生物膜的组成与结构

生物膜结构与功能生物膜是生物体内一种重要的结构，它具有复杂的结构和多样的功能。

本文将介绍生物膜的构成和主要功能。

一、生物膜的构成生物膜主要由脂质双层和膜蛋白组成。

脂质双层是由磷脂分子和胆固醇等非极性分子构成的。

磷脂分子是由亲水性的磷酸基和疏水性的脂肪酸基组成，可以形成双层结构。

膜蛋白则嵌入于脂质双层中，可以分为跨膜蛋白和周质蛋白两种类型。

二、生物膜的功能1. 细胞边界保护和选择性渗透生物膜作为细胞的边界，能够保护细胞内部免受外界环境的侵害。

膜上的磷脂分子和胆固醇可以堵塞水、离子和大分子的通过，实现对物质的选择性渗透，维持细胞内外环境的稳定。

2. 信号传递和受体功能膜上的蛋白质可以作为信号受体，在一些细胞活动中发挥重要作用。

例如，G蛋白偶联受体（GPCR）可以感受外界信号物质的结合，并通过二次信号转导的方式传递信号到细胞内部。

3. 分隔反应空间和提供催化中心细胞内膜和细胞质膜可以将细胞内部划分为不同的区域，形成不同的反应空间。

膜上的酶可以作为催化剂，参与到细胞内部的各种代谢反应中。

例如，线粒体内膜上的呼吸链酶能够通过细胞呼吸反应产生能量。

4. 细胞运输和囊泡运输细胞膜上的跨膜蛋白可以形成孔道，参与到物质的运输过程中。

例如，细胞膜上的离子通道能够调节细胞内外的离子浓度差，维持细胞的正常功能。

此外，细胞膜还能够形成囊泡，参与到细胞间物质的转运过程中。

5. 细胞识别和黏附生物膜上的糖蛋白可以作为细胞识别和黏附的分子，参与到细胞的粘附过程中。

例如，细胞膜上的选择素可以与其他细胞或者基质分子结合，实现细胞间的粘附和沟通。

结论生物膜是细胞内一个重要的结构，具有多种功能。

它通过脂质双层和膜蛋白的组合构成，能够保护细胞内部、传递信号、分隔反应空间、参与运输和黏附等过程。

生物膜的结构与功能相辅相成，为细胞的正常生理活动提供了重要的基础。

深入了解生物膜的结构和功能对于研究细胞生物学以及开发相关药物具有重要意义。

第六章生物膜Chapter 6 Biological membrane生物膜是细胞中由脂类分子和蛋白质分子按一定规则排列起来的层状结构。

高等生物细胞具有细胞质膜，核膜，细胞器膜等。

细胞代谢的特点property of cell metabolism •顺序性（sequential property):指生物化学反应一个接着一个地进行。

•逻辑性（logic property):指各种各样的生物化学反应安排得很合理。

•整合性（integrating property):指各种代谢之间具有很周密的协调作用。

第一节生物膜的组成与结构特征Section 1 The composition and structure of biomembrane一.生物膜的一般特征Characteristic of biomembrane1. 膜是片层状结构.2. 组成膜的成分有蛋白质，脂类，糖类等。

3. 膜是非共价结合体，分子之间用弱键结合。

4.具有不对称结构，膜内外的组成不一定相同。

5.膜具有流动性.6.膜两侧可能产生膜电位。

二. 生物膜的组成composition of biomembrane生物膜主要由膜脂和蛋白质构成1.膜脂质及其结构特征Membrane lipid and their structural characteristic 生物膜中的脂类分子有三大类：磷脂，糖脂，固醇。

（phospholipids):磷脂（（1）磷脂磷脂有甘油磷脂（phosphoglyceride, PG)和鞘磷脂(sphingomyelin, SM)两类。

磷脂酰丝氨酸，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰胆碱，磷脂酰肌醇等是重要的甘油磷脂，分子一端亲水，另一端疏水。

磷脂酰丝氨酸R C O CH 2CH O O C R'2O PO CH 2CH NH 2O OH鞘磷脂是磷酸鞘氨醇与长链脂肪酸的衍生物，也是一端亲水，另一端疏水。

C H 3(CH 2)12CH CH CH CH CH 2O P O CH 2CH 2N CH 3CH 3CH 3OOHNH CR O 神经鞘磷脂（2）糖脂（glycolipid)是糖类物质与脂类的结合物，这类分子也是一端亲水，另一端疏水。

第十八章生物膜的组成和性质1、细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。

生物膜结构是细胞结构的基本形式。

生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。

生物膜的组分因膜的种类不同而不同，一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。

（一）膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。

（1）磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。

包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。

（2）糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。

（3）胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。

膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。

磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC 以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。

胆固醇的作用是：当t>TC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<TC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。

胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。

(4) 膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。

在水-空气界面上形成单分子层。

浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592 图18-6。

另外脂双层还有六角形相排列。

（二）膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。

由在膜上定位分为：外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。

内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。

外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。

脂质为膜蛋白提供合适的环境，往往是膜蛋白表现功能所必需的。

生物膜的组成及结构生物膜，也被称为细胞膜或质膜，是生物体中广泛存在的一种结构，它包围并保护细胞，维持细胞内外的相对稳定的环境。

生物膜的组成及结构是由多种分子组成的复杂系统，在细胞中充当了很多重要的功能。

生物膜的主要组成成分是脂质和蛋白质。

脂质是生物膜最主要的构成分子，其中最常见的是磷脂类。

磷脂是由两个亲水性的羟基酸甘油与一个疏水性的脂肪酸酯通过酯化反应结合而成的。

除了疏水的脂肪酸尾部外，磷脂的羟基酸甘油部分含有一个亲水性较高的磷酸基团，这使得磷脂能够在水中形成亲水性的头部和疏水性的尾部结构，并以双层脂质是使生物膜形成的一种关键结构。

双层磷脂结构中，两层磷脂的疏水性尾部靠近，而亲水性头部面向水相。

这种结构可以形成一个不透水的屏障，使细胞内外的环境得以分隔。

除了脂质，生物膜还包含有大量的蛋白质。

蛋白质在生物膜中有多种功能，包括细胞识别、转运和信号传递等等。

蛋白质可以通过多种方式与生物膜相互作用，其中最常见的是通过与脂质互作用。

许多蛋白质通过其氨基酸序列中疏水性的部分与生物膜中的疏水性尾部相互作用，这使得蛋白质能够嵌入到生物膜中。

其他蛋白质则通过与磷脂头部的电荷相互作用或与其他蛋白质相互作用与生物膜相连。

除了脂质和蛋白质，生物膜还包含有其他成分，如糖脂和胆固醇。

糖脂是磷脂的一种变种，其磷酸基团上附加有糖类分子。

糖脂在细胞信号传导和细胞识别中起到重要的作用。

胆固醇是一种类似于脂肪的分子，它可以插入到生物膜的磷脂双层中，并增加生物膜的稳定性。

胆固醇还可以影响膜中脂质和蛋白质的动态行为，调节细胞中许多重要的生物过程。

生物膜的结构是一个动态的系统，其形状和组成可以根据环境和细胞的需要而改变。

生物膜的双层磷脂结构可以自我修复，并具有流动性。

这种流动性允许生物膜中的分子相互移动和相互作用。

这对于保持细胞内外环境的稳定性非常重要。

生物膜还可以通过脂质的氧化和酶的作用调节细胞内外溶质的通透性。

通过蛋白质通道和蛋白质泵，生物膜能够控制离子和小分子的通量。

生物膜的成分和结构生物膜是生物学中一个极为重要而且普遍的概念，它通常被描述为由一个或多个生物大分子组装而成的薄膜结构。

生物膜广泛存在于自然界中，如细胞膜、肠道膜、氧化沟膜、土壤膜等，其中最广为人知的是细胞膜。

生物膜的重要性不言而喻，它不仅参与了许多基础的生物过程，如运输、传递、能量转换和信号传导等，还涉及到诸多生物学领域的重要研究，如组织工程、生物医学和环境科学等。

因此，深入了解生物膜的成分和结构对我们探索自然界、研究生物学以及开发生物技术具有重要的意义。

生物膜的成分生物膜是由基本的生物大分子组成的，包括脂质、蛋白质、糖类和核酸等。

其中最主要的成分是脂质，通常占据了生物膜近一半以上的成分。

脂质是一类水不溶性的有机物，它们通常由一个疏水性的烃链（通常称为脂肪酸）和一个亲水性的头部组成。

这些脂质分子在水中集结形成表面活性物质，它们能够自组装成泡沫、微胶囊、液晶和膜等形态，包括生物膜。

生物膜中的脂质主要是磷脂类脂质，其中最常见的是磷脂酰胆碱。

磷脂酰胆碱是一种疏水性烃链与一个带正电荷的氨基乙醇（胆碱）和一个负电荷的羧酸（磷酸）构成的生物大分子。

这种脂质的两端极性不同，是一种具有两极性的分子（称为有极性的分子），又称之为两亲性或双亲性分子，这种分子的性质使磷脂可以在水中自组装形成双层膜结构。

其他常见的磷脂包括磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油等。

除了磷脂外，还有向内膜钩的脂质，如胆固醇和糖脂，它们在膜的物理特性和功能方面起到了重要的作用。

此外，生物膜中还有各种各样的蛋白质，由它们组成的磷脂蛋白膜在细胞膜中是一种极为重要的结构。

生物膜的结构生物膜呈现出的基本结构是由两层磷脂分子层构成的双层膜结构。

每个磷脂分子都由极性头部和疏水尾部组成，而这两层磷脂分子是首尾相对的。

磷脂头部向着膜表面，尾部则朝着膜内。

这样的一种排列方式即满足了头部亲水性、尾部疏水性的条件，也满足了双层膜必须具有不漏电性的要求。

除了磷脂分子，生物膜中还有各种各样的蛋白质、糖脂等成分组成的结构，这些成分可以分为两类：固定（fixed）和流动（fluid）。

生物膜的结构和功能生物膜是一种由生物大分子构成的薄层结构，包括细胞膜、细菌群体、海洋、土壤和植物表面的层，生物膜的结构和功能起着至关重要的作用。

在细胞和群体级别中，生物膜的结构和功能可以影响单个生物体的行为和能力，同时也可以影响整个群体及其环境的生态影响力。

生物膜的结构生物膜的结构可以分为两大部分：表面聚集层和背景膜层。

表面聚集层是由一种或多种聚集物质组成的膜，形成了生物膜的表面。

大多数细胞都有这种结构，在生物膜上形成了一个类似于网络的结构，它所含的聚合物和含水基团对于细胞的外部环境具有选择性渗透性，能够选择让某些物质通过膜障，而阻止其他物质通过。

背景膜层是由疏水性分子、水性和油性成分和各种其他生物分子（蛋白质、多糖体等）共同形成的膜。

背景膜层具有一定的机械强度和流动性，因此可以保护细胞或群体不被破坏，同时也能释放物质和接受其他物质来在膜障外化学反应。

生物膜的功能生物膜不仅仅是一种屏障，还有许多重要的生物学功能。

1. 水通道和质子通道水通道和质子通道依赖于膜上嵌入的特定分子，以便给跨膜物质的运输提供通道。

由于水的运动速度很快，这些通道允许细胞通过将组织液和分子运输到跨膜物质之间，促进内部分子的交换。

2. 离子和小分子物质的通道膜通过蛋白通道和嘌呤核苷酸激活的蛋白质，来刺激离子流动的通道。

通过这些通道，细胞可以调节其内部的离子平衡并控制溶液的酸碱度，从而维持体内环境的稳定性。

3. 防御机制生物膜可以作为防御机制。

在抗菌研究中，土壤细菌可能就会形成顽固的群体，因此生物膜可以成为细胞抵御艰难环境和外部敌人的工具。

4. 商业应用生物膜的结构和功能已被应用于各种用途。

作为可持续性产品的例子，生物膜可以用于生产生物传感器，这是一种极其灵敏的检测器。

它可用于检测物质的存在，从而在实验室和医疗领域中有很大的应用潜力。

总结生物膜是一种重要的生物学组织，在细胞和群体级别中发挥重要作用。

生物膜的结构和功能影响单个生物体的行为、能力和环境生态，同时也影响整个群体及其环境的生态影响力。

生物膜的组成及其生物功能与调控生物膜可以被定义为细胞表面的一种无定形结构，它由一层或多层的蛋白质、脂质、糖等生物分子组成。

生物膜广泛存在于细菌、真菌、植物和动物细胞中，不仅起到物理保护、营养转运和感应信号等基本功能，在病原体的感染、生物污染和药物抵抗等方面也具有重要作用。

本文将简要介绍生物膜的组成、生物功能及其调节机制。

一、生物膜的组成生物膜主要由脂质、蛋白质和多糖等组成。

其中，磷脂是构成生物膜的基本成分。

细胞膜中的磷脂主要是由甘油-磷脂（Glycerophospholipids）和鞘氨醇磷酸酯（Sphingomyelins）等两类磷脂组成。

磷脂进一步被分成极性头和非极性尾两部分。

磷脂极性头部分通常是一个磷酸基和一个有机碱的化合物构成，而非极性尾部一般是两个长碳链，这些长碳链很容易聚集在一起，形成单分子层。

除脂质外，膜结合蛋白也是生物膜的主要成分之一。

膜蛋白不仅负责物质的转运，还起着识别和传递信息的作用。

广义上，膜蛋白可以被分为两类：一类贯通整个膜层，称为跨膜蛋白；另一类则只占膜层的一部分，称为外周膜蛋白。

在人类基因组中，膜蛋白占据了总蛋白质的25%以上。

此外，在细菌和某些真菌和植物细胞中，生物膜还包含多糖成分。

多糖通常是复杂的碳水化合物，包含多种单糖。

这些糖类可以通过磷酸化或合并到蛋白质或脂质中来，从而形成复合多糖，例如N-乙酰葡聚糖。

细胞膜中其他成分如胆固醇、甘油、无机离子等也会影响膜的物理和生化性质。

这些组分在不同生物物种中呈现出高度保守性，但也具有一定变异性，从而导致生物膜的多样性和功能分化。

二、生物膜的生物功能生物膜广泛存在于各种生物体中，对其生命功能具有重大影响。

生物膜的主要功能包括以下几个：物理保护、营养转运、细胞识别、信号传递和凝聚作用等。

1.物理保护生物膜是保护细胞的第一道屏障，它可以减缓外界热、寒、强酸、强碱、微生物、污染物等对细胞的损害，避免机体受到不良影响。

多数生物膜内侧靠近细胞的一侧是疏水的，外侧则是亲水的；因此，在介质中形成的生物膜是双层结构，在水中会自发形成有限大小的内膜颗粒体，从而保护细胞表面免受不同介质中的化学攻击。

生物膜与细胞壁的组成和功能生物膜和细胞壁都是生物体中常见的结构，它们不仅是细胞外形成的保护层和隔离层，还承担着细胞形态维持、物质运输和环境感知等生命活动的重要功能。

本文将介绍生物膜和细胞壁的组成和功能。

一、生物膜的组成和结构生物膜是由脂质和膜蛋白等组成的一个动态的双分子层结构，它同时包含了水相和油相环境。

生物膜中的膜蛋白分为通道蛋白、载体蛋白、酶和受体蛋白等，起到了物质传递、信号转导和细胞识别等重要作用。

同时，生物膜还包括其他的脂质类分子，如胆固醇和脂肪酸等。

这些分子可以通过共价键和非共价键等方式相互作用，形成不同性质的膜。

生物膜中的脂质分子主要由两类分子组成，磷脂和糖脂。

其中，磷脂分子以甘油为基础结构，通过酯键和磷酸酯键与附加在甘油上的酰基和亚酰基等共价键连接，使得两个互为镜像的脂肪酸和一个磷酸基分别附着于甘油分子的1、2、3位碳原子上。

糖脂分子则是由糖和脂质两部分组成。

糖分子属于多糖类分子，如葡萄糖和半乳糖等，它们通常以外酰基的形式附着于脂质分子的碳链上。

生物膜的组成和结构不仅影响着膜的性质，还决定了膜在生物体内的功能。

生物膜信号转导类蛋白则是朝向胞质一侧的单个或多个氨基酸残基，它们促进了膜内外分化的电位差和离子梯度等信号的传递。

二、生物膜的功能除了是一个细胞的保护层和隔离层之外，生物膜还承担着多种生命活动的功能。

其中，生物膜的组成和结构对于生命活动的进行有着重要的影响。

1. 细胞内外物质交换生物膜通常表现为半透膜，能够筛选和调节不同分子的进出。

通过内外共生的方式，它可以调节细胞内外物质的平衡，从而保证细胞内部环境的稳定性和细胞功能的正常进行。

2. 细胞形态维持生物膜的存在使得细胞能够成为一个有机体，细胞膜不断发生微小的涟漪，可以通过特殊的方式维持细胞形态的变化和细胞内结构的重组。

3. 细胞对外界的感应和识别生物膜上的蛋白质和糖类分子可以从外部和内部环境中感知到不同的信号，从而促进细胞的反应和对外界环境的适应。

生物膜结构和功能
生物膜是由微生物细胞、细胞外基质和附着在基质上的其他微生物组成的复杂结构。

它通常存在于各种水体和土壤中，如水体中的生物膜可以在水表面形成一层薄膜，也可以附着在水下物体表面形成一层薄膜。

生物膜的形成是微生物生长、繁殖和代谢的结果。

生物膜的结构包括三个层次：
1.外层：是由微生物细胞、细胞外基质和附着在基质上的其他微生物组成的。

2.中层：是由细胞外基质、基质蛋白和基质糖组成的。

3.内层：是由基质、基质蛋白和基质糖组成的。

生物膜的功能包括：
1.提供微生物生长和繁殖的环境：生物膜提供了微生物生长和繁殖所需的营养物质和生存空间。

2.保护微生物免受外部环境的影响：生物膜的外层可以防止微生物受到外部环境的影响，如紫外线辐射和氧化剂的伤害。

3.参与微生物的代谢和物质交换：生物膜中的微生物细胞可以通过细胞外基质和基质蛋白进行物质交换，参与微生物的代谢和物质合成。

4.参与污染物的去除：生物膜可以通过吸附、生物降解和生物转化等方式参与污染物的去除和降解。

总之，生物膜是微生物生长和繁殖的复杂结构，具有保护微生物、参与微生物代谢和物质交换以及参与污染物的去除等多种功能。

第十八章生物膜的组成和性质上册P589细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。

生物膜结构是细胞结构的基本形式。

生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。

生物膜的组分因膜的种类不同而不同，如P589（表18-1），一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。

（一）膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。

（1）磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。

包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。

（2）糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。

（3）胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。

膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。

磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC 以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。

见P597 图18-15。

胆固醇的作用是：当t>TC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<TC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。

胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。

(4) 膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。

在水-空气界面上形成单分子层。

浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592 图18-6。

另外脂双层还有六角形相排列，P592 图18-7，P593 图18-8。

（二）膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。

由在膜上定位分为：外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。

内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。

外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。

生物膜的化学组成和结构生物膜是一种复杂的结构，由多种生物大分子组成，包括脂质、蛋白质和碳水化合物等。

它在细胞内外表面形成，起着保护细胞、调节物质交换和维持细胞内稳定环境的重要作用。

生物膜的化学组成主要包括脂质、蛋白质和碳水化合物三大类。

脂质是生物膜的主要组成成分，其中磷脂是最常见的一类。

磷脂分子由疏水的脂肪酸烃链和亲水的磷酸基组成，通过疏水相互作用形成双分子层结构。

磷脂的两个脂肪酸链可以是饱和的或不饱和的，而磷酸基则可以与其他分子结合形成不同的磷脂类别。

脂质还包括胆固醇等类固醇化合物，它们在维持生物膜的流动性和稳定性方面起到重要作用。

蛋白质是生物膜的另一个重要组分，它们可以嵌入到脂质双分子层中或与其相互作用。

蛋白质在生物膜中具有多种功能，包括运输物质、传递信号和维持细胞的结构完整性等。

根据其位置和功能的不同，蛋白质可以分为跨膜蛋白质、外周蛋白质和锚定蛋白质等。

跨膜蛋白质穿越整个膜双分子层，它们的氨基酸序列中包含疏水性的氨基酸残基，与疏水性的脂质相互作用。

外周蛋白质则与膜的一侧或两侧相互作用，可以通过离子键、氢键或范德华力等与脂质或其他蛋白质结合。

锚定蛋白质通过共价键与脂质结合，使其与生物膜紧密连接。

碳水化合物是生物膜的第三类重要组分，它们主要以糖链的形式存在于膜的外侧。

糖链可以与蛋白质或脂质结合，形成糖蛋白和糖脂等复合物。

这些糖链在细胞识别、信号传导和免疫应答等过程中起着重要作用。

糖链的长度和结构可以通过调节酶的活性来调控，从而影响细胞与外界环境的相互作用。

生物膜的结构是由这些化学组分相互作用形成的。

脂质双分子层是生物膜的基本结构，它使得细胞内外的环境得以分离。

蛋白质和碳水化合物则与脂质相互作用，使生物膜具有更多的功能和特性。

蛋白质可以通过各种方式与脂质结合，形成不同的结构和功能。

碳水化合物的存在使得生物膜表面带有电荷，从而影响细胞与其他细胞或环境的相互作用。

生物膜的化学组成和结构十分复杂多样，脂质、蛋白质和碳水化合物等多种生物大分子相互作用形成了生物膜的基本单位。