乙醛酸循环
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乙醛酸途径与糖异生
乙醛酸循环
2乙酰CoA
2H2O 2CoA
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
有些微生物因具有乙酰辅酶A合成酶，能利用 乙酸作为唯一碳源，使乙酸生成乙酰辅酶A，进 入乙醛酸循环。
• 从乙酸开始的乙醛酸循环总反应：
2乙酸
ATP AMP
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
乙醛酸循环的生物学意义：
• 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧 酸与三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充；
• 再植物和微生物内，脂肪转变为糖使通过乙醛 酸循环途径进行的。两个乙酰辅酶A合成一个 苹果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮 酸可合成糖。
其它糖进入酵解途径
半乳糖 1-磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 糖原或淀粉
蔗糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 酵解
S 3 糖的合成代谢——糖的异生作用
反刍动物糖异生途径十分旺盛，将纤维素分解为乙酸、 丙酸、丁酸等，脂肪酸转为琥珀酰CoA，然后异生为糖。G NhomakorabeaP GDP
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 丙酮酸
phosphoenolpyruvate(磷酸烯醇式丙酮酸)
×
ADP
ATP
pyruvate(丙酮酸)
×
acetyl-CoA(乙酰辅酶 A)
乳酸 丙氨酸
草酰乙酸
凡能生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖；
脂肪酸氧化分解产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，因 而不能异生为葡萄糖；
• 糖的异生作用：非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸及某 些氨基酸转变为糖的过程。
2乙酰CoA
2H2O 2CoA
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
有些微生物因具有乙酰辅酶A合成酶，能利用 乙酸作为唯一碳源，使乙酸生成乙酰辅酶A，进 入乙醛酸循环。
• 从乙酸开始的乙醛酸循环总反应：
2乙酸
ATP AMP
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
乙醛酸循环的生物学意义：
• 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧 酸与三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充；
• 再植物和微生物内，脂肪转变为糖使通过乙醛 酸循环途径进行的。两个乙酰辅酶A合成一个 苹果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮 酸可合成糖。
其它糖进入酵解途径
半乳糖 1-磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 糖原或淀粉
蔗糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 酵解
S 3 糖的合成代谢——糖的异生作用
反刍动物糖异生途径十分旺盛，将纤维素分解为乙酸、 丙酸、丁酸等，脂肪酸转为琥珀酰CoA，然后异生为糖。G NhomakorabeaP GDP
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 丙酮酸
phosphoenolpyruvate(磷酸烯醇式丙酮酸)
×
ADP
ATP
pyruvate(丙酮酸)
×
acetyl-CoA(乙酰辅酶 A)
乳酸 丙氨酸
草酰乙酸
凡能生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖；
脂肪酸氧化分解产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，因 而不能异生为葡萄糖；
• 糖的异生作用：非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸及某 些氨基酸转变为糖的过程。
乙醛循环
乙醛循环
乙醛酸循环 在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解 酶和苹果酸合 成酶， 勾通了三羧酸循环支路。 该途径可以利用乙酰 CoA 生 成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些 微生物具有乙酰 CoA 合成酶， 能利用乙酸作为惟一碳源建造 自己的机体。乙酸在辅酶 A、ATP 及该酶的参与下活化成乙 酰 CoA，而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就 是通过该途径进行的。 乙醛酸循环 在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解 酶和苹果酸合 成酶， 勾通了三羧酸循环支路。 该途径可以利用乙酰 CoA 生 成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些 微生物具有乙酰 CoA 合成酶， 利用乙酸作为惟一碳源建造 自己的机体。乙酸在辅酶 A、ATP 及该酶的参与下活化成乙 酰 CoA，而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就 是通过该途径进行的。
0409糖代谢-3乙醛酸循环3
H 2O
苹果酸 合成酶 乙酰CoA
柠檬酸
延胡索酸
乙醛酸
异柠檬酸 裂解酶 异柠檬酸
琥珀酸
乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系
2乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸+ 2CoASH + NADH + H+
草酰乙 酸 丙酮酸
糖异生
（五）乙醛酸循环的生物学意义 1. 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的 二羧酸与三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补 充； 2. 是植物和微生物将脂肪酸转变成糖的必经 途径；（动物体不存在乙醛酸循环，因此不能将 脂肪酸转变成糖。） 3. 对以二碳（乙酸或乙酰CoA）为碳源的微 生物的生长有重要意义。
草酰乙酸 +GTP CO2
磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP
丙酮酸 丙酮酸
草酰乙酸
苹果酸 苹果酸
草酰乙酸 糖异生
2、果糖二磷酸酯酶 果糖-6-磷酸
糖异生
EMP
Pi
果糖二磷 酸酯酶
ATP
Байду номын сангаас果糖磷酸 激酶
果糖-1,6-二磷酸
ADP
糖异生途径关键反应之二
3、葡萄糖-6-磷酸酯酶
葡萄糖
葡萄糖-6磷酸酯酶 (3)
（二）进行部位：胞液 （三）戊糖磷酸途径反应过程： 氧化阶段：六碳糖脱氢脱羧生成
两个阶段
NADPH和五碳糖
非氧化阶段：五碳糖分子重排生成
六碳糖
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 NADP+ 6 葡萄糖酸-6-P 6H2O NADPH 6 NADP+
6CO2 6 核酮糖-５-P
苹果酸 合成酶 乙酰CoA
柠檬酸
延胡索酸
乙醛酸
异柠檬酸 裂解酶 异柠檬酸
琥珀酸
乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系
2乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸+ 2CoASH + NADH + H+
草酰乙 酸 丙酮酸
糖异生
（五）乙醛酸循环的生物学意义 1. 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的 二羧酸与三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补 充； 2. 是植物和微生物将脂肪酸转变成糖的必经 途径；（动物体不存在乙醛酸循环，因此不能将 脂肪酸转变成糖。） 3. 对以二碳（乙酸或乙酰CoA）为碳源的微 生物的生长有重要意义。
草酰乙酸 +GTP CO2
磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP
丙酮酸 丙酮酸
草酰乙酸
苹果酸 苹果酸
草酰乙酸 糖异生
2、果糖二磷酸酯酶 果糖-6-磷酸
糖异生
EMP
Pi
果糖二磷 酸酯酶
ATP
Байду номын сангаас果糖磷酸 激酶
果糖-1,6-二磷酸
ADP
糖异生途径关键反应之二
3、葡萄糖-6-磷酸酯酶
葡萄糖
葡萄糖-6磷酸酯酶 (3)
（二）进行部位：胞液 （三）戊糖磷酸途径反应过程： 氧化阶段：六碳糖脱氢脱羧生成
两个阶段
NADPH和五碳糖
非氧化阶段：五碳糖分子重排生成
六碳糖
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 NADP+ 6 葡萄糖酸-6-P 6H2O NADPH 6 NADP+
6CO2 6 核酮糖-５-P
糖异生与乙醛酸循环
抑制果糖-1、6-二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节：
高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于 该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于 糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高， 则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加 速时该酶的活性被提高。
苹果酸
PEP羧化激酶
草酰乙酸
PEP
GTP
GDP+CO2
丙酮羧化酶是一种线粒体酶，以生物素为辅基，生物素起CO2的作用，乙酰-
CoA是该酶的强抑制剂。对人体来说，葡萄糖异生作用中形成葡萄糖-6-磷酸的
其他酶均在细胞质中，由丙酮酸羧化形成的草酰乙酸，必须穿过线粒体膜才能作
为磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物。因为细胞不存在直接跨膜运送草酰乙酸的运
抑制
PEP
ADP抑制
F-1、6BP活化
PEP羧激酶
ATP ALa
抑制
丙酮酸激酶
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化
丙酮酸
ADP抑制
果糖-2、6-二磷酸合成与降解的调控
脱磷酸化的酶
（激酶2活性）
血糖低-- 胰高血糖素释放cAMP级联作用- 蛋白磷酸化 血糖高--胰岛素释放--
F-2、6-BP多
F-6-P
F-2、6-BP
磷酸化的酶
（酯酶2活性）
具有一条肽链的酶蛋白，由于某些氨基酸
的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性
-
，这种酶称双功能酶。
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节：
高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于 该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于 糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高， 则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加 速时该酶的活性被提高。
苹果酸
PEP羧化激酶
草酰乙酸
PEP
GTP
GDP+CO2
丙酮羧化酶是一种线粒体酶，以生物素为辅基，生物素起CO2的作用，乙酰-
CoA是该酶的强抑制剂。对人体来说，葡萄糖异生作用中形成葡萄糖-6-磷酸的
其他酶均在细胞质中，由丙酮酸羧化形成的草酰乙酸，必须穿过线粒体膜才能作
为磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物。因为细胞不存在直接跨膜运送草酰乙酸的运
抑制
PEP
ADP抑制
F-1、6BP活化
PEP羧激酶
ATP ALa
抑制
丙酮酸激酶
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化
丙酮酸
ADP抑制
果糖-2、6-二磷酸合成与降解的调控
脱磷酸化的酶
（激酶2活性）
血糖低-- 胰高血糖素释放cAMP级联作用- 蛋白磷酸化 血糖高--胰岛素释放--
F-2、6-BP多
F-6-P
F-2、6-BP
磷酸化的酶
（酯酶2活性）
具有一条肽链的酶蛋白，由于某些氨基酸
的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性
-
，这种酶称双功能酶。
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
糖异生与乙醛酸循环
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高等植物葡萄糖的合成可有多个途径: 卡尔文循环 蔗糖、淀粉的降解 糖异生 动物体内葡萄糖的合成途径： 糖原的降解 糖异生
单糖的生物合成
2
1
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。
葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解，糖异生。
糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。
苹果酸合成酶
只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。 .种子发芽
02
这种途径对于植物和微生物意义重大！
01
糖异生
油类植物种子中的油
脂代谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰CoA
Ⅱ原始细菌生存
乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）
糖原的分子结构：
肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。 反应过程为： 糖原（葡萄糖单位n）＋H3PO4 糖原（葡萄糖单位n－1）＋ 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸＋H2O 葡萄糖＋H3PO4
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节： 高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高，则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加速时该酶的活性被提高。 当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP的级联作用，使丙酮酸激酶发生磷酸化，从而失去活性，抑制糖酵解。
高等植物葡萄糖的合成可有多个途径: 卡尔文循环 蔗糖、淀粉的降解 糖异生 动物体内葡萄糖的合成途径： 糖原的降解 糖异生
单糖的生物合成
2
1
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。
葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解，糖异生。
糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。
苹果酸合成酶
只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。 .种子发芽
02
这种途径对于植物和微生物意义重大！
01
糖异生
油类植物种子中的油
脂代谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰CoA
Ⅱ原始细菌生存
乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）
糖原的分子结构：
肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。 反应过程为： 糖原（葡萄糖单位n）＋H3PO4 糖原（葡萄糖单位n－1）＋ 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸＋H2O 葡萄糖＋H3PO4
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节： 高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高，则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加速时该酶的活性被提高。 当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP的级联作用，使丙酮酸激酶发生磷酸化，从而失去活性，抑制糖酵解。
南开大学 第九章 糖代谢 乙醛酸循环、戊糖途径、糖原分解
五．乙醛酸循环
1．途径
2．意义及调节
六．磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）
细胞内葡萄糖的主要利用途径
1．磷酸戊糖途径及参加的酶
NADPH/NADP+
3. 途径的意义：
(1)细胞需核糖-5-磷酸和NADPH
（2）细胞需核糖-5-磷酸
(3)细胞需: NADPH
(4) 细胞需:ATP和NADPH
第四节糖原的合成与分解
糖原的合成与分解都是从糖原的非还原端开始一．糖原的分解代谢
1．糖原的结构
2．糖原主链的断裂（糖原磷酸化酶限速酶）
3．G-1-P →G-6-P
（磷酸葡萄糖变位酶）
4．G-6-P + H2O→ G + Pi
(葡萄糖-6-磷酸酶肝脏)
肝糖原→葡萄糖+ Pi
肌糖原→葡萄糖-6-P
5．去分枝作用
去分枝酶）
二．糖原分解的调节: 糖原磷酸化酶的调节
1．别构调节：AMP↑ATP↓G-6-P↓
2．共价调节：磷酸化 / 脱磷酸化
1956年Edwin Krebs, Edmond Fischer 发现1992年获诺贝尔医学奖
胰高血糖素和肾上腺素
对糖原磷酸化酶的激活。
22TCA 小结 & 乙醛酸循环
⑥三羧酸循环是发生在线粒体中的一系列反应， 三羧酸循环由8步酶促反应组成。 一分子乙酰CoA经三羧酸循环氧化形成2个 CO2 ，使得3分子NAD＋还原为NADH，一分子FAD 还原为FADH2，经电子传递和氧化磷酸化可以生 成11分子ATP，同时由GDP和Pi生成了一分子的 GTP。
⑦一分子的葡萄糖经酵解、丙酮酸脱氢酶
子萌发时的物质转化。两个乙酰辅酶A合成一个苹
果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮酸可 合成糖。
小结 & 乙醛酸循环
丙酮酸进入线粒体
酵解生成的丙酮酸经扩散通过线粒体外 膜，再经过内膜上的丙酮酸转运酶的转运进
入线粒体基质，由丙酮酸脱羧酶生成乙酰
CoA，再经三羧酸循环进一步被氧化成CO2与
H2O，并释放能量。
三羧酸循环意义：
① 是有机体获得生命活动所需能量的最主
要途径；
② 是物质代谢的枢纽； ③ 是发酵产物重新氧化的途径； ④ 影响果实品质的形成；
复合物，三羧酸循环以及电子传递和氧化
磷酸化可以产生36分子或38分子ATP。
⑧三羧酸循环中存在几个调节部位。
丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰CoA和 NADH的抑制和受到CoASH和NAD＋的激活，同 时该酶复合物还受到共价修饰调节。
异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复
合物受到别构调节。
3、乙醛酸循环
没有净合成草酰乙酸。
在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以 由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。
每一轮乙醛酸循环引入2个2碳片段，合成一
个4碳的琥珀酸。这个循环发生在乙醛酸循环体上。 生成乙酰辅酶A的脂肪酸β-氧化也发生在乙醛酸 循环体上。
与乙醛酸循环有关 的细胞内的反应 糖异生
在发育和发芽期大豆种子胚组织中乙醛酸循环酶的积累
维普资讯
织 Ｐ 度 。通过 比较玉米 和大豆对 不 同磷 水 浓 平 的反应 ， 们 发 现 用这 种 菌 处理 可 使 玉米 我 和大豆分 别 节省磷 肥 １０和 ２ ３ ６ １ 公斤／ａ ｈ 。甘 蔗植 株对 这 种菌 处 理 一般 投 有 反应 ； 每公 在 斤 土 壤 添 加 ２７ ｇＰ并 用 Ｖ Ｍ 菌 处 理 植 株 ．ｍ Ａ 时， 千物 重 增 加 了 ３ ％ ， 是 在 每公 斤 土含 ｏ 但
一
定根 并且 生产正 常幼苗 的可 能性 。本研 究采
用 ３种活力 水 平 ， 种包 括 ４ 。种 子 在 湿 每 组
润 毛 巾纸 中 间作 预处理 １ 小 时 ， ８ 然后 用解 剖 刀切 掉下胚 轴 一胚 根轴部 分 ； 并按 １ 、／ ／ １ ３ ２和
２３ 割。然后 把种 子播在湿 润 的毛 巾纸 上 ． ／切 并放 在 ２ ℃ 的发 芽 箱 内 ７天 。评 价 了下 胚 ５ 轴长度 和 大 于或 等 于 １ｍ ０ ｍ长 的不 定 根 数 。 与不定 根数 比较 ， 下胚轴 长度 受 切割 强 度 的
一
大豆 的生 长 ； 二 、 自该 地 区 的 Ｖ Ｍ 菌 系 第 来 Ａ 般对甘 蔗植株 的减产投 有影 响 ： 三 、 土 第 在
壤 中酸可分 离 Ｐ 于 ３ｍ ／ 叉存 在 足够 的 低 ０ｇ Ｖ ＡＭ 繁殖 体 时 ， 者 在 土 壤 中 酸 可 分 离 Ｐ低 或 于 ４ ｍ ／ 叉 不 可 预 测 菌根 反 应 时 ， 蔗 都 ７ｇ 甘 投 有 必 要 施 用 Ｐ肥 。
的 ， 且 大 豆 和 甘 蔗 ＋Ｖ Ｍ 植 株 的 临 界 Ｐ浓 并 Ａ
（ ）７ １ ４ ，０ １ ７ ：３ —７ ３ ２０
在生 产次生根和／ 或不定根中大豆对 损 失部分下 胚轴 一胚根轴 的反应
织 Ｐ 度 。通过 比较玉米 和大豆对 不 同磷 水 浓 平 的反应 ， 们 发 现 用这 种 菌 处理 可 使 玉米 我 和大豆分 别 节省磷 肥 １０和 ２ ３ ６ １ 公斤／ａ ｈ 。甘 蔗植 株对 这 种菌 处 理 一般 投 有 反应 ； 每公 在 斤 土 壤 添 加 ２７ ｇＰ并 用 Ｖ Ｍ 菌 处 理 植 株 ．ｍ Ａ 时， 千物 重 增 加 了 ３ ％ ， 是 在 每公 斤 土含 ｏ 但
一
定根 并且 生产正 常幼苗 的可 能性 。本研 究采
用 ３种活力 水 平 ， 种包 括 ４ 。种 子 在 湿 每 组
润 毛 巾纸 中 间作 预处理 １ 小 时 ， ８ 然后 用解 剖 刀切 掉下胚 轴 一胚 根轴部 分 ； 并按 １ 、／ ／ １ ３ ２和
２３ 割。然后 把种 子播在湿 润 的毛 巾纸 上 ． ／切 并放 在 ２ ℃ 的发 芽 箱 内 ７天 。评 价 了下 胚 ５ 轴长度 和 大 于或 等 于 １ｍ ０ ｍ长 的不 定 根 数 。 与不定 根数 比较 ， 下胚轴 长度 受 切割 强 度 的
一
大豆 的生 长 ； 二 、 自该 地 区 的 Ｖ Ｍ 菌 系 第 来 Ａ 般对甘 蔗植株 的减产投 有影 响 ： 三 、 土 第 在
壤 中酸可分 离 Ｐ 于 ３ｍ ／ 叉存 在 足够 的 低 ０ｇ Ｖ ＡＭ 繁殖 体 时 ， 者 在 土 壤 中 酸 可 分 离 Ｐ低 或 于 ４ ｍ ／ 叉 不 可 预 测 菌根 反 应 时 ， 蔗 都 ７ｇ 甘 投 有 必 要 施 用 Ｐ肥 。
的 ， 且 大 豆 和 甘 蔗 ＋Ｖ Ｍ 植 株 的 临 界 Ｐ浓 并 Ａ
（ ）７ １ ４ ，０ １ ７ ：３ —７ ３ ２０
在生 产次生根和／ 或不定根中大豆对 损 失部分下 胚轴 一胚根轴 的反应
乙醛酸循环
乙醛酸循环
乙醛酸循环是一种生物化学过程，也被称为三羧酸循环或柠檬酸循环。
它是细胞中产生能量的重要途径之一。
乙醛酸循环发生在细胞的线粒体内，通过将葡萄糖、脂肪酸和氨基酸等营养物质代谢产生的乙醛酸氧化成二氧化碳和水，从而释放能量。
乙醛酸循环的主要反应包括：
1.醋酸与辅酶A反应，生成乙酰辅酶A。
2.乙酰辅酶A与柠檬酸结合，生成柠檬酸。
3.柠檬酸经过一系列酶催化反应，逐渐分解为脱氢酶产物：异戊二酸。
这一过程中释放出大量的能量，包括氢分子和高能电子。
4.异戊二酸经过酶的作用，再次生成柠檬酸，进入下一轮循环。
乙醛酸循环不仅产生能量，还提供了合成细胞所需的中间产物。
它是细胞中其他代谢途径的重要普通反应，对维持细胞的正常生理功能至关重要。
过氧化物酶体和乙醛酸循环体
过氧化物酶体和乙醛酸循环体
过氧化物酶体和乙醛酸循环体
过氧化物酶体（Peroxisome）是一种重要的细胞器，具有氧化代谢、
脂质代谢、有毒代谢等多种生物学功能。
乙醛酸循环体（Glyoxysome）是植物细胞中的一个特殊的细胞器，专门参与油脂代谢和二次代谢通路。
两者在生物学过程中扮演着重要的角色。
一、Peroxisome的形成与功能
1. 形成
Peroxisome通过甘油三酯酯的代谢过程形成，并且与内质网和线粒体
有关。
2. 功能
(1)氧化代谢：Peroxisome的一个重要功能是参与氧化代谢，可以将长链脂肪酸代谢成短链脂肪酸并且参与胆固醇合成等。
(2)脂质代谢：Peroxisome还参与长链脂肪酸的β氧化过程，并且参
与前列腺素的代谢，是细胞脂质代谢的重要组成部分。
(3)有毒代谢：Peroxisome可以参与对细胞中有毒物质的代谢，例如对乙醇的代谢等。
二、Glyoxysome的功能和作用
1. 功能
(1)油酸代谢：Glyoxysome主要参与油酸的代谢过程，可以将油酸转化为葡萄糖，用于能量代谢。
(2)二次代谢：Glyoxysome还参与植物细胞中的二次代谢，例如茄子的乙酸循环等。
2. 作用
Glyoxysome在植物细胞中起到油脂代谢的重要作用，维持植物的生长、发育和代谢平衡。
综上所述，Peroxisome和Glyoxysome在生物学中扮演着重要的角色，对于生命体的正常生理和代谢过程至关重要。
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R CH CH C~ SCoA
βα
Δ2-反烯脂酰CoA
(2) 加 水
O
R CH CH C ~ SCoA
βα Δ2-反烯脂酰CoA
水合酶
H2O
OH
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα
β-羟脂酰CoA
(3) 再脱氢
OH
O
NAD+
NADH + H+
O
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα β-羟脂酰CoA
单 不 饱 和 脂 肪 酸 的 氧 化
（三）多不饱和脂肪酸的β-氧化
多不饱和脂肪酸如亚油酸(18:2Δ9,12 )的氧化需 要增加两个酶：
Δ3-顺，Δ2-反烯酰CoA异构酶 2,4-二烯酰CoA还原酶
多不饱和脂肪酸的氧化
（四）脂肪酸的α氧化：长链脂肪酸的a-碳在 加单氧酶的催化下氧化成羟基，生成a-羟脂 酸。羟脂酸可转变为酮酸，然后氧化脱羧， 得到1分子CO2和少1个碳原子的脂肪酸。
L(+)-β羟脂酰CoA β酮脂酰CoA 脂酰CoA+乙酰CoA
4.脂肪酸β-氧化的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰CoA完全 降解要经7次β-氧化，总反应式如下:
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
亚油酸
数 18 : 3Δ9.12.15 亚麻酸
第一节 脂肪的降解 一、三酰甘油的降解
二、甘油代谢
P
P
ATP ADP
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
ATP 6-磷酸果糖
ADP 1,6-二磷酸果糖
糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
酵
2×NADH+ 2H+ 2×NAD+
2×Pi
解 2×丙酮酸
2×1,3-二磷酸甘油酸
1分子软脂酸彻底氧化共生成: (2×7)+(3×7)+(12×8)=131分子ATP
减去脂肪酸活化时消耗ATP的2个高能磷酸 键净生成129分子ATP。
乙酰CoA的去路 1.TCA ， 动物
2.乙醛酸循环（植物，微生物） 3.生成酮体
乙酰乙酸、丙酮、D-β-羟丁酸
TCA
乙醛酸24循个 环
乙醛酸循环的意义
第八章 脂类代谢
曹慧颖
一.概念：脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶剂 的一大类物质的总称，包括脂肪和类脂。
脂类
脂肪：又称三酰甘油或甘油三酯 (triglyceride,TG)
磷脂(phospholipid,PL)
类脂 固醇类：如胆固醇(cholesterol)
糖脂(glycolipides)
二、脂类的主要生理功能
① 重要的贮能和供能物质。 ② 磷脂是细胞膜结构的重要成分。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 ④ 保护和保温作用。 ⑤一些不皂化脂类，具有特殊的生物功能。
三、脂类的表示方法
双键个数及位置
碳 16 : 0 原 18 : 0
软脂酸（棕榈酸） 硬脂酸
子 18 : 1Δ9
油酸
个 18 : 2Δ9.12
RCO-SCoA CoA-SH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
OH 肉碱
肉碱脂酰 转移酶
RCO-O 脂酰肉碱
肉碱转运脂酰辅酶A进入线粒体
此过程为脂肪酸β-氧化的限速步骤，肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶，丙二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。
3. 脂酰CoA的β-氧化过程
脂酰CoA进入线粒体基质后，经脂肪酸β氧化酶系的催化作用，在脂酰基α,β-碳原子 上依次进行脱氢、加水、再脱氢及硫解4步连 续反应，使脂酰基在α与β-碳原子间断裂， 生成1分子乙酰CoA和少2个碳原子的脂酰 CoA 。
(1) 脱 氢
RCH2CH2
O
C ~ SCoA
FAD
FADH2
脂酰CoA脱氢酶
O
ba
b
a
偶数
说明脂肪酸的分解是每次
奇数
降解二碳单位的片段。
（一）、饱和脂肪酸的β-氧化
脂肪酸在一系列酶的催化下，α与β-碳原子之间 化学键断裂，β碳原子氧化形成羧基，即较原来少 两个碳原子的脂肪酸，另一产物是乙酰CoA 。
脂肪酸β- 氧化
脂肪酸的活化（胞液） 脂酰CoA进入线粒体 脂肪酸的β-氧化（线粒体） 乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）
FAD
脱氢酶
FADH2
β αO
=
RCH=CHC~SCoA
脂酰CoA 反⊿2-烯酰CoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
H2O
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
βα O
=
RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA 硫解酶
CoA-SH
O
=
RC~SCoA + CH3CO~SCoA
1. 脂肪酸活化为脂酰CoA
RCOOH + CoA—SH 脂酰CoA合成酶
脂肪酸
Mg2+
RCO~SCoA 脂酰CoA
ATP
AMP酰CoA进入线粒体 脂肪酸氧化的酶系存在线粒体基质内，但胞液中活 化的长链脂酰CoA（12C以上）却不能直接透过线粒 体内膜，必须与肉碱(carnitine，L-β-羟-γ-三甲氨基 丁酸)结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质内。
8个
乙醛酸循环的意义：
补充三羧酸循环中草酰乙酸的不足； 油料作物中的中的种子里脂类转化为糖。
饥饿、疾病
草酰乙酸进入糖异生
草酰乙酸用于 合成柠檬酸
草酰乙酸缺乏
乙酰CoA积累
合成酮体
酮体是缺糖时脑 组织的主要能源
酮体过多，中毒
（二）单不饱和脂肪酸的β-氧化
含有一个双键的不饱和脂肪酸氧化在未遇双键前其 反应过程与饱和脂肪酸的β-氧化完全相同。当遇到 双键后，还需要另一个特异性的酶：Δ3-顺，Δ2-反 烯酰CoA异构酶催化。
2×烯醇式丙酮酸 2×ATP
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
2× 2-磷酸甘油酸
2×ADP
2×ATP 2× 3-磷酸甘油酸
2×H2O
三羧酸 循环
三、脂肪酸的氧化
（一）、饱和脂肪酸的氧化 （二）、乙醛酸循环 （三）、单不饱和脂肪酸的氧化 （四）、多不饱和脂肪酸的氧化
Knoop的重要发 现:
苯环标记偶数或奇数脂肪酸的末端， 用以饲喂狗，然后分析狗尿中的代谢 产物，推断脂肪酸在体内的分解方式
β-羟脂酰CoA脱氢酶
R C CH2 C ~ SCoA
βα β-酮脂酰CoA
(4) 硫 解
O
O
硫解酶
R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA
βα
β-酮脂酰CoA
O
O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
脱氢 加水 再脱氢 硫解
脂酸的β氧化总图
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA
βα
Δ2-反烯脂酰CoA
(2) 加 水
O
R CH CH C ~ SCoA
βα Δ2-反烯脂酰CoA
水合酶
H2O
OH
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα
β-羟脂酰CoA
(3) 再脱氢
OH
O
NAD+
NADH + H+
O
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα β-羟脂酰CoA
单 不 饱 和 脂 肪 酸 的 氧 化
（三）多不饱和脂肪酸的β-氧化
多不饱和脂肪酸如亚油酸(18:2Δ9,12 )的氧化需 要增加两个酶：
Δ3-顺，Δ2-反烯酰CoA异构酶 2,4-二烯酰CoA还原酶
多不饱和脂肪酸的氧化
（四）脂肪酸的α氧化：长链脂肪酸的a-碳在 加单氧酶的催化下氧化成羟基，生成a-羟脂 酸。羟脂酸可转变为酮酸，然后氧化脱羧， 得到1分子CO2和少1个碳原子的脂肪酸。
L(+)-β羟脂酰CoA β酮脂酰CoA 脂酰CoA+乙酰CoA
4.脂肪酸β-氧化的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰CoA完全 降解要经7次β-氧化，总反应式如下:
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
亚油酸
数 18 : 3Δ9.12.15 亚麻酸
第一节 脂肪的降解 一、三酰甘油的降解
二、甘油代谢
P
P
ATP ADP
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
ATP 6-磷酸果糖
ADP 1,6-二磷酸果糖
糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
酵
2×NADH+ 2H+ 2×NAD+
2×Pi
解 2×丙酮酸
2×1,3-二磷酸甘油酸
1分子软脂酸彻底氧化共生成: (2×7)+(3×7)+(12×8)=131分子ATP
减去脂肪酸活化时消耗ATP的2个高能磷酸 键净生成129分子ATP。
乙酰CoA的去路 1.TCA ， 动物
2.乙醛酸循环（植物，微生物） 3.生成酮体
乙酰乙酸、丙酮、D-β-羟丁酸
TCA
乙醛酸24循个 环
乙醛酸循环的意义
第八章 脂类代谢
曹慧颖
一.概念：脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶剂 的一大类物质的总称，包括脂肪和类脂。
脂类
脂肪：又称三酰甘油或甘油三酯 (triglyceride,TG)
磷脂(phospholipid,PL)
类脂 固醇类：如胆固醇(cholesterol)
糖脂(glycolipides)
二、脂类的主要生理功能
① 重要的贮能和供能物质。 ② 磷脂是细胞膜结构的重要成分。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 ④ 保护和保温作用。 ⑤一些不皂化脂类，具有特殊的生物功能。
三、脂类的表示方法
双键个数及位置
碳 16 : 0 原 18 : 0
软脂酸（棕榈酸） 硬脂酸
子 18 : 1Δ9
油酸
个 18 : 2Δ9.12
RCO-SCoA CoA-SH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
OH 肉碱
肉碱脂酰 转移酶
RCO-O 脂酰肉碱
肉碱转运脂酰辅酶A进入线粒体
此过程为脂肪酸β-氧化的限速步骤，肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶，丙二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。
3. 脂酰CoA的β-氧化过程
脂酰CoA进入线粒体基质后，经脂肪酸β氧化酶系的催化作用，在脂酰基α,β-碳原子 上依次进行脱氢、加水、再脱氢及硫解4步连 续反应，使脂酰基在α与β-碳原子间断裂， 生成1分子乙酰CoA和少2个碳原子的脂酰 CoA 。
(1) 脱 氢
RCH2CH2
O
C ~ SCoA
FAD
FADH2
脂酰CoA脱氢酶
O
ba
b
a
偶数
说明脂肪酸的分解是每次
奇数
降解二碳单位的片段。
（一）、饱和脂肪酸的β-氧化
脂肪酸在一系列酶的催化下，α与β-碳原子之间 化学键断裂，β碳原子氧化形成羧基，即较原来少 两个碳原子的脂肪酸，另一产物是乙酰CoA 。
脂肪酸β- 氧化
脂肪酸的活化（胞液） 脂酰CoA进入线粒体 脂肪酸的β-氧化（线粒体） 乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）
FAD
脱氢酶
FADH2
β αO
=
RCH=CHC~SCoA
脂酰CoA 反⊿2-烯酰CoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
H2O
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
βα O
=
RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA 硫解酶
CoA-SH
O
=
RC~SCoA + CH3CO~SCoA
1. 脂肪酸活化为脂酰CoA
RCOOH + CoA—SH 脂酰CoA合成酶
脂肪酸
Mg2+
RCO~SCoA 脂酰CoA
ATP
AMP酰CoA进入线粒体 脂肪酸氧化的酶系存在线粒体基质内，但胞液中活 化的长链脂酰CoA（12C以上）却不能直接透过线粒 体内膜，必须与肉碱(carnitine，L-β-羟-γ-三甲氨基 丁酸)结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质内。
8个
乙醛酸循环的意义：
补充三羧酸循环中草酰乙酸的不足； 油料作物中的中的种子里脂类转化为糖。
饥饿、疾病
草酰乙酸进入糖异生
草酰乙酸用于 合成柠檬酸
草酰乙酸缺乏
乙酰CoA积累
合成酮体
酮体是缺糖时脑 组织的主要能源
酮体过多，中毒
（二）单不饱和脂肪酸的β-氧化
含有一个双键的不饱和脂肪酸氧化在未遇双键前其 反应过程与饱和脂肪酸的β-氧化完全相同。当遇到 双键后，还需要另一个特异性的酶：Δ3-顺，Δ2-反 烯酰CoA异构酶催化。
2×烯醇式丙酮酸 2×ATP
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
2× 2-磷酸甘油酸
2×ADP
2×ATP 2× 3-磷酸甘油酸
2×H2O
三羧酸 循环
三、脂肪酸的氧化
（一）、饱和脂肪酸的氧化 （二）、乙醛酸循环 （三）、单不饱和脂肪酸的氧化 （四）、多不饱和脂肪酸的氧化
Knoop的重要发 现:
苯环标记偶数或奇数脂肪酸的末端， 用以饲喂狗，然后分析狗尿中的代谢 产物，推断脂肪酸在体内的分解方式
β-羟脂酰CoA脱氢酶
R C CH2 C ~ SCoA
βα β-酮脂酰CoA
(4) 硫 解
O
O
硫解酶
R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA
βα
β-酮脂酰CoA
O
O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
脱氢 加水 再脱氢 硫解
脂酸的β氧化总图
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA