的分布格局及其成因[53], 以及全球变化情景下这种分布格局的可能改变[54]. 但植物地理学所研究的这些格局主要集中在植被地上结构随地理环境的变化, 而对于植被地下部分的结构, 即根系的地理分异涉及甚少. 如在我国, 冯宗炜等人[55]总结了我国主要地带性森林类型的生物量和生产力分布, Fang 等人[56]研究了50年来我国不同区域森林C 储量和C 密度的变化, 但是中国森林地下生物量和 C 储量的估计是一个未解决的问题. 因此, 根系生物地理学(biogeography of roots)的概念[57]一提出就得到了极大关注. 地下部分生物量、生产力、根系的周转率、垂直分布格局以及根系周围的土壤微生物区系, 都随着植被类型的不同而发生变化[58~61]. 研究这些根系参数的地理分异及其与调控因子(如温度、降水、土壤)的关系, 是根系生物地理学的主要内容.全球变化最显著的特征是温度、降水等气候要素发生变化[62]. 因此在国外, 根系的生物地理学随全球变化的研究发展迅速. 在植物物种水平上, Canadell 等人[58]综述了253种木本和草本植物的最大根深 (rooting depth)的分布, 结果发现植物的最大根深从冻原的0.3 m 增加到荒漠的68 m. 其中77%的种类根深在2 m 以上, 20%的根深大于 5 m, 至少8.7%的根深大于 10 m. 对于温带草原来说, 平均根深为2.6 ± 0.2 m. 由此看来, 通常情况下在生态系统模型中我们低估了根系在C 循环中的作用[42]. 在生态系统水平上, Schulze 等人[63]沿降水梯度, 从降水量770 mm 的森林, 520 ~ 290 mm 的灌丛, 160 mm 的针茅(Stipa ) 草地, 一直到125 mm 的荒漠, 研究了植物的根深是否和降水量呈负相关, 即根深是否会补偿降雨量的不足. 结果表明, 沿着这一降水梯度, 虽然群落平均地上和地下生物量以及叶面积指数均降低, 但是水分利用效率没有明显的差异. 在土壤剖面中, 90%的地下生物量分布在0.5 ~ 0.8 m, 并且在森林和草地之间没有显著不同, 也没有明显的补偿作用. 在生物群区(biomes)水平上, Jackson 等人[59]研究了全球范围不同生物群区的根系分布. 结果表明, 冻原、北方针叶林及温带草地具有最浅的根系, 80%~90%的根系分布在表层0.3 m 的土壤中. 在所有生物群区中, 热带生态系统的地下细根的生物量和生产力最高、平均寿命较短、周转速度最快, 而北方或寒带生态系统细根生物量和生产力最小、平均寿命相对较长、细根周转较慢[36,64].我国也有一些根系的研究例案. 如我国温带羊草草原细根的周转率为0.55 a −1[65], 而高寒草甸周转率为0.37 a −1[39]. 王政权等(未发表数据)分析了我国250多个已发表的论文数据, 结果显示我国温带森林(北纬25°~40°)根系生产力最高(2599 kg ・hm −2・a −1)、其次为亚热带森林(1597 kg ・hm −2・a −1)、寒温带森林最低(1375 kg ・hm −2・a −1), 表明气候因素控制着陆地生态系统地下生产力格局.在全球变化条件下, 气候因素决定的植物种的分布范围将发生改变, 从热带到寒带原有的土壤物理、化学以及生物过程也将随之发生变化[19], 如有机质中N 的矿化过程等[17]. 研究这种改变会对陆地生态系统地下生产力和C 分配的格局与过程产生怎样的影响, 将是根系生物地理学的重要内容. 因此, 在大尺度上研究根系的生物地理学, 建立根系生物量、 根系周转率、根系的垂直分布格局及根深随植被类型、气候条件及人类活动的影响的模型, 以及预测未来气候变化条件下这些根系属性的变化, 将是未来全球变化生物学的重要研究方向.评 述第49卷 第13期 2004年7月4 地下生物多样性传统上, 有关生物多样性机制的研究都毫无例外地集中在地上部分[66,67]. 最近有关地下多样性(belowground biodiversity)或土壤生物多样性的讨论迅速成为热门议题[68], 其重点是关注全球变化下地下生物多样性的反应. 从全球范围看, 物种数目最多的类群是无脊椎动物, 其中多数物种生活史的某个阶段是在地下度过的[9]. 土壤生物既包括土壤真菌、 细菌、放线菌, 又包括土壤中节足动物、蠕虫、原生动物等. 从组成物种的数目来看, 在多数陆地生态系统土壤中都具有比地上部分高得多的多样性. 尽管对土壤中的生物多样性了解甚少, 但它们对生态系统主要过程(如凋落物分解等)的重要调节作用是众所周知的. 已有证据表明, 高的生境异质性和资源可利用性可以促进土壤中的生物多样性[68,69]. 对于土壤中的大多数生物类群来说, 生物多样性随干扰强度呈单调降低, 而不出现像地上部分那样的“钟型曲线”[9], 即“中度干扰假说”并不适用于土壤生物.地上部分高的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性. 而资源的异质性则可以引起分解者的多样性[70]. 已经有实验证明在某些凋落物和分解者之间存在专一性关系[68]. 植物的多样性也可以通过根系的分泌物导致植物和微生物之间的协同进化, 促进其他土壤生物的多样性. 另外, 多种多样的土壤动物, 主要是白蚁、蚯蚓、蚂蚁等, 以及腐烂的根系产生的空隙结构决定了土壤的物理学特性, 为其他土壤生物提供了空间. 由于地下生物多样性测定困难, 并且大多物种有待认识, 因此研究地下和地上生物多样性之间的联系将有助于通过地上生物多样性的测定, 来判定地下生物多样性的状况, 这在生物多样性保护方面具有重要意义. 未来地下生物多样性研究将关注: (1) 地上部分生物多样性高, 是否就意味着地下的生物多样性一定高? 它们之间有何种关系? (2) 如果在一定尺度上地上和地下生物多样性之间存在联系, 那么在其他尺度上是否也存在这种关系? (3) 由于地上和地下部分处在不同的环境条件下, 它们是否对环境梯度表现出相似的反应? (4) 对地上部分生物多样性进行的干扰, 地下生物多样性会发生怎样的变化过程? 由此关系可以推断地下部分与地上部分生物多样性恢复是否具有相同的机制和策略.由于观察、取样及控制上的限制, 过去有关生物多样性与生态系统功能的实验研究没有考虑土壤的生物多样性, 特别是土壤生物多样性对地上植物多样性的影响(反馈)[71]. 最近有一些这方面的研究案例, 如Van der Heijden 等人[30]的实验证明, 高的内生菌根多样性可以导致高的植物多样性. Bradford 等人[72]利用Ecotron 实验装置, 在一系列人工控制的气候室内, 组建了不同土壤动物多样性的人工草地. 结果发现, 群落地上部分物种组成、土壤微生物、根系生物量和菌根真菌的繁殖等均受到起始土壤动物区系的影响. De Deyn [28]的Microcosm 实验也证实, 草地土壤的无脊椎动物的作用不仅在于加快次生演替进程, 还可以增加群落的物种多样性. 与所有的生物多样性和生产力关系的实验一样, 类似实验的不足在于实验持续的时间较短, 研究手段也有待进一步完善. Reynolds 等人[73]最近提出, 两个微生物学过程可能对植物群落的结构和动态具有重要作用, 即微生物(主要是菌根真菌)对植物资源生态位的分异作用(niche differentiation in resource use)以及对植物和土壤群落间动态反馈作用的影响. 这为我们研究物种共存机制提供了新的思路.5 地下过程对全球变化的响应5.1 土壤C 库的作用近年来, 全球气候变化越来越明显[62]. 地上部分对全球变化响应的研究已经取得了很大进展得到了一些重要的结论[74], 但对地下部分的反应缺少了解[75], 尽管它们和地上部分同等重要. 研究表明, 陆地生物圈是一个巨大的C 库, 尤其是北半球的森林[56,76~79]. 它们在缓冲大气CO 2浓度([CO 2])升高过程中起着非常重要的作用, 但存在着巨大的不确定性[56,76], 而土壤是这种不确定性的主要来源[80]. 据估计, 在土壤圈中, 仅最上层1 m 以内的有机C 储量就达1500~1600 Pg (1 Pg = 1015g), 比大气(750 Pg)和植被(560 Pg)C 储量的总和还要多[19]. 因此, 土壤C 储量的变化对地球系统的[CO 2]有着显著的影响: 增加土壤碳储量可以减缓由于人类活动导致的大气[CO 2]的增加, 相反, 土壤中C 的释放将加速大气[CO 2]的升高.在自然生态系统中, C 一般通过凋落物、根的周转或植物个体的死亡进入土壤, 这也是土壤有机C 形成的基础. 而回归大气层则主要是通过土壤呼吸(包括根系呼吸和土壤生物呼吸)来实现的, 其通量估第49卷 第13期 2004年7月评 述计为75 Pg ・a −1(C)[81], 仅次于净初级生产力通量的105 Pg ・a −1(C)[82]. 因此, 在全球变化情况下土壤是否成为C 库取决于地上和地下凋落物输入和土壤有机C 分解速率对气候变化的反应性(responsiveness)和适应性(acclimation). 5.2 对[CO 2]升高的响应[CO 2]升高对土壤的直接作用应该很小, 因为土壤[CO 2]本身相对于大气来说已经很高[83]. 而通过植物和土壤生物间的间接作用则可能引起几种反馈作用. 通常观察到的在[CO 2]升高情况下凋落物量的增加和N 含量的降低可能引起正反馈或负反馈作用[84]. Strain 等人[85]首先提出了“凋落物质量假说”(litter quality hypothesis), 即高[CO 2]植物生产的低N 含量的凋落物可能引起植物对[CO 2]产生负反馈作用, 因为它将使凋落物分解速率降低, 结果可能使土壤成为一个C 汇. 但是, 由于高[CO 2]下凋落物量及根系分泌物的增加, 也可能形成一个正反馈作用[5,84]. 而高[CO 2]条件下群落物种组成的改变[18]可能对凋落物的化学成分及土壤C 库产生正或负反馈作用. Schlesinger 等人[80]利用FACE (free air CO 2 enrichment)技术研究美国南部的火炬松(Pinus taeda ) 幼林时发现, 在[CO 2]增加200×10−6的情况下, 起始森林凋落物层的C 储量显著增加. 但由于较短的C 的周转率, 随着新的平衡的很快建立, 凋落物的C 储量仅有少量增加. He 等人[86]的实验表明, 不同养分供应条件下[CO 2]增加引起草本植物群落C 分配格局明显改变, 目前还不清楚这样的反应趋势在针叶林和阔叶林中是否存在差异, 或者说是否代表了其他生态系统类型. 我们的实验还表明, [CO 2]增加还引起植物种子中C, N 分配格局的改变(He 等人, 未发表资料). 在温带草地生态系统中, 一些实验表明, 在[CO 2]倍增的情况下, 土壤有机质含量增加[87]. 实验证据显示, 在温带毒麦(Lolium perenne ) 草地中, 这种土壤有机质含量的增加, 是由于净初级生产力和分解速率非同步增加造成的[88]. 但是一个8年的北美高草原OTC (open-top chamber) [CO 2]增加实验表明, 地上和地下生产力的增加主要发生在干旱的年份, 而多年平均起来这种增加表现不显著[89]. 这说明[CO 2]对凋落物分解的影响很可能依赖于土壤的水分条件.最近, Meta-分析表明, 在[CO 2]加倍的情况下成熟绿色叶片中N 含量比在自然[CO 2]下低16%, 而在自然衰老的叶片凋落物中, 这种差异仅为7.1%[90]. 但是凋落物分解过程中干物质损失和呼吸速率的差异却难以检测[90]. 到目前为止, 还不清楚这些叶片或凋落物N 含量的差异在不同生态系统中是否都有类似的趋势. 如果缺乏凋落物分解对[CO 2]增加的响应的认识, 将影响人们预测生态系统响应[CO 2]增加的能力. 因此, 对[CO 2]升高情况下凋落物分解的研究也是未来研究的重点之一. 5.3 对全球变暖的响应温度是调节陆地生态系统生物地球化学过程的重要因子. C 循环的主要过程, 如植物C 的同化与分配、凋落物积累与分解、土壤呼吸与C 释放等, 都受温度的调节作用[19]. 土壤生物对温度的敏感性明显高于地上部分的生物, 很小的增温幅度都会引起地下生理生态过程的改变[91]. 最近对包括冻原、草地和森林生态系统在内的32个土壤增温(soil warming)实验的Meta-分析表明, 0.3~6.0℃的土壤增温, 使得土壤呼吸和植物生产力显著增加, 其中土壤呼吸平均增加的幅度为20%, 植物生产力平均增加的幅度为19%[92]. Meta-分析还表明, 虽然不同生态系统类型的反应幅度有差异, 但土壤增温对土壤呼吸的刺激作用要大于对净初级生产力的促进作用, 结果很可能导致土壤C 储量的减少. 但是, 这些研究仅仅是2~9年的实验结果. 已经有研究表明, 土壤呼吸的温度敏感性会对土壤增温产生适应性[93], 这将使得这种正反馈作用减弱. 不同生态系统对土壤增温的反应不同. 如森林的土壤呼吸因土壤增温而增加的幅度往往比草地和冻原大, 而净初级生产力的增加幅度在冻原中往往比森林和草地生态系统高[92]. 另外, 增温会导致土壤微生物、土壤动物的种群结构发生变化, 这样的结果使得预测全球变化情景下土壤对CO 2的吸收或排放更加困难.5.4 土壤生物对大气[CO 2]增加的反馈土壤微生物主要聚集在根系层内的根际附近[21], 通过根系的分泌物和凋落物获取C 源, 构成地下食物链[94]. 它们对[CO 2]增加的反馈是通过与地上和地下凋落物的相互作用而实现的, 但目前所知甚少. 由于[CO 2]增加可能引起: (1) 植物群落物种组成的改变; (2) 凋落物和根分泌物化学成分的改变, 特别是C/N 增加[74,90], 因而引起土壤生物食物种类和成分的变化. 土壤生物区系对这些改变的反应可能存在差异, 因此大气中[CO 2]的增加会通过影响凋落物物种组成。