真核生物基因表达调控的多种方式

真核生物基因表达的调控远比原核生物复杂，可以发生在DNA水平、转录水平、转录后的修饰、翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次（图真核生物基因表达中可能的调控环节）。

但是，最经济、最主要的调控环节仍然是在转录水平上。

（一）DNA水平的调控DNA水平上的调控是通过改变基因组中有关基因的数量、结构顺序和活性而控制基因的表达。

这一类的调控机制包括基因的扩增、重排或化学修饰。

其中有些改变是可逆的。

1、基因剂量与基因扩增细胞中有些基因产物的需要量比另一些大得多，细胞保持这种特定比例的方式之一是基因组中不同基因的剂量不同。

例如，有A、B两个基因，假如他们的转录、翻译效率相同，若A基因拷贝数比B基因多20 倍，则A基因产物也多20倍。

组蛋白基因是基因剂量效应的一个典型实例。

为了合成大量组蛋白用于形成染色质，多数物种的基因组含有数百个组蛋白基因拷贝。

基因剂量也可经基因扩增临时增加。

两栖动物如蟾蜍的卵母细胞很大，是正常体细胞的一百倍，需要合成大量核糖体。

核糖体含有rRNA分子，基因组中的rRNA基因数目远远不能满足卵母细胞合成核糖体的需要。

所以在卵母细胞发育过程中，rRNA基因数目临时增加了4000倍。

卵母细胞的前体同其他体细胞一样，含有约500个rRNA基因（rDNA）。

在基因扩增后，rRNA基因拷贝数高达2×106。

这个数目可使得卵母细胞形成1012个核糖体，以满足胚胎发育早期蛋白质大量合成的需要。

在基因扩增之前，这500个rRNA基因以串联方式排列。

在发生扩增的3周时间里，rDNA不再是一个单一连续DNA片段，而是形成大量小环即复制环，以增加基因拷贝数目。

这种rRNA基因扩增发生在许多生物的卵母细胞发育过程中，包括鱼、昆虫和两栖类动物。

目前对这种基因扩增的机制并不清楚。

在某些情况下，基因扩增发生在异常的细胞中。

例如，人类癌细胞中的许多致癌基因，经大量扩增后高效表达，导致细胞繁殖和生长失控。

有些致癌基因扩增的速度与病症的发展及癌细胞扩散程度高度相关。

第七章基因的表达与调控（下）——真核基因表达调控的一般规律重点：1. 真核生物的基因结构与转录活性2. 真核基因的转录3. 真核基因转录调控的主要模式难点：1. 真核生物的基因结构与转录活性2. 真核基因的转录3. 反式作用因子4. 真核基因转录调控的主要模式课时分配：8学时真核生物和原核生物在基因表达调控的巨大差别是有两者基本生活方式不同所决定的。

原核生物一般为自由生活的单细胞，只要条件合适，养料供应充分，它们就能无限生长、分裂。

因此，它们的调控系统就是要在一个特定的环境中为细胞创造高速生长的基础，或使细胞在受到损伤时，尽快得到修复。

它们主要通过转录调控，以开启或关闭某些基因的表达来适应环境条件。

环境因子往往是调控的诱导物，群体中每个细胞对环境的反应都是直接和基本一致的。

真核生物主要由多细胞组成，每个真核细胞所携带的基因数量及总基因组中蕴藏的遗传信息量都大大高于原核生物。

真核生物基因组DNA中有许多重复序列，基因内部还常插入不翻译成蛋白质的序列，都影响了真核基因的表达。

真核生物的DNA还常与蛋白质（包括组蛋白和非组蛋白）结合，形成十分复杂的染色质结构。

染色质构象的变化，染色质中蛋白质的变化及染色质对DNA酶敏感程度的变化等都会对基因表达产生重要影响。

此外，真核生物染色质被包裹在细胞核内，基因的转录和翻译被核膜所隔开，核内RNA的合成与转运，细胞质中RNA的剪接和加工等无不扩大了真核生物基因调控的范围，使真核生物基因调控达到了原核生物所不可能拥有的深度和广度。

对大多数真核生物来说，基因表达调控最明显特征是能在特定的时间和特定的细胞中激活特定的基因，从而实现“预定”的、有序的、不可逆转的分化、发育过程，并使生物的组织和器官保持正常功能。

1. 真核生物基因表达调控与原核不同点在于：（1）转录激活与染色体转录区特定结构相适应（2）正性调节占主导（3）转录与翻译在空间上的分离（4）更多、更复杂的调控蛋白真核生物基因表达调控可分为两大类，第一类是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件的变化所作出的反应，包括某种底物或激素水平升降时，或细胞周期不同阶段中酶活性的调节；第二类是发育调控或称为不可逆性调控，是真核基因调控的精髓部分他决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。

第十章作业1. 简述真核生物基因表达调控的7个层次。

①染色体和染色质水平上的结构变化与基因活化②转录水平上的调控，包括基因的开与关，转录效率的高与低③RNA加工水平的调控，包括对出事转录产物的特异性剪接、修饰、编辑等。

④转录后加工产物在从细胞核向细胞质转运过程中所受到的调控⑤在翻译水平上的控制，即对哪一种mRNA结合核糖体进行翻译的选择以及蛋白质成量的控制⑥对蛋白质合成后选择性地被激活的控制，蛋白质和酶分子水平上的剪接等的控制⑦对mRNA选择性降解的调控2. 真核基因表达调控与原核生物相比有何异同？相同点：①与原核基因的调控一样，真核基因表达调控也有转录水平调控和转录后水平的调控，并且也以转录水平调控为最重要；②在真核结构基因的上游和下游(甚至内部)也存在着许多特异的调控成分，并依靠特异蛋白因子与这些调控成分的结合与否调控基因的转录。

不同点：①原核细胞的染色质是裸露的DNA，而真核细胞染色质则是由DNA与组蛋白紧密结合形成的核小体。

②在原核基因转录的调控中，既有激活物参与的正调控，也有阻遏物参与的负调控，二者同等重要。

③原核基因的转录和翻译通常是相互偶联的，即在转录尚未完成之前翻译便已开始。

④真核生物大都为多细胞生物，在个体发育过程中发生细胞分化后，不同细胞的功能不同，基因表达的情况也就不一样，某些基因仅特异地在某种细胞中表达，称为细胞特异性或组织特异性表达，因而具有调控这种特异性表达的机制。

3. DNA 甲基化对基因表达的调控机制。

甲基化抑制基因转录的机制：DNA甲基化会导致某些区域DNA构象改变，包括甲基化后染色质对于核酸酶或限制性内切酶的敏感度下降，更容易与组蛋白H1相结合，DNaseⅠ超敏感位点丢失，使染色质高度螺旋化, 凝缩成团, 直接影响了转录因子与启动区DNA的结合效率的结合活性，不能启始基因转录。

DNA的甲基化不利于模板与RNA聚合酶的结合，降低了转录活性。

4. 转录因子结合DNA的结构基序（结构域）有哪几类？①螺旋-转折-螺旋②锌指结构③碱性-亮氨酸拉链④碱性-螺旋-环-螺旋5. 真核基因转调控中有几种方式能够置换核小体？①占先模式：可以解释转录时染色质结构的变化。

真核生物基因表达的调控09中西七年制2班内容摘要：真核生物细胞结构比原核生物复杂，转录和翻译在时空上都被分隔开，分别在细胞核和细胞质中先后进行，并且基因组和染色体结构复杂，蕴藏大量的调控信息，因此真核生物基因表达的调控要比原核生物要复杂的多。

真核生物可以从多个层次调控基因表达。

一、真核生物基因表达调控的种类（一）根据其性质可分为两大类：一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。

瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。

二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。

（二）根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调控－－翻译水平调控——翻译后水平调控二、真核生物基因表达的调控的多层次性真核生物基因表达可以随细胞内外环境条件的改变以及生长发育的不同阶段而在不同表达水平加以精确地调控。

主要体现在以下几个水平上：（一）DNA 水平：主要包括：染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰和异染色质化等，这些变化都是永久性的，会随着细胞分裂传递给子代细胞，使这类细胞具有特定的表型，成为某种特定的分化细胞。

1：基因的丢失、扩增与重排1)基因丢失：只存在于一些低等生物体细胞中。

在细胞分化时，当需要消除某些基因活性时才发生。

采用基因丢失的方式调控是不可逆的。

体现了真核细胞全能性。

例如小麦瘿蚊的染色体丢失，瘿蚊卵跟果蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其卵的后端含有特殊的细胞质，极细胞质核→保持了全部40条染色体→生殖细胞→其他细胞质区域核→丢失32条、留8条→体细胞；2)基因扩增：是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。

如非洲爪蟾的基因扩增，是两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增。

论述真核生物基因表达调控的方式及特点考研
真题答案
一、真核生物基因表达调控的方式
1.山染色体和染色质水平上的结构变化与基因活化。

2.转录水平上的调控，包括基因的开与关，转录效率的高与低。

3.RNA加工水平的调控，包括对出事转录产物的特异性剪接、修饰、编辑等。

4.转录后加工产物在从细胞核向细胞质转运过程中所受到的调控。

5.在翻译水平上的控制，即对哪一种mRNA 结合核糖体进行翻译的选择以及蛋白质成量的控制。

6.对蛋白质合成后选择性地被激活的控制，蛋白质和酶分子水平上的剪接等的控制。

7.对mRNA选择性降解的调控。

二、真核生物基因表达调控的特点
1.真核基因的转录是以染色体结构的一系列重要变化为前提的，即真核生物基因转录前在染色体水平上具有独特的调控机制。

转录活化的染色质对核酸酶极为敏感，其组蛋白的乙酰化、甲基化或磷酸化修饰改变，DNA碱基的甲基化程度下降。

2.转录起始的调控仍是真核基因表达调控的最关键环节，但比原核基因表达调控要复杂得多。

3.真核生物的基因表达调控在转录后层次不同于原核生物。

4.真核基因表达在翻译及翻译后仍可受到调控。

真核生物转录调控的研究进展一、概述真核生物转录调控是分子生物学领域的前沿课题，对于理解生物体基因表达调控机制、揭示生命活动规律具有重要意义。

转录调控作为基因表达过程中的关键环节，其复杂性和动态性使得研究者们不断深入挖掘其内在机制。

在真核生物中，转录过程受到多层次、多因素的精细调控。

这包括顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用，以及转录复合物在启动子区域的组装和调控。

顺式作用元件是DNA序列中的特定区域，能够识别并结合反式作用因子，从而调控转录的起始和效率。

反式作用因子则是一类能够调控基因转录的蛋白质，包括转录因子、辅助因子等。

随着高通量测序、染色质免疫沉淀、生物信息学等技术的发展，人们对真核生物转录调控的认识不断深化。

越来越多的转录因子、顺式作用元件以及它们之间的相互作用被揭示，为我们理解转录调控的复杂性和动态性提供了有力支持。

研究者们还发现了一些新的转录调控机制，如长非编码RNA、转录后修饰等，这些新发现为转录调控研究提供了新的视角和思路。

真核生物转录调控的研究仍面临诸多挑战。

转录调控网络的复杂性使得我们难以全面理解其工作原理；不同组织、不同发育阶段以及不同环境条件下的转录调控机制可能存在差异，这使得研究更加复杂和困难。

未来真核生物转录调控的研究需要更加深入地探索其内在机制，并结合实际应用，为疾病治疗、生物育种等领域提供新的思路和方法。

1. 真核生物转录调控的重要性真核生物转录调控是生命活动中至关重要的一个环节，它决定了基因表达的时间、地点和程度，进而影响了生物体的生长、发育和代谢等各个方面。

在真核生物中，基因表达的调控主要发生在转录水平，通过转录因子、辅助因子和RNA聚合酶等复杂的相互作用来实现。

深入研究真核生物转录调控机制，不仅有助于我们理解生命活动的本质，也为疾病的治疗和生物技术的应用提供了重要的理论基础。

真核生物转录调控在发育过程中起着关键作用。

在生物体的发育过程中，不同组织和器官的形成需要特定基因的精确表达。

真核生物基因表达的调控一、生物基因表达的调控的共性首先，我们来看看在生物基因表达调控这一过程中体现的共性和一些基本模式。

1、作用范围。

生物体内的基因分为管家基因和奢侈基因。

管家基因始终表达，奢侈基因只在需要的时候表达，但二者的表达都受到调控。

可见，调控是普遍存在的现象。

2、调控方式。

基因表达有两种调控方式，即正调控与负调控，原核生物和真核生物都离不开这两种模式。

3、调控水平。

一种基因表达的调控可以在多种层面上展开，包括DNA水平、转录水平、转录后加工水平、翻译后加工水平等。

然为节省能量起见，转录的起始阶段往往作为最佳调控位点。

二、真核生物基因表达调控的特点真核生物与原核细胞在结构上就有着诸多不同，这决定了二者在运行方面的迥异途径。

真核生物比原核生物复杂，转录与翻译不同时也不同地，基因组与染色体结构复杂，因而有着更为复杂的调控机制。

1、多层次。

真核生物的基因表达可发生在染色质水平、转录起始水平、转录后水平、翻译水平以及翻译后水平。

2、无操纵子和衰减子。

3、大多数原核生物以负调控为主，而真核生物启动子以正调控为主。

4、个体发育复杂，而受环境影响较小。

真核生物多为多细胞生物，在生长发育过程中，不仅要随细胞内外环境的变化调节基因表达，还要随发育的不同阶段表达不同基因。

前者为短期调控，后者属长期调控。

从整体上看，不可逆的长期调控影响更深远。

三、真核生物基因表达调控的机制介于真核生物表达以多层次性为最主要特点，我们可以分别从它的几个水平着眼，剖析它的调控机制。

1、染色质水平。

真核生物基因组DNA以致密的染色质形式存在，发生在染色质水平的调控也称作转录前水平的调控，产生永久性DNA序列和染色质结构的变化，往往伴随细胞分化。

染色质水平的调控包括染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰，等等。

a.基因丢失：丢失一段DNA或整条染色体的现象。

在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的活性。

某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。

1.相同点：转录起始是基因表达调控的关键环节①结构基因均有调控序列；②表达过程都具有复杂性，表现为多环节；③表达的时空性，表现为不同发育阶段和不同组织器官上的表达的复杂性；2.不同点:①原核基因的表达调控主要包括转录和翻译水平。

真核基因的表达调控主要包括染色质活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工多个层次。

②原核基因表达调控主要为负调控，真核主要为正调控。

③原核转录不需要转录因子,RNA聚合酶直接结合启动子,由sita因子决定基因表的的特异性，真核基因转录起始需要基础特异两类转录因子，依赖DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用调控转录激活。

④原核基因表达调控主要采用操纵子模型，转录出多顺反子RNA，实现协调调节；真核基因转录产物为单顺反子RNA，功能相关蛋白的协调表达机制更为复杂。

⑤真核生物基因表达调控的环节主要在转录水平，其次是翻译水平。

原核生物基因以操纵子的形式存在。

转录水平调控涉及到启动子、sita因子与RNA聚合酶结合、阻遏蛋白、负调控、正调控蛋白、倒位蛋白、RNA聚合酶抑制物、衰减子等。

翻译水平的调控涉及SD序列、mRNA的稳定性不稳定(5’端和3’端的发夹结构可保护不被酶水解mRNA的5’端与核糖体结合可明显提高稳定性)、翻译产物及小分子RNA的调控作用。

真核生物基因表达的调控环节较多：在DNA水平上可以通过染色体丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化、染色体结构改变影响基因表达。

在转录水平主要通过反式作用因子调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA复合物的结合及转录起始复合物的形成。

在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA运输的控制来影响基因表达。

在翻译水平有影响起始翻译的阻遏蛋白、5’AUG、5’端非编码区长度、mRNA的稳定性调节及小分子RNA。

真核基因调控中最重要的环节是基因转录，真核生物基因表达需要转录因子、启动子、沉默子和增强子。

真核生物和原核生物复制的不同点：①真核生物DNA的合成只是在细胞周期的S期进行，而原核生物则在整个细胞生长过程中都可进行DNA合成②原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则为多起点的。