(整理)分子生物学第四章习题

《分子生物学》习题答案《分子生物学》课后习题第1章绪论1.简述孟德尔、摩尔根和Waston等人对分子生物学发展的主要贡献。

孟德尔是遗传学的奠基人，被誉为现代遗传学之父。

他通过豌豆实验，发现了遗传学三大基本规律中的两个，分别为分离规律及自由组合规律。

摩尔根发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。

于1933年由于发现染色体在遗传中的作用，赢得了诺贝尔生理学或医学奖。

Watson于1953年和克里克发现DNA双螺旋结构_（包括中心法则），获得诺贝尔生理学或医学奖，被誉为“DNA之父”。

2.写出DNA、RNA、mRNA和siRNA的英文全名。

DNA：deoxyribonucleic acid 脱氧核糖核酸RNA：ribonucleic acid 核糖核酸mRNA：messenger RNA 信使RNAtRNA：transfer RNA 转运RNArRNA：ribosomal RNA 核糖体RNAsiRNA：small interfering RNA 干扰小RNA3.试述“有其父必有其子”的生物学本质。

其生物学本质是基因遗传。

子代的性状由基因决定，而基因由于遗传的作用，其基因的一半来自于父方，一般来自于母方。

4.早期主要有哪些实验证实DNA是遗传物质？写出这些实验的主要步骤。

1)肺炎链球菌转化实验：外表光滑的S型肺炎链球菌（有荚膜多糖→致病性）；外表粗糙R型肺炎链球菌（无荚膜多糖）。

①活的S型→注射→实验小鼠→小鼠死亡②死的S型（经烧煮灭火）→注射→实验小鼠→小鼠存活③活的 R型→注射→实验小鼠→小鼠存活④死的S型+活的R型→实验注射→小鼠死亡⑤分离被杀死的S型菌体的各种组分+活的R型菌体→注射→实验小鼠→小鼠死亡（内只有死的S型菌体的DNA转化R型菌体导致致病菌）*DNA是遗传物质的载体2)噬菌体侵染细菌实验①细菌培养基35S标记的氨基酸+无标记噬菌体→培养1-2代→子代噬菌体几乎不含带有35S标记的蛋白质②细菌培养基32N标记的核苷酸+无标记噬菌体→培养1-2代→子代噬菌体含有30%以上32N标记的核苷酸*噬菌体传代过程中发挥作用的可能是DNA而不是蛋白质。

分⼦⽣物学习题及答案（3,4,5章）汇总第3章⼀．名词解释（考试时，名词解释为英⽂，要写出中⽂并解释）1、复制(replication): 亲代双链DNA分⼦在DNA聚合酶的作⽤下，分别以每单链DNA分⼦为模板，聚合与⾃⾝碱基可以互补配对的游离的dNTP,合成出两条与亲代DNA分⼦完全相同的⼦代DNA分⼦的过程。

2、复制⼦(replicon)：也称复制单元，是基因组中具有⼀个复制起点（origin，ori）和⼀个复制终点（terminus，ter）并能在细胞中⾃主复制的基本单位。

3、半保留复制（Semi-Conservation Replication）：DNA复制过程中亲代DNA的双链分⼦彼此分离，作为模板，按碱基互补配对原则，合成两条新⽣⼦链，这种⽅式称为半保留复制。

4、冈崎⽚段（Okazaki fragment）冈崎⽚段是相对⽐较短的DNA链（⼤约1000核苷酸残基），是在DNA的后随链的不连续合成期间⽣成的⽚段，这是Reiji Okazaki在DNA合成实验中添加放射性的脱氧核苷酸前体观察到的，因此DNA的复制是半不连续复制。

5、DNA复制的转录激活(transcriptional activation）：RNA聚合酶使双链DNA分⼦局部开链，在合成10~12个核苷酸的RNA⽚段之后，再由DNA聚合酶完成前导链DNA的合成，在完成近1000~2000个核苷酸的DNA合成后，后随链才在引发酶的作⽤下开始启动冈崎⽚段的引物RNA的合成，将这⼀过程称为DNA复制的转录激活。

6、单链DNA结合蛋⽩(single strand DNA binding protein，SSB):在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整性。

7、复制体(replisome)：DNA复制过程中的多酶复合体。

8、端粒（Telomere）：是真核⽣物染⾊体末端的⼀种特殊结构，是为了保证染⾊体稳定的⼀段⾼度重复序列，呈现四股螺旋。

分⼦⽣物学习题集第⼀章⼀，先翻译成中⽂，再名词解释：Molecular biology; Central dogma; prion; holism; reductionism; genome; transcriptome; proteome ; metabolome⼆填空、选择与问答：1.按照⼈们的意愿，改变基因中碱基的组成，以达到的技术称为。

2.因研究重组 DNA技术⽽获得诺贝尔奖的科学家是( )(a) A. Kkornberg (b)W. Gilbert (c) P.Berg (d) B.McClintock3.重组DNA的含义是什么?第⼆章⼀先翻译成中⽂，再名词解释：Hypothesis of the inherited factor; gene; epigenetics; allele; pseudo alleles; cistron; muton; recon; Lactose operon;Deoxynucleotide acid; Z DNA; Trible Helix DNA; quadruplex DNA; denaturation; renaturation; negative superhelix; C value paradox; overlapping gene; repetitive gene; interrupted gene;splitting gene; Intron; exon; intron early; intron late; jumping gene; transposon; insertion sequence (IS ); pseudo gene; Retro-transposon; transposition burst;⼆问答题1．什么是细菌的限制—修饰系统(restriction-modificaton system, R-M system)，细菌的限制—修饰系统有什么意义?2. 某⼀⽣物DNA的chemicai complexity=8.82×108bp，复性动⼒学研究表明约有40%的DNA其Cot=5, 请较详细地说明这部分DNA的特点。

第4章DNA复制一、填空题1．在DNA合成中负责复制和修复的酶是。

2．染色体中参与复制的活性区呈Y开结构，称为。

3．在DNA复制和修复过程中，修补DNA螺旋上缺口的酶称为4．在DNA复制过程中，连续合成的子链称为，另一条非连续合成的子链称为。

5．如果DNA聚合酶把一个不正确的核苷酸加到3′端，一个含3′→5′活性的独立催化区会将这个错配碱基切去。

这个催化区称为酶。

6．DNA后随链合成的起始要一段短的，它是由以核糖核苷酸为底物合成的。

7．复制叉上DNA双螺旋的解旋作用由催化的，它利用来源于ATP水解产生的能量沿DNA链单向移动。

8．帮助DNA解旋的与单链DNA结合，使碱基仍可参与模板反应。

9．DNA引发酶分子与DNA解旋酶直接结合形成一个单位，它可在复制叉上沿后随链下移，随着后随链的延伸合成RNA引物。

10．如果DNA聚合酶出现错误，会产生一对错配碱基，这种错误可以被一个通过甲基化作用来区别新链和旧链的判别的系统进行校正。

11．对酵母、细菌以及几种生活在真核生物细胞中的病毒来说，都可以在DNA独特序列的处观察到复制泡的形成。

12．可被看成一种可形成暂时单链缺口（I型）或暂时双链缺口（II型）的可逆核酸酶。

13．拓扑异构酶通过在DNA上形成缺口超螺旋结构。

14．真核生物中有五种DNA聚合酶，它们是A. ；B. ；C. ；D. ；E. ；15有真核DNA聚合酶和显示3'→5'外切核酸酶活性。

二、选择题（单选或多选）1．DNA的复制（）。

A．包括一个双螺旋中两条子链的合成B．遵循新的子链与其亲本链相配对的原则C．依赖于物种特异的遗传密码D．是碱基错配最主要的来源E．是一个描述基因表达的过程2．一个复制子是（）。

A．细胞分裂期间复制产物被分离之后的DNA片段B．复制的DNA片段和在此过程中所需的酶和蛋白质C．任何自发复制的DNA序列（它与复制起点相连）D．任何给定的复制机制的产物（如单环）E．复制起点和复制叉之间的DNA片段3．真核生物复制子有下列特征，它们（）。

朱玉贤-现代分子生物学第三版课后习题及答案（整理版）现代分子生物学课后习题及答案（共10章）第一章绪论1．你对现代分子生物学的含义和包括的研究范围是怎么理解的？答：分子生物学是从分子水平研究生命本质的一门新兴边缘学科，它以核酸和蛋白质等生物大分子的结构及其在遗传信息和细胞信息传递中的作用为研究对象，是当前生命科学中发展最快并正在与其它学科广泛交叉与渗透的重要前沿领域。

狭义：偏重于核酸的分子生物学，主要研究基因或DNA的复制、转录、表达和调节控制等过程，其中也涉及与这些过程有关的蛋白质和酶的结构与功能的研究。

分子生物学的发展为人类认识生命现象带来了前所未有的机会，也为人类利用和改造生物创造了极为广阔的前景。

所谓在分子水平上研究生命的本质主要是指对遗传、生殖、生长和发育等生命基本特征的分子机理的阐明，从而为利用和改造生物奠定理论基础和提供新的手段。

这里的分子水平指的是那些携带遗传信息的核酸和在遗传信息传递及细胞内、细胞间通讯过程中发挥着重要作用的蛋白质等生物大分子。

这些生物大分子均具有较大的分子量，由简单的小分子核苷酸或氨基酸排列组合以蕴藏各种信息，并且具有复杂的空间结构以形成精确的相互作用系统，由此构成生物的多样化和生物个体精确的生长发育和代谢调节控制系统。

阐明这些复杂的结构及结构与功能的关系是分子生物学的主要任务。

2．分子生物学研究内容有哪些方面？答：分子生物学主要包含以下三部分研究内容：A.核酸的分子生物学，核酸的分子生物学研究核酸的结构及其功能。

由于核酸的主要作用是携带和传递遗传信息，因此分子遗传学（moleculargenetics）是其主要组成部分。

由于50年代以来的迅速发展，该领域已形成了比较完整的理论体系和研究技术，是目前分子生物学内容最丰富的一个领域。

研究内容包括核酸/基因组的结构、遗传信息的复制、转录与翻译，核酸存储的信息修复与突变，基因表达调控和基因工程技术的发展和应用等。

遗传信息传递的中心法则（centraldogma）是其理论体系的核心。

分子生物学第四章习题作业芮世杭222009317011027 09级一班1,遗传密码具有哪些特性？答：（1）遗传密码子的连续性，（2）.密码子有简并性；级一种以上密码子编码同意种氨基酸。

（3）.共有64个密码子，其中有1个起始密码子和3个终止密码子；（4）.密码子有通用性与特殊性，即不管是病毒、原核生物还是真核生物密码子的含义都是相同的，但在各位生物中也有例外（5）密码子与反密码子存在相互作用。

2，有几种终止密码子？他们的序列别名是设么？答：终止密码子有三种终止密码子(UAG、UGA、UAA)，他们并不代表氨基酸，不能与tRNA 反密码子配对，但能被终止因子和释放因子识别，终止肽链合成。

其中终止密码子UAG叫注石（ochre）密码UGA叫琥珀（amber）密码UAA叫蛋白石（opal）密码3，简述摆动学说？答：1996年，由Crick根据立体化学原理提出，解释了反向密码子中某些稀有成的配对，以及许多氨基酸有两个以上密码子的问题。

假说中提出：在密码子与反密码子配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以摆动因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子一个tRNA能识别的密码子是由反密码子第一个碱基决定的。

反密码子第一位为A或C则只能识别一个密码子，若为G或者U则可识别两个密码子。

为I可识别三个密码子。

如果几个密码子同时编码一个氨基酸凡是第一，第二位碱基不同的密码子都对应于各自独立的Trna.4，tRNA在组成及结构上有哪些特点？答：1、tRNA的三叶草型二级结构受体臂（acceptor arm）主要由链两端序列碱基配对形成的杆状结构和3’端末配对的3-4个碱基所组成，其3’端的最后3个碱基序列永远是CCA，最后一个碱基的3’或2’自由羟基（—OH）可以被氨酰化。

TφC臂是根据3个核苷酸命名的，其中φ表示拟尿嘧啶，是tRNA分子所拥有的不常见核苷酸。

反密码子臂是根据位于套索中央的三联反密码子命名的。

现代分子生物学第四章作业（5-13题）7011128 牛旭毅，比较原核与真核的核糖体组成答：相同点：核糖体是一个致密的核糖核蛋白颗粒，可以解离为两个亚基，每个亚基都含有一个相对分子质量较大的rRNA和许多不同的蛋白质分子。

不同点：（1）原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。

真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。

（2）大肠杆菌核糖体小亚基由21种蛋白质组成，分别用S1……S21表示，大亚基由33种蛋白质组成，分别用L1……L33表示。

真核生物细胞核糖体大亚基含有49种蛋白质，小亚基有33种蛋白质。

6，什么是SD序列其功能是什么答：定义：因澳大利亚学者夏因(Shine)和达尔加诺(Dalgarno)两人发现该序列的功能而得名。

信使核糖核酸(mRNA)翻译起点上游与原核16S 核糖体RNA或真核18S rRNA 3′端富含嘧啶的7核苷酸序列互补的富含嘌呤的3～7个核苷酸序列(AGGAGG)，是核糖体小亚基与mRNA结合并形成正确的前起始复合体的一段序列。

功能：此序列富含A-G，恰与16SRNA3’端富含T-C的序列互补，因此mRNA与核蛋白体sRNA容易配对结合。

因此SD序列对mRNA的翻译起重要作用。

7，核糖体有哪些活性中心答：核糖体有多个活性中心，即mRNA结合部位、结合或接受AA- tRNA部位（A位）、结合或接受肽酰-tRNA的部位（P位）、肽基转移部位及形成肽键的部位（转肽酶中心），此外还应有负责肽链延伸的各种延伸因子的结合位点。

8，真核生物与原核生物在翻译起始过程中有什么区别答：原核生物的起始tRNA是fMet-tRNA(fMet上角标），30s小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNA(fMet上角标）结合，最后与50s大亚基结合。

真核生物的起始tRNA是 Met-tRNA(Met上角标），40s小亚基首先与Met-tRNA(Met 上角标）相结合，再与模板mRNA结合，最后与60s大亚基结合生成起始复合物。

朱玉贤-现代分子生物学第三版课后习题及答案（整理版）现代分子生物学课后习题及答案（共10章）第一章绪论1．你对现代分子生物学的含义和包括的研究范围是怎么理解的？答：分子生物学是从分子水平研究生命本质的一门新兴边缘学科，它以核酸和蛋白质等生物大分子的结构及其在遗传信息和细胞信息传递中的作用为研究对象，是当前生命科学中发展最快并正在与其它学科广泛交叉与渗透的重要前沿领域。

狭义：偏重于核酸的分子生物学，主要研究基因或DNA的复制、转录、表达和调节控制等过程，其中也涉及与这些过程有关的蛋白质和酶的结构与功能的研究。

分子生物学的发展为人类认识生命现象带来了前所未有的机会，也为人类利用和改造生物创造了极为广阔的前景。

所谓在分子水平上研究生命的本质主要是指对遗传、生殖、生长和发育等生命基本特征的分子机理的阐明，从而为利用和改造生物奠定理论基础和提供新的手段。

这里的分子水平指的是那些携带遗传信息的核酸和在遗传信息传递及细胞内、细胞间通讯过程中发挥着重要作用的蛋白质等生物大分子。

这些生物大分子均具有较大的分子量，由简单的小分子核苷酸或氨基酸排列组合以蕴藏各种信息，并且具有复杂的空间结构以形成精确的相互作用系统，由此构成生物的多样化和生物个体精确的生长发育和代谢调节控制系统。

阐明这些复杂的结构及结构与功能的关系是分子生物学的主要任务。

2．分子生物学研究内容有哪些方面？答：分子生物学主要包含以下三部分研究内容：A.核酸的分子生物学，核酸的分子生物学研究核酸的结构及其功能。

由于核酸的主要作用是携带和传递遗传信息，因此分子遗传学（moleculargenetics）是其主要组成部分。

由于50年代以来的迅速发展，该领域已形成了比较完整的理论体系和研究技术，是目前分子生物学内容最丰富的一个领域。

研究内容包括核酸/基因组的结构、遗传信息的复制、转录与翻译，核酸存储的信息修复与突变，基因表达调控和基因工程技术的发展和应用等。

遗传信息传递的中心法则（centraldogma）是其理论体系的核心。

分子生物学试题第四章一、名词解释1、translation：将mRNA链上的核苷酸以一个特定的起始位点开始按每3个核苷酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一个多肽链的过程2、codon synonymous：对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子3、degeneracy：指密码子的第三个碱基上的变化不会改变它所代表的氨基酸4、wobble hypothesis：摆动假说，在密码子与反密码子配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以摆动，因而使某些tRNA 可以识别1个以上的密码子5、signal hypothesis：信号假说，指分泌蛋白质N-端序列新生肽链连接到膜上的作用，即mRNA和核糖体通过正在合成的蛋白质N-端序列新生肽链连接到膜上的作用6、elongation factors：延伸因子，原核中为EF真核中为eEF，在每一个氨基酸加入多肽链的过程中，周期性作用于核糖体的蛋白质。

7、nuclear localization sequence ：在绝大部分细胞真核生物宗，每当细胞发生分裂时，核膜被破坏，等到细胞分裂完成后，核膜被重新建成，分散在细胞内的核蛋白必须被重新运入核内，因此，为了核蛋白重新定位，这些蛋白质中的信号肽。

8、tripletode：mRNA上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为三联密码子9、无义突变：在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子，使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变称为无义突变11、错义突变：由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码变成另一种氨基酸的密码12、信号序列：在起始密码子后，有一段编码的疏水性氨基酸序列的RNA区域，这个氨基酸序列就被称为信号序列13、简并：由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象14、initator tRNA：一类能够特异的识别mRNA模板起始密码子的tRNA15、氨酰-tRNA合成酶：一类催化氨基酸与tRNA结合的特异性酶16、翻译运转同步机制：若某个蛋白质的合成和运转是同时发生的，则称翻译运转同步机制17、翻译后运转机制：若蛋白质从核糖体上释放后才发生运转，则称为翻译后运转机制二、判断1、tRNA的三级结构主要由在二级结构中未配对的碱基间形成氢键而引发的（T）2、新生的多肽链大多数是没有功能的，必须经过加工修饰才能转变为有活性的（T）3、分泌蛋白质大多是以翻译-运转同步机制运输的（T）4、通过线粒体膜的蛋白质是合成和运转同时发生的（T）5、无义密码子同等于终止密码子（T）6、三种RNA必须相互作用以起始及维持蛋白质的合成（T）7、体外连接两个核糖体亚基需游离Mg2+存在（T）8、延伸因子EF-Iα促进氨基酰-tRNA进入A位点，经此过程能量由A TP中高能磷酸键断裂提供（F）9、移框校正被认为是一种自然的翻译控制机制（T）10、三种类型的RNA合成酶包括一系列同系核苷酸和结合氨基酸的酶（T）11、核糖体的E位点是原核核糖体上tRNA退出的位点（T）12、模板和反义DNA链可被描述为：模板链可被RNA聚合酶阅读而合成互补的核苷酸-mRNA，这是核糖体蛋白质合成中的有义莲（T）13、The genetic code is the collection of base-sequences that corresponds to each amino acid and to translation signals(T)14、Polypeptide synthesis can be divided into three stages：Initiation、Elongation and termination(T)15、The kind of tRNA：Initiator and Elongation tRNA, same functioned tRNA and proofreading RNA (T)16、UAA、UAG、UGA were Initial genetic codes(F)17、The end genetic code was UAA(F)18、Protein synthesis is taken place in Ribosome(T)19、The process of protein synthesis can be divided into five stages：Amino acyl-tRNA acting initiation of translation. Elongtation of translation and post-translation processing(T)20、Five activate sites in ribosome are mRNA binding site. AA-tRNA binding site. P-site peptide bond formed site and basic peptide site(T)21、许多氨基酸：有多个密码子，除了氨基酸只有一个密码子外，其他氨基酸都有一个以上密码子（F）22、Proper selection of the amino acids for assembly is determined by the positioning of the tRNA molecules, which in turn is determined by hydrogen-bonding between the anticodon of each tRNA molecule and the corresponding codon of the mRNA (T)23、核糖体是蛋白质合成的场所，tRNA是蛋白质合成的模板，mRNA是模板与氨基酸之间的接合体（F）24、一个tRNA究竟能识别多少个密码子不是由反密码子的第一个碱基的性质决定的（T）25、在真核生物中蛋白质的降解依赖于泛素（T）26、因为AUG是蛋白质合成的起始密码子，所以甲硫氨酸只存在于蛋白质的N端（）27、无义密码子同等于终止密码子（）28、嘌呤霉素是AA-tRNA的结构类似物，能结合在核糖体的A位上，抑制AA-tRNA的进入（）29、核糖体使蛋白质的合成场所，mRNA是蛋白质的合成模板，Trna是模板与氨基酸之间的接合体（T）30、遗传密码的性质包括简并性、特殊性、普遍性（T）31、错义突变的校正tRNA通过密码子区的改变把正确的氨基酸添加到肽链上，合成正常的蛋白质（F）32、细菌细胞内存在3种不同的终止因子：RF1、RF2、RF33、原核生物起始tRNA携带fMet，真核生物起始Trna携带Met（T）34、同工tRNA有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码子，但因结构上的差异，不能被AA-Trna合成酶识别（F）35、一个基因错义突变的校正也可能使另一个基因错误翻译（T）36、tRNA与相应氨基酸的结合是蛋白质合成中的关键步骤（T）37、一般说来，相互补的核苷酸越少，30S亚基与mRNA起始位点结合的效率越高（F）38、无义突变是由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸密码变成另一种氨基酸密码（F）39、5.8SrRNA是原核生物核糖体大亚基特有的Rrna（F）40、肽链延伸由许多循环组成，每加一个氨基酸就是一个循环（T）41、mRNA中存在胱氨酸的密码子，不少蛋白质都含有二硫键（F）42、在生理Mg2+条件下，没有起始密码子的多苷酸不能用作多肽合成的模板（T）43、AA-tRNA合成酶只能识别Trna不能识别氨基酸（F）44、真核生物中，任何一个多肽合成都是从生成甲硫氨酰-tRNAfMet开始的（T）45、三种RNA必须相互作用以起始及维持蛋白质的合成（T）46、在细菌细胞的终止因子中，RF1能识别UGA和UAA，RF2 能识别UAG和UAA，RF3 可能与核糖体的解体有关（F）48、核糖体小亚基最基本的功能是连接mRNA与tRNA，大亚基则催化肽键的形成（T）49、核糖体是一种大分子，两亚基的复合物含有50多种不同的蛋白质和一些rRNA（T）50、核糖体的E位点是原核核糖体上Trna退出的位点（T）51、tRNA的三级结构主要由在二级结构中未配对碱基间形成氢键而引发的（F）52、Trna为双链结构（F）53、分泌蛋白质大多是以翻译-转运同步机制运输的（T）54、无义密码子同等于终止密码子(T)55、体外连接两个核糖体亚基需游离Mg2+的存在（T）55、每个tRNA分子至少含有2个稀有碱基，最多19个（T）三、单项选择1、只有一个密码子的氨基酸是（C）A、ThrB、IleC、TrpD、Phe2、tRNA的二级结构（A）A、三叶草型B、“L”型C、“V”型D、“D”型3、多个代表相同氨基酸的tRNA的二级结构称为（C）A、起始tRNAB、延伸tRNAC、同工tRNAD、校正tRNA4、原核生物肽链延伸每次反应需（C）延伸因子A、1B、2C、3D、45、真核起始因子eIF- 3的功能是（B）A、促进亚基形成起始复合物（eIF-3、GTP、Met-tRNA、40s）B、增强亚基起始复合物4OS亚基与mRNA的5’-末端的结合力C、如果eIF-3和4OS亚基结合，阻止4OS和6OS蒂合D、与mRNA5’-末端的帽子结合。