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目录基本介绍乙酰-CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H₂O和CO₂。
由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。
在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。
其详细过程如下：1、乙酰-CoA进入三羧酸循环乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一个H+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰-CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。
该反应由柠檬酸合酶(citratesynthase)催化，是很强的放能反应。
由草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合酶是一个变构酶，ATP是柠檬酸合酶的变构抑制剂，此外，α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性，长链脂酰-CoA也可抑制它的活性，AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。
2、异柠檬酸形成柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。
3、第一次氧化脱羧在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中间产物，后者在同一酶表面，快速脱羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和CO2，此反应为β-氧化脱羧，此酶需要镁离子作为激活剂。
此反应是不可逆的，是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而ATP，NADH是此酶的抑制剂。
4、第二次氧化脱羧在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和CO₂，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于α?氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中。
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
Krebs发现的三羧酸循环至今没人能改动一笔克雷布斯(Crebs)是伟大的，因为他在32岁时发现了生成尿素的鸟氨酸循环，而在37岁时又发现了重要的三羧酸循环。
他之所以伟大还因为他所发现的三羧酸循环已过了近一个世纪，至今我们所用的教科书上还是他当时发现的那般模样，没有人能改动一下，是那么经得起岁月和历史的考验，尽管生物化学已进入了分子时代，但三羧酸循环，作为代谢的经典，仍在每个人身上、细胞内运行，而且是1937年发现至今仍相同的运行。
他的伟大还在于，因为三羧酸循环不仅是葡萄糖在体内彻底氧化供能的途径，也是脂肪、氨基酸在体内氧化的共同途径，它也是三大营养素在代谢上相互联系、相互转变的途径。
他的业绩也以另一个角度告诉科学工作者年轻是多么重要，尤其在探索人类生命奥秘的征途上年青的科学家是一支生力军。
他们是早晨八、九点钟的太阳，希望在他们身上。
他是如何发现三羧酸循环的呢？首先我们看看什么是三羧酸循环：他的成就就是继承了前人工作的结晶。
早在1910年就有科学家利用组织的匀浆对某些有机化合物的氧化进行了比较，发现乳酸、琥珀酸、苹果酸、顺乌头酸、柠檬酸等都比较能够迅速的氧化。
进而在1937年有科学家发现由柠檬酸氧化可生成α-酮戊二酸，异柠檬酸、顺乌头酸则是其中间产物。
在此基础上，Krebs发现柠檬酸可经过顺乌头酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸而生成琥珀酸。
因已知琥珀酸可经过延胡索酸、苹果酸可生成草酰乙酸，这样就使从柠檬酸→→→到草酰乙酸间的关系已经清楚。
之后，Krebs又发现了一个极关键的反应，就是在肌肉中如果加入草酰乙酸便有柠檬酸的产生。
由于这一发现使上述8个有机酸的代谢呈一个环状的关系。
由于当时已知在无氧的条件下从葡萄糖可生成丙酮酸，所以Krebs当时认为，丙酮酸在体内可与少量存在的草酰乙酸缩合成柠檬酸，之后柠檬酸在生成CO2不断放出氢的同时经一系列变化生成草酰乙酸。
由此便可完全解释体内有机化合物的氧化机制。
在此同时，Krebs又证明了在体内，碳水化合物、脂肪及蛋白质等经氧化分解，在生成CO2及水的同时并释放出能量。
三羧酸循环三羧酸循环编辑三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs （英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
目录1基本介绍2发现过程3定义4化学反应5生理意义6循环过程7循环总结8生理意义9调节功能10生物学意义1基本介绍Kerbs Cycle柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
反应物乙酰辅酶A(cetyl-CoA)(一分子辅酶A和一个乙酰相连)是糖类、脂类、氨基酸代谢的共同的中间产物，进入循环后会被分解最终生成产物二氧化碳并产生H，H将传递给辅酶--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+ 和FADH2 携带H进入呼吸链，呼吸链将电子传递给O2产生水，同时偶联氧化磷酸化产生ATP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。
厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。
2发现过程三羧酸循环如果国泰民安，克雷布斯博士也许一辈子就是一位普通的医生。
但是第二次世界大战爆发了，他受到纳粹的迫害，不得不逃往英国。
在德国，他是位非常优秀的医生，但是在英国，由于没有行医许可证，得不到社会的承认。
三羧酸循环的概念和意义三羧酸循环（TCA cycle），又称柠檬酸循环或克雷布斯循环，是生物体内重要的代谢途径。
它不仅是糖、脂肪和蛋白质三大营养物质代谢的最终归宿，而且与能量转换、生物合成等生命活动密切相关。
本文将详细阐述三羧酸循环的概念及其生物学意义。
一、三羧酸循环的概念三羧酸循环是一种存在于真核生物线粒体中的代谢途径，其主要功能是氧化碳水化合物、脂肪和蛋白质，从而释放能量。
该循环的反应过程主要涉及8个中间产物，包括柠檬酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、苹果酸、草酸和丙酮酸。
这些中间产物通过一系列酶催化反应，最终生成二氧化碳、ATP和水。
二、三羧酸循环的意义1.能量产生：三羧酸循环是生物体内产生ATP的主要途径之一。
在循环过程中，每氧化一个乙酰辅酶A（Acetyl-CoA），可以产生3个NADH、1个FADH2和1个GTP（后者可转化为ATP）。
这些还原性辅酶通过呼吸链传递电子，最终产生大量ATP。
2.生物合成：三羧酸循环中的中间产物是生物体内许多重要物质的前体，如氨基酸、核苷酸、脂质等。
这些物质在生物合成过程中发挥着关键作用。
3.代谢调控：三羧酸循环中的关键酶活性受细胞内代谢状态的调控，从而影响整个循环的速率。
这种调控机制有助于维持细胞内环境的稳定，满足生物体在不同生理状态下的能量需求。
4.基因表达：近年来的研究表明，三羧酸循环中的某些中间产物还参与基因表达的调控。
例如，柠檬酸可以激活转录因子，影响相关基因的表达。
5.细胞信号传递：三羧酸循环中的某些产物，如琥珀酸，可以作为信号分子参与细胞内信号传递过程，影响细胞增殖、分化等生命活动。
综上所述，三羧酸循环在生物体内具有至关重要的作用，不仅为生命活动提供能量，还参与生物合成、代谢调控、基因表达和细胞信号传递等多个方面。
三羧酸循环三羧酸循环编辑三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs （英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
目录1基本介绍2发现过程3定义4化学反应5生理意义6循环过程7循环总结8生理意义9调节功能10生物学意义1基本介绍Kerbs Cycle柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
反应物乙酰辅酶A(cetyl-CoA)(一分子辅酶A和一个乙酰相连)是糖类、脂类、氨基酸代谢的共同的中间产物，进入循环后会被分解最终生成产物二氧化碳并产生H，H将传递给辅酶--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+ 和FADH2 携带H进入呼吸链，呼吸链将电子传递给O2产生水，同时偶联氧化磷酸化产生ATP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。
厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。
2发现过程三羧酸循环如果国泰民安，克雷布斯博士也许一辈子就是一位普通的医生。
但是第二次世界大战爆发了，他受到纳粹的迫害，不得不逃往英国。
在德国，他是位非常优秀的医生，但是在英国，由于没有行医许可证，得不到社会的承认。
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
