被子植物胚胎学第三章花粉（雄配子体）的形成和发育目的和要求：通过本章的学习，要求理解和掌握小孢子囊及小孢子的发育过程、重要概念和一些物质或结构的功能；掌握异常发育花粉的发育方式；理解花粉败育或雄性不育的概念和发生机理，了解花药和花粉培养的一般过程和花粉发育成孢子体的途径。
主要内容第一节小孢子囊（花粉囊）及小孢子的发育（一）花药的发育（层次；各层在发育中的变化）（二）小孢子母细胞的产生与小孢子的发生（三）小孢子四分体（概念、、排列方式、复合花粉、花粉块和花粉小块）第二节雄配子体（一）小孢子、花粉和雄配子体的概念（二）小孢子（三）营养细胞和生殖细胞的形成（四）生殖细胞(五）精子的形成(六) 成熟的花粉（雄配子体）第三节发育不正常的花粉（一) 莎草科植物花粉的发育(二)胚囊状花粉的发育第四节花粉败育和雄性不育(一)环境因素对花粉败育的影响(二)雄性不育性(三)雄性不育的机理第五节花药和花粉的培养(一)花药（花粉）培养的一般过程(二)花培过程中花粉发育成孢子体的途径(三)发育机理①花药壁的作用②花粉二型性重点与难点重点：小孢子、花粉、雄配子体、腺质绒毡层、变形绒毡层、乌氏体、绒毡层膜、连续型、同时型、雄性不育、胚囊状花粉、花粉二型性等概念；花药发育和雄配子体形成的过程；绒毡层的类型和功能；花粉壁蛋白质的来源和功能；雄性不育的机理；胼胝质的作用；花粉发育成孢子体的途径难点：绒毡层的发育、类型和功能；细胞中有细胞的现象；胼胝质的作用第一节小孢子囊及小孢子的发育研究胚的来源及其形成过程，先要观察大、小孢子囊的发育。
花粉在花药中产生，大多数被子植物的花药具有四个小孢子（花粉）囊，少数具两个。
每一个小孢子囊包含药室和药壁，在药室中产生雄配子体（male gametophyte），即成熟的花粉。
一、花药的发育花药是由雄蕊原基的顶部发育而来的。
在发育初期作一横切面来看，外面是一层表皮，以内是一群分裂活跃的细胞。
不久，由于花药四个角的细胞分裂较快，使花药变为四棱的外形。
在每一棱角的表皮下分化出孢原细胞（archesporial cell）。
1、孢原细胞的特征及数目：①特征：孢原细胞比其它细胞体积大，核显著延长。
②数目：大多数每一棱角中为多列孢原细胞，横切面可看到多个孢原细胞；有些只有一列，在横切面可看到一个，如小麦、棉花；有的只有一个，如海菖蒲属（Enalus）.2、孢原细胞的分裂：先进行一次平周分裂，外为初生壁细胞（primary cell），内为初生造孢细胞。
初生壁细胞进行平周和垂周分裂，产生3-5层的同心圆排列的细胞层，连同最外面的表皮构成花药的壁；初生造孢细胞可以直接或是进行少数几次分裂后形成小孢子母细胞（microspore mother cell）.2、花药壁的发育①层次：花药的壁达到完全分化时期，从外到内的细胞层依次是表皮、药室内壁（endothecium）、中层(middle layer)、绒毡层(tapetum)。
②各层在发育中的变化：1）表皮只进行垂周分裂，以适应内部组织的迅速增长。
行使保护功能，通常具明显的角质层。
许多植物特别是旱生植物，最后彼此分离，花药成熟时仅留下干枯的残迹。
2）药室内壁又称纤维层。
通常为一层细胞，花药成熟时，细胞变为径向延长。
大多数植物其细胞壁从内切向壁向外向上发生纤维素的带状增厚（成熟时弱木质化）。
红藜（Chenopodium rubruim）为α-纤维素，无木质。
这种加厚有助于花粉囊的开裂。
在水鳖科的一些种类及花不开放的闭花受精植物，不发生带状增厚。
顶孔开裂的植物是由花药顶端某些细胞溶解而发生。
3）中层紧贴药室内壁。
通常1-3层，一般含淀粉或其它贮藏物。
在小孢子母细胞减数分裂时期细胞已发生变化，贮藏物质减少，细胞变扁平，然后趋于解体和被吸收。
因此，在成熟的花药中一般不存在中层。
但也有例外，在有数层中层的花药中，其中最外的一层能保留较长时间，甚至可维持至花粉成熟时期，而且象药室内壁一样，细胞壁发生纤维状增厚，如百合。
4）绒毡层是花药壁的最内层。
通常有数层，此层对小孢子的发育有重要的生理意义。
Ⅰ绒毡层的发育当绒毡层达到最高度的发育时期，其细胞较大，具腺细胞的特征，质浓、液胞多而小。
起初为单核，以后由于核分裂常变为双核或多核（可多达16个核），此外，还常常发生特殊的核分裂方式和核融合（如核内有丝分裂形成再组核和多线染色体等），因此，绒毡层细胞核中染色体的倍数可能是二倍、四倍或更高的倍数。
同型绒毡层与异型绒毡层：从其来源上分：一般是由初生壁层细胞衍生而来，形成一同型的细胞层；但少数植物如玄参科植物-汤氏阿列克（Alectra thomsoni）,绒毡层在向花药的中央部分，细胞体积较大，是从药隔细胞衍生的；而其它，在向花药外围的绒毡层细胞较小，是从初生壁层细胞衍生的，这样绒毡层是异型的。
腺质绒毡层（glandular tapetum）和变形绒毡层(amoeboid tapetum):根据绒毡层后期发育形态的差别来分。
腺质绒毡层又叫分泌绒毡层（secretoryr tapetum ）:在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。
变形绒毡层又叫周原质团绒毡层（periplasmodial tapetum）: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。
周原质团形成后，又两种活动方式：a.如水麦冬属（Triglochin) 、慈姑(Sagittaria trifolia var. Sinensis)的花药，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段，都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中.b.在向日葵和棉花中，在小孢子四分体时期，绒毡层尚在原位，当小孢子分离后不久，绒毡层的周原质团伸入花药腔内。
Ⅱ乌氏体（Ubisch body）和绒毡层膜（tapetal membrane）乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构，因von Ubisch 最早确切地描述过这种结构的个体发育称为Ubisch body。
乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。
是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。
球状体覆盖着厚的有孔道的壁，壁的厚度均匀，有时具疣状或刺状突起，外形与花粉的外壁颇为相似。
乌氏体只在腺质绒毡层产生。
其形成过程Echlin等人(1968)曾对熊足铁筷子(Helleborus foetidus)有过较为详细的描述。
大致程序为：a. 造孢组织时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体；b.在小孢子时期，前体通过绒毡层向药室的一面的膜排出至膜与壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体。
c.当绒毡层最后解体时，球状体被释放到药腔中。
乌氏体的功能目前仍不明确。
绒毡层膜是指围绕整个绒毡层的抗乙酰酶解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。
一般有两层构成，外层是具穿孔的，此层保存至花药开裂时期；内层（向药室的一层），是由索状系统形成不规则的网层，并布满乌氏体。
内层的索状系统随着花药开裂而破坏，游离于小孢子囊中。
在腺质绒毡层中存在。
外绒毡层膜是指变形绒毡层的类型，当四分孢子将从胼胝壁释放出来时，在相连药室中层的一面也形成一膜，性质与分泌绒毡层内切向面形成的绒毡层膜相似，称为外绒毡层膜。
Ⅲ绒毡层的功能：a.当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。
b.绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。
由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。
c.小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。
d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。
e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。
f.当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。
二、小孢子母细胞的产生和小孢子的发生1、小孢子母细胞的产生及特征小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所形成的初生造孢细胞。
大多数植物初生造孢细胞经有丝分裂、形成更多的次生造孢细胞，然后进入减数分裂；极少数初生造孢细胞直接行使小孢子母细胞的功能。
花药中的造孢细胞都有可能成为小孢子母细胞和产生小孢子，但在某些植物（龙胆科）因缺乏发育健全的绒毡层，一些造孢细胞变为不育，为发育的小孢子提供营养。
小孢子母细胞其细胞体积大、核显著；质浓、无明显液胞；细胞排列紧密，并有胞间连丝相互联系。
随着小孢子母细胞的减数分裂，它们逐渐积累胼胝质（β-1，3葡聚糖）。
2、小孢子发生①小孢子母细胞分裂每一个小孢子母细胞经过减数分裂，产生四个一群的单倍体细胞，即小孢子，因四个由胼胝质壁围在一起，又称为四分体。
②减数分裂1）过程（略，见图）减数分裂Ⅰ前期Ⅰ细线期偶线期粗线期双线期终变期中期Ⅰ后期Ⅰ末期Ⅰ减数分裂Ⅱ前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ2）胞质分裂的类型a. 连续型(successive type)：减数分裂的第一次分裂后产生分隔壁，将母细胞分为两个子细胞，可称为二分体；接着进行第二次分裂，结果形成四个子细胞，即称为四分体。
存在于大多数单子叶植物中。
b. 同时型(simultancous type)：减数分裂第一次分裂不形成细胞壁，无二分体时期；在第二次分裂中，两个核同时进行分裂，当分裂完成时，在四个核之间产生壁，同时地分隔成四个子细胞。
常出现在双子叶植物中。
③胼胝质壁的发生、变化及功能当小孢子母细胞进入减数分裂时，它逐渐沉积胼胝质壁。
在小麦中，胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积，逐渐扩展至垂周壁。
另一些植物（如熊足铁筷子）胼胝质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始，逐渐扩展至细胞内侧，分泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。
当减数分裂完成，形成的四个小孢子被共同的胼胝质壁包围，而且各个小孢子之间也都有胼胝质分隔。
这样，造成了小孢子母细胞、四分体或小孢子处于孤立的状态。
一些作者认为，这是减数分裂的先决条件，也是后来四个减数孢子自发地转变为小孢子的前提（Kapil等，1978）。
值得注意的是，在减数分裂时期，Whelan(1974)曾用相差显微镜观察了25种双子叶植物和5种单子叶植物，均发现小孢子母细胞的胼胝质壁是不连续的，而是由孔与相邻的小孢子母细胞之间构成细胞质联络的通道，直径达1-2微米。
宽的通道利于小孢子母细胞间内容物的交换，被认为是减数分裂同步性的原因。
胼胝质包围着四分体，其功能如同“分子筛”，它容许营养物质通过，阻止大分子透过。
从而控制细胞间物质交流，以保持通过基因重组与分离后遗传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。
