植物营养学绪论、第一章一、肥料：是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质,提高土壤肥力功能的物质;二、植物营养学研究对象：植物、土壤和肥料,及其相互关系;植物营养学中心任务：研究植物营养和合理施肥的问题;三、使用肥料的积极作用：1、能促进和改善土壤－植物－动物系统中营养元素的平衡、交换和循环;2、提高土壤肥力,即提高单位面积土地的农牧产品的数量与质量,使土壤这一非再生资源获得永续使用,以满足世界人口不断增长所需要的各种产品与数量;3、使作物生长茂盛,提高地面覆盖率,减缓或防止土壤侵蚀, 维护了地表水域水体的洁净,不受污染;4、改善农副产品的品质,保护人体健康;四、我国今后施肥发展：1建立完善的有机-无机肥料配合施用体系2把增施化肥和提高肥料利用率放在同等位置对待大量实验证明：N肥利用率仅为40-60％,P肥当季利用率为10-20％,K肥利用率40-60％3强调平衡施肥4建立合理施肥生态观五、平衡施肥：是指在农业生产中,综合运用现代科学技术新成果,根据作物需肥规律、土壤供肥性能与肥料效应,从而获得高产、高效,并维持土壤肥力,保护生态环境;六、植物营养学的发展四个阶段一萌芽时期1840年以前1、尼古拉斯是第一个从事植物营养研究的人,他认为植物从土壤中吸收养分与吸收水分的某些过程有关;2、水的营养学说——海尔蒙特于1640 年提出他做了一个试验如下图：他在盆里装土200磅,插上一支5磅重的柳条,只用雨水或蒸馏水浇灌;5年后把树砍下称重,枝干和根169磅1磅=0.4536公斤,盆里的土只减少了2盎司约58.7克;因此他认为：柳树只靠水营养5年就长了160多磅,每年的落叶还没计算在内,这样看来,水是柳树的唯一营养物质;这就是历史上水的营养学说;3、燃素学说1750-1800年化学家Francis Home确定了植物营养研究的方法应包括盆栽试验和植物分析,并肯定了6种植物养料为空气、水、土、盐、油和燃素;4、腐殖质营养学说德国学者泰尔认为除水分只有腐殖质才能供应作物营养,这一学说包括两方面：腐殖质是决定土壤肥力的主要因素；腐殖质是土壤中唯一可作为植物营养的物质;二、矿质营养学说确立时期1840-19201、1840年德国学者李比希在“化学在农业和植物生理学上应用”一书中提出“植物的矿质营养学说”、“养分归还学说”、“最小养分律”学说为植物营养奠立了基础;1植物的矿质营养学说土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料,厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用,并不是由于其中所含的有机质,而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质;2养分归还学说要点：①随着作物的每次收获,必然要从土壤中取走大量养分,②如果不正确地归还土壤的养分,地力就将逐渐下降,③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分;养分归还方式：一是通过施用有机肥料, 二是通过施用无机肥料,最优为配合施用;3最小养分律学说在各生长因子中,如有一个生长因子含量最少,其他生长因子即使丰富,也难以提高作物产量,就是说,作物产量是受最小养分所支配即木桶学说;2、法国学者布森高研究指出植物碳素来源于空气中二氧化碳,在田间条件下栽培豆科植物能丰富土中氮素,转而供给后作利用,认为豆科植物有固氮的能力;他是采用田间试验方法研究植物营养的创始人;创建了世界上第一个农业实验站;三、矿质营养学说发展时期1920-1960四、综合理论时期1960年以后七、当今世界肥料动向现在肥料向着高效化、复杂化、液体化、长效化、专一化方向发展;第二章植物营养与施肥原则一、植物体的元素组成新鲜植株水分75%～95%；干物质5%～25%1、水分：一般新鲜的植物体含水量为75%～95%;幼嫩植株的含水量较高,衰老植株的含水量较低；叶片含水量较高,茎干含水量较少,种子含水量更少;2、干物质：新鲜植株除去水分的部分就是干物质,其中有机物质占植物干重的90%～95%;二、判定植物必需营养元素的三条标准：不可缺少、不可替代、直接参与1、1939年Arnon和Stout提出了高等植物必需营养元素三条标准：①、如缺少某种营养元素,植物就不能完成其生活史；②、必需营养元素的功能不能由其他营养元素所代替完全代替；③、必需营养元素直接参与植物代谢作用；只有符合这些标准的化学元素才是植物必需营养元素,否则则是非必需营养元素;2、高等植物所必需的营养元素有16种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、铜、硼、锰、锌、钼、氯C、H、O可以从空气和水中获得,而其余的13种必需营养元素从土壤和肥料中获得,称为矿质营养元素;3、植物必需营养元素的分类1大量营养元素：含量在%以上,包括碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫,共9种;2微量营养元素的含量少于%,包括铁、铜、硼、锌、锰、钼和氯,共计7种;三、植物营养元素的同等重要律和不可代替律含义：虽然16种植物营养元素在植物体内的含量差异很大,但是它们在植物生长发育过程中所起的作用是同等重要的；某种营养元素在植物生长过程的特殊的生理功效不能被其它元素所代替;四、肥料三要素：氮、磷和钾被称为“植物营养三要素”,或“肥料三要素”;五、有益元素：除了一般公认的16种必需营养元素外,还有一些元素并不是所有高等植物所必需,但它们对某些植物是必需的；或者有利于某些植物的生长；或者能减轻其它元素的毒害作用,或者能在某些专一性较低的功能如维持渗透压上替代其它矿质养分的作用,或者该元素是食物链中所必需的;这些元素就称为有益元素;目前主要包括硅、钠、钴、硒、镍、铝等6种;Si---水稻、甘蔗 Na---甜菜、三色苋、滨藜和蓝藻等Co---豆科植物 Ni---豆科和葫芦科Se---黄芪 Al---茶树六、胞饮作用–非常态的吸收方式Wheeter等于1971年用电子显微镜观察到植物细胞有“胞饮”作用;胞饮作用是一种需要能量的过程;在植物细胞内不是经常发生的,可能是特殊情况下的吸收形式;七、植物根部营养养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程：养分向根迁移和根对养分离子的吸收;一养分离子向根部迁移：三个途径：截获、扩散和集流在大多数情况下,集流和扩散是根系获得养分的主要途径;1、截获：养分在土壤中不经过迁移,而是根系生长过程中,直接从与根系接触的土壤颗粒表面吸收养分,类似于接触交换,这种方式称为截获;Ca离子通过截获吸收较多些,其次是Mg离子;2、集流：当气温较高时,植物蒸腾作用较大,失水较多,使根际周围水分不断地流入根表,土中离子态养分也就随着水流达到根表,这种形式称集流;可见影响集流主要是蒸腾作用和土壤溶液中离子态养分的多寡;N和Ca、Mg主要是由集流供给的,而且Ca、Mg供应量常能满足一般作物的需要;3、扩散:当根系截获和质流不能向植物提供足够的养分时,在根系表面出现一个养分耗竭区,使得土体与根表产生养分浓度梯度差,养分就沿着这个养分浓度梯度由土体向根表迁移,这就是养分的扩散作用;迁移一般速度慢,迁移距离短～15mm;养分的扩散速率主要取决于扩散系数;集流和扩散是根系获得养分的主要途径;二根对养分离子的吸收：主动吸收与被动吸收1、离子的主动吸收：消耗能量;载体学说与离子泵学说;2、离子的被动吸收：主要是通过扩散作用进行的,在吸收过程中不需要消耗能量;离子被动吸收有以下3种方式：了解方式的内容a、简单扩散自由扩散当外部溶液浓度大于细胞内部浓度时,离子可以通过扩散作用由细胞外进入细胞内;当细胞内外的养分浓度达到平衡时,这种扩散吸收就停止了;b、杜南扩散根据电化学原理,如果半透性膜两边存在带电荷的不扩散基,那么可扩散的带电离子就会在膜两边不均匀分布,有不扩散基的一边就会聚集较多的与不扩散基带电性相反的离子;达到扩散平衡后,膜两边可扩散的阴、阳离子的浓度积相等：M+内×A-内=M+外×A-外,这种扩散平衡称杜南平衡;原生质中的蛋白质分子带有电荷,且固定在细胞内成为不扩散基,因而引起了阴、阳离子在细胞膜内外分布的不平衡;一般情况下,原生质中的蛋白质分子带有较多的负电荷,对外部溶液中阳离子的被动进入是有利的,从而使阳离子在根细胞内积累;当然,离子吸收问题要远比杜南平衡复杂;c、易化扩散离子或极性分子水、蔗糖等通过运转蛋白质的扩散,需要载体介导,符合米氏方程,顺电势差移动,不需消耗能量;三自由空间意义：根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件;然而,它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高,间接促进吸收;八、叶部吸收根外营养：含义：植物除可以从根部吸收养分外,还能通过叶片吸收养分的方式;叶部营养也是植物营养的一种方式,特别是在根部营养受阻的情况下,叶部营养是一种辅助手段; 一根外营养的特点：1、某些养料如P、Fe、Mn、Cu、Zn等在土壤中易被固定而影响其有效性,叶面施肥则不受土壤条件的影响;2、叶面施肥可以弥补逆境下根系吸收的不足;3、一些作物如：果树和其他深根系作物,传统施肥法难以施到根系吸收部位,而叶面肥喷施可以取得较好效果;4、叶面喷施用肥少、见效快、经济效益高5、根外营养的局限性：肥料用量小,不能满足作物整个生育期对微量元素的需要;根外营养只能作为根部营养的补充,而不能完全取代;二进行根外营养时应注意：1、叶面营养易受气候条件影响如遇大雨、大太阳等,一般在早上或傍晚施用,若遇雨需补施；叶部吸收养分一般是从叶片角质层和气孔进入,最后通过质膜而进入细胞内,其吸收机理与根部吸收一致;2、由于各种作物叶面气孔多少不一,角质层厚薄不等,因此,根外追肥的效果表现也有差别一般讲双子叶植物如棉花、油菜等叶面积较大,角质层较薄,溶液易于渗透,因此根外追肥效果较好,而单子叶植物如水稻等叶面积较小,角质层较厚,采取根外追肥须混合少量“湿润剂表面活性剂”如中性洗涤剂促进养料透入;3、各种肥料的透性也有差别,根外追肥时请注意选择适当的肥料品种钾被叶片吸收速率依次为KC1＞KNO3＞K2HPO4；氮被叶片吸收的速率则为尿素＞硝酸盐＞铵盐；在喷施生理活性物质和微量元素肥料时,加入尿素可提高吸收速率和防止叶片出现暂时黄化;4、注意喷施的浓度、均匀性和反应特别是微量元素从缺素到毒害的范围很窄,若施用不慎,易造成毒害; 在一定浓度范围内,营养物质进入叶片的速度和数量随浓度的提高而增加;供给阳离子时,溶液pH值应调至微碱性,以利于叶片对阳离子的吸收;供给阴离子时,溶液pH值则应调至弱酸性,利于叶片对阴离于的吸收;九、离子间的相互作用：一离子间的拮抗作用：是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象,主要表现在对离子的选择性吸收上;一般认为,化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点;此外还有竞争电荷的非竞争性拮抗作用;二离子间的协助作用：是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收;主要表现在阳离子与阴离子之间,以及阴离子与阴离子之间;“维茨效应”：Ca2+存在能促进许多离子的吸收,Ca2+不仅能促进阳离子的吸收,也能促进阴离子的吸收; Ca2+对多种离子有协助作用是 Viets 1947年首先发现的;十、植物的营养特性1、植物的营养期：作物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期;2、作物营养的定期性阶段性：作物在不同的生育阶段对营养条件,如营养元素的种类、数量和比例等都有不同的要求的特性;3、植物营养临界期：是指营养元素过多或过少或营养元素间不平衡,对于植物生长发育起着明显不良的那段时间;苗期①植物营养的临界期,多数出现在植物发育的转折时期；②对不同养分,临界期的出现并不完全相同③一般的讲,各种植物生长初期对外界环境条件具有较强的敏感性,这段时期如养分不足或过多,都会显着影响植物的生长,从而影响产量;N的营养临界期：水稻在三叶期,棉花在现蕾期,小麦、玉米一般在分蘖期和幼穗分化期;K的营养临界期：水稻在分蘖期；K的营养临界期：水稻在苗期4、植物营养最大效率期：在植物生长发育到某一个时期所吸收但某种养分能发挥其生产最大潜力的时期;水稻：分蘖期5、根际：指作物根系对土壤理化、生物性质能产生显着影响的根区土壤;不均匀;植物的营养临界期和营养最大效率期是整个营养期中两个关键性的施肥时期;十一、P肥作为种肥的原因大多数植物磷营养临界出现在幼苗期,因为从种子营养转到土壤营养时,种子中所贮存的磷植素态P业已耗尽,而此时根系甚小,吸收能力也很弱,必须供给养分;植物生根,发根都是细胞分裂和增殖的表现,而细胞分裂和增殖是与体内核酸的合成和复制有关,核酸中含P量均在10％以上,当植物生长初期缺P,必然影响细胞分裂及蛋白质合成,因此当磷供应不足时,不但幼苗的的生长会受到严重影响,而且作物还会减产;问：为什么我们必须走有机和无机肥相结合的道路单施有机肥会出现什么问题产量单施无机肥呢土壤性质答：1、单纯施用有机肥,虽然可以使土壤的肥力保持平衡,作物产量也能达到一定的水平,但无法满足我们国家对粮食的需求,尤其是在我们国家是人多地少矛盾极其尖锐的国家;因此单施有机肥是行不通的;但单纯施用化肥,虽然在短时间内可以满足我们对农产品的需求,但长此下去,化肥对土壤理化性质的破坏也会不断地加重,直到出现土壤板结、土壤酸化等问题,导致土壤生产力的下降;而我们要走的是可持续的农业生产道路;2、有机肥与化肥配施的优越性：a、有机、无机结合可提供植物较全面的营养物质,缓解我国化肥特别是化学钾肥的不足,部分解决我国农业生产中缺P少K及微量元素不足的问题;b、有机肥与化肥配合施用,能促进有机肥料矿化,延长化学肥料的供肥性能,活化土壤中的P,减少无机磷的固定,提高微量元素的有效性,减少单施化学肥料环境污染;c、改善土壤结构,提高土壤有机质含量,形成微团聚体,从而提高土壤肥力;d、提高土壤生物活性微生物及酶活性;第三章：植物氮素营养及氮肥一、氮素的生理功能1、氮是组成蛋白质和核酸的主要成分,故N又被称为生命元素2、氮是组成叶绿素的成分3、氮是酶、多种维生素和植物激素的成分4、氮也是生物碱的组分二、氮素的吸收与同化一氮素吸收形态1NH4+、NO3-二者为主要形态、NO2-；2可溶性有机氮：CONH22、氨基酸、酰胺等;二NO3-N的吸收和同化1、NO3-N的吸收1逆电化学势梯度主动吸收2吸收后的去向：a. 进入根细胞,储存在液泡中; b. 从根系中运输到木质部,然后被运输到地上部; c. 大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质;3影响因素：光照、介质的PH2、NO3-N的同化： NO3_---NO2_---NH3 硝酸还原酶NR亚硝酸还原酶NiR三NH4+-N的吸收和同化1、NH4-N的吸收：被动吸收为主2、NH4-N的同化：氨的最初受体是α－酮戊二酸只有谷氨酸和天门冬氨酸才能形成酰胺参与蛋白质的代谢四CONH2 2-N的吸收和同化尿素分子能被植物的根和叶部所吸收三、缺氮症状主要表现在生长受阻,植株矮小,叶色变浅;N在作物体内是容易转移的营养元素,缺N症状首先表现在下部的老叶,逐渐向上发展,开花以后N向花、果实转移时,叶子桔黄现象特别明显,出现早衰现象;四、氮肥品种：大致可分为铵态、硝态、酰胺态和长效氮肥四种类型;一、铵态氮肥下P14：包括碳酸氢铵、硫酸铵、氯化铵、氨水、液氨等,共同特性：1、铵态氮肥易被土壤胶体吸附,部分进入粘土矿物晶层2、铵态氮易氧化为硝酸盐3、在碱性环境中氨易挥发损失4、高浓度铵态氮对作物容易产生毒害作用,尤其对含碳水化合物少的种子;5、作物吸收过量铵态N对Ca、Mg、K的吸收有一定抑制作用硝化作用:在通气良好时,氨或铵离子在土壤中还能进一步经硝化细菌的作用,最后产生硝态氮的过程;问：为什么NH4-N与NO3-N相比更宜施于水田答：因为硝化细菌是严格的好气细菌,所以土壤通气状况对硝化作用的影响很大,水田中硝化作用减弱；NH4-N易被土壤胶体所吸附不易流失;一碳酸氢铵——生理中性肥料、速效态N肥在土壤中转化：碳铵施入土壤后最初会增加土壤碱性,但在土壤中硝化之后,反而有暂时提高土壤酸度的趋势; 碳铵的最大优点是其不含酸根,长期施用不影响土质,是最安全的氮肥品种之一;碳铵分解后的NH4+更易被土壤胶体吸附;二硫酸铵——生理酸性盐有少量的游离酸存在;在土壤中转化：肥料中的硫酸根一方面可提供S营养,另一方面在嫌气条件下可还原成H2S,引起水稻黑根,影响根系呼吸,抑制养分吸收;可采用排水晒田措施来改善稻田土壤通气条件;有大量的酸性物质生成问:在酸性土壤中施入大量硫铵时,为何需配合施用石灰和有机肥料答：1、属生理酸性盐；2、肥料中含有一定量的游离酸；3、好气条件下,由微生物作用形成H2SO4、HNO3等；4、另外施用有机肥料可以提高土壤的缓冲性能;SO42-在石灰性土壤,很易与CaCO3或土壤胶体置换下来的Ca2+起反应,形成难溶性的CaSO4;CaSO4虽不会明显影响土壤pH值,但易堵塞土壤孔隙,引起板结现象;三氯化铵——生理酸性肥料在土壤中转化：①在石灰性土壤上：在排水良好的土壤中,氯化钙可被雨水可灌溉水淋失掉,造成土壤大量脱Ca;所以长期施用氯化铵也会造成土壤板结施OM;CaCl2若在土壤中积累,增加土壤溶液浓度,对种子发芽,幼苗生长不利,所以在排水不良的低洼地、盐碱地以及干旱地区,最好少用或不用氯化铵,最好施于水田; ②施入酸性土壤中：使土壤酸化,若连续施用时,应注意配合石灰及有机肥料施用;四氨水1、在土壤中的转化：氨气一部分为土壤所吸附,或转化成HN4OH后,被吸附;2、施用：作基肥和追肥,但不能做种肥;作追肥时,应将氨水施在距植株3 ～6厘米土层下,或稀释50～100倍泼施,或随灌溉水施入;二、硝态氮肥生理碱性肥料共同特性1、易溶于水,在土壤中移动较快;2、NO3-吸收为主动吸收,NO3-易在体内积累,对植物本身无害,但对人畜有害;3、硝酸盐肥料是带负电荷的阴离子,不能被土壤胶体所吸附,降雨过多易流失;4、硝酸盐肥料对作物吸收钙、镁、钾等养分无抑制作用;5、特别在土壤嫌气条件和碱性反应下,或碳水化合物等有机物大量存在时,硝酸盐容易通过反硝化作用还原成NO,N2O,N2而损失;6、硝态氮肥吸湿性大,易燃易爆;土壤中氮素损失的途径：1、反硝化作用2、氨挥发3、NO3-的淋失一硝酸钠——生理碱性肥在土壤中转化：施入土壤其Na易与土壤胶体上的Ca进行交换,交换性Na增多导致土粒分散,结构破坏,碱性增强,应配合有机肥料和过钙施用;二硝酸铵三、酰胺态氮肥---尿素中性肥1、白色结晶,吸湿性小,易溶于水;2、尿素中含有缩二脲,当含量超过2％就会抑制种子发芽,易烧种子和幼根,施肥中注意与种子隔开;%的尿素溶液最易做叶面喷肥3、施用：不宜作种肥含缩二脲及氨毒,可作基肥,深施可提高肥效,还可作根外追肥要求缩二脲含量不能超过%;四、长效氮肥长效氮肥主要有三种类型,即微溶化合物,尿醛缩合物和包膜肥料;一尿素甲醛：UF二硫磺包膜尿素：SCU三塑料包膜肥料五、N肥的适宜施用方法：1、氨水、碳铵、石灰氮CaCN2宜施在酸性土壤上;2、硝酸钙适用于酸性土壤、盐碱土或缺钙的旱地;3、硫铵和氯化铵宜分配在中性及碱性土壤上,并注意深施覆土;4、盐碱土上不宜分配氯化铵;5、尿素适宜于一切土壤;6、铵态氮肥——水田；硝态氮肥——旱地;7、在质地粘重的土壤上N肥可一次多施,在砂质土壤上宜“少量多次”;第四章、植物磷素营养及磷肥一、磷的分布P多分布在新芽和根点等生长点；作物成熟时,磷多向种子和果实运输;缺P首先出在老叶或老的器官;种子>叶>茎秆>根部;二、磷的生理作用一磷是构成植物体内主要化合物的元素核酸、核蛋白、磷脂、植素、磷酸腺甙和很多酶的组成中,都含有P,这些物质对作物的生长发育与新陈代谢都起十分重要的作用：二磷在植物代谢过程中的作用：1、参与糖类代谢：参与光合磷酸化作用、参与蔗糖和淀粉的合成、促进碳水化合物的运输、促进呼吸作用等;2、参与N化合物代谢：氨基酸需先经磷酸化作用,才进而合成蛋白质;3、参与脂肪代谢油料作物增施磷肥三磷能提高作物对不良外界环境的适应性1、增强抗旱能力：P能提高原生质胶体的水合程度与细胞结构的充水性,时P肥能促进根系发育;2、增强抗寒性：P能提高作物体内可溶性糖的含量,使细胞的冰点降低,增强抗寒性,所以冬季增施P 肥,有助于安全越冬;3、增加作物对外界酸碱变化的适应能力问：缺P时为什么叶部及茎部往往呈现红色或暗紫色答：碳水化合物在作物体内主要以蔗糖形态在体内运输,而蔗糖一般需在磷酸参与下先形成磷酸脂,然后在体内运转;若磷酸不足就会影响蔗糖运转,使糖累积起来,糖的累积有利于花青素的形成,因此缺P时,叶部和茎部往往呈现红色或暗紫色;三、磷的吸收利用1、吸收形态：有机磷和无机磷两大类;有机磷：主要有己糖磷酸脂、蔗糖磷酸脂、甘油磷酸脂和核糖核酸无机磷：有正磷酸盐H3PO4、偏磷酸盐HPO3和焦磷酸盐H4P2O7;正磷酸盐为植物主要P源可生成H2PO4-、HPO42-、PO43-等三种离子,其中H2PO4-最易被吸收,其次是HPO42-;亚磷酸H3PO3和次磷酸H3PO2盐不宜作为磷源2、吸收。
