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生物化学第五章生物氧化第二节电子传递链-48页文档

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生物化学--生物氧化

生物化学--生物氧化

脱电子 Fe2+
Fe3+ + e
生物氧化中的CO2的生成
绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经 ？ 中的脱羧作用产生的。
答案：三羧酸循环
其他一些CO2产生途径如： 糖异生
草酰乙酸 + GTP → PEP +GDP + CO2 氨基酸脱羧
NH2
脱羧酶
NH2
R C COOH
R C H + CO2
磷酸烯醇式丙酮 酸羧激酶
COCOOH
GTP
GDP
β-氧化脱羧：
CH2 CO～ P + CO2 COOH
CHOH－COOH CH－COOH CH2－COOH
异柠檬酸脱氢酶
CO－COOH CH2
NAD+
NADH+H+ CH2－COOH
+CO2
生物氧化中H2O的生成
真核生物线粒体内膜上的电子传递链作用下产生
化合物
磷酸烯醇式丙酮酸 氨基甲酰磷酸
kJ/mol －61.9 －51.4
△E0′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3)
1，3-二磷酸甘油酸 磷酸肌酸
ATP →ADP＋Pi 乙酰辅酶A
ADP →AMP＋Pi 焦磷酸
1-磷酸葡萄糖
－49.3 －43.1 －30.5 －31.5 －27.6 －27.6 －20.9
线粒体结构模式图
二、ATP
NH2
NN
O- OOPγ～- O
OP～β O O-
O Pα O-
O CH2
N O
N
OH OH AM P ADP
ATP
高能磷酸键与高能磷酸化合物

《生物化学》生物氧化-电子传递和氧化磷酸化

《生物化学》生物氧化-电子传递和氧化磷酸化
真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体 内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。
线粒体结构
外膜: 平滑，含约50%脂类和50%蛋白，蛋白 质中有些可以形成孔道蛋白，能通过分子量 小于4000-5000的物质。
内膜: 含约20%脂类和80%蛋白。它是细胞质 和线粒体基质之间的主要屏障。内膜有许多 向内的折叠，称为嵴。嵴与嵴之间形成区室。 内膜上有许多球状颗粒（内膜球体），内膜 还含有许多富含蛋白质的跨膜颗粒（如电子 传递链颗粒、跨膜运送颗粒等）。
二、氧化磷酸化偶联部位及P/O比
1、P/O比：
1940年，S.Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与 ATP生成的关系，提出P/O比的概念。
当一对电子经呼吸链传给氧（1/2O2)的过程中所产 生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无 机磷酸的分子数与消耗分子氧数之比,称为P/O比。
目前认为，每个NADH+H+的电子对，经传递能将10个 质子泵出，而琥珀酸则为6个质子，每驱动一个ATP合 成需4个质子，则NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5 (3), FADH2经呼吸链氧化P/O比为1.5 (2 )。
电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中 电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物 质的氧化-还原状态可以测出）
2）常用的几种电子传递 抑制剂及其作用部位
➢鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素: 其作用是 阻 断电子在NADH-Q还原酶内的传递，所以阻断 了电子由NADH向CoQ的传递。
➢抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中 Cytb上的传递，所以阻断电子由QH2向CytC1 的传递。
HC OH
HC OH 接受的氢原子
HC OH
HC OH
HC OH

人卫版生物化学 第5章 生物氧化

人卫版生物化学 第5章 生物氧化

目录
三、生物氧化过程中CO2的生成 生物氧化过程中CO
（一）α单纯脱羧 （二）α 氧化脱羧 （三）β单纯脱羧 （四）β 氧化脱羧
目录
第二节 生物氧化过程中水的生成
目录
*、呼吸链 、
定义 代谢物脱下的成对氢原子（ ） 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过 多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递， 多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递， 最终与氧结合生成水， 最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶 称为呼吸链 又称电子传递链 在线粒体 呼吸链又称 电子传递链。 称为 呼吸链 又称 电子传递链 。 (在线粒体 内膜上为多酶体系) 内膜上为多酶体系
目录
(一) NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类
H
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
（二）黄素蛋白：辅基分为FMN或FAD。 黄素蛋白：辅基分为 或 。 FMN与FAD结构中含核黄素，发挥功能的部位是 结构中含核黄素， 与 结构中含核黄素 异咯嗪环，可进行可逆的加氢或脱氢。 异咯嗪环，可进行可逆的加氢或脱氢。
目录
二、参与生物氧化的酶类
（一）、氧化酶类 ）、氧化酶类
催化代谢物脱氢，直接交给O 生成H 催化代谢物脱氢，直接交给O2生成H2O。亚基含有铁 铜离子。 铜离子。
（二）、需氧脱氢酶 ）、需氧脱氢酶
催化代谢物脱氢，直接交给O 生成H 催化代谢物脱氢，直接交给O2生成H2O2。辅基是 FMN、FAD。 FMN、FAD。
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
目录
* 生物氧化的一般过程
糖原 脂肪 蛋白质
葡萄糖

第五章生物氧化

第五章生物氧化
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间 产物，它在琥珀酸-Q还原酶的催化下，将两个高能电 子传递给Q。
琥珀酸 FADH2FeS CoQ 然后再通过QH2-cyt.c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电 子传递到O2。
3 作用
呼吸链的作用是接受还原性辅酶Q上的氢原子 对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺 序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-) 与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递 过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP 和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。
QH2-cyt.c还原酶由9个多肽亚基组成，又称为 细胞色素bc1复合体。活性部分主要包括细胞 色素b和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。
细胞色素简写为cyt. ，是含铁的电子传递体，
辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中 心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有 不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a、b、c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。 细胞色素a、b、c可以通过它们的紫外-可见吸收 光谱来鉴别。
作为能量通货的原因 ① 能量居中，可作 为大多数能量转换酶的能量供体或受体。 ② 既有亲水部分，又有疏水部分。③ 有 多个和酶的结合位点。
c) 烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
② 氮磷键型
O NH P O C NH O N CH3 CH2COOH
3.有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全 氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。

生物化学第五章生物氧化第二节电子传递链 共48页

生物化学第五章生物氧化第二节电子传递链 共48页

颜色 α带波长 与酶蛋白连接 红色 560nm 非共价结合
Cytc
原卟啉Ⅸ (血红素)
红色
550nm
与多肽链中 Cys 的 –SH相连
Cyta 血红素A 绿色 600nm 非共价结合
Cytochrome bc1 complex (complex III)
④泛醌 (ubiquinone, UQ)
即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性 醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。
分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传 递体。
A、结构：一类含铁卟啉辅基的色素蛋白 B、分类: Cyta: Cytaa3
Cytb: Cytb562 、Cytb566、 Cytb560 Cytc: Cytc 、 c1 C、区别： ① 铁卟啉辅基侧链不同
② 铁卟啉辅基与酶蛋白
③ 连接方式不同
CytFe3+ + e CytFe2+
NADH succinate
FMN （Fe-S）
compexI CoQ
Cyt b, c1 （Fe-S）
Cyt c
Cyt aa3
O2
FAD （Fe-S）
compex III
compex IV
compex II
复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶
NADH
FMN，Fe-S
CoQ
结合铁硫蛋白,辅基 为FMN的黄素蛋白.
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呼吸链的专一抑制剂
4. 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置

生物化学生物氧化电子传递链

生物化学生物氧化电子传递链

颜色 α带波长 与酶蛋白连接 红色 560nm 非共价结合
Cytc
原卟啉Ⅸ (血红素)
红色
550nm
与多肽链中 Cys 的 –SH相连
Cyta 血红素A 绿色 600nm 非共价结合
Cytochrome bc1 complex (complex III)
④泛醌 (ubiquinone, UQ)
即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性 醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。
Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O
Eº' (V) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized).
③ 细胞色素（Cytochrome, Cyt）
是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。
呼吸链中主要有a、b、c三类。差别在于铁卟啉的 侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血 红素A。
NADH
FMN （Fe-S）
CoQ
Cyt b
c1
c
aa3 O2
2）琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸
FAD （Fe-S）
CoQ
Cyt b c1
c
aa3 O2
NADH氧化呼吸链

第五章电子传递和氧化磷酸化

第五章电子传递和氧化磷酸化

述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物

生物化学：第二节 电子传递链

生物化学：第二节 电子传递链
由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。
2、电子传递链分布 原核细胞存在于质膜上 真核细胞存在于线粒体的内膜上
二. 呼吸链的组成
电子传递中有四个复合体参与：
NADH-CoQ还原酶（复合物I） 琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ ） CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III ） 细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（ Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中的电子传递体：
3. 铁硫蛋白
铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢 。
呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的 蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从 而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位 传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.
五. 呼吸链的电子传递过程
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
呼吸链中的电子传递体：
1. 烟酰胺脱氢酶
是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶, 属于烟 酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线 粒体底物到分子氧的传递, 以 NADP+为辅酶的脱氢 酶主要参与将电子传给生物合成过程.
呼吸链中的电子传递体：
（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1） 由FMN + 铁硫蛋白
功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使 FMN还原。
NADH+H++FMN
FMNH2+NAD+
二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合 体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。

生物化学第五章生物氧化

生物化学第五章生物氧化

1、NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）
功能：将电子从NADH传递给CoQ
复合体Ⅰ NADH→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
辅基：FMN，铁硫蛋白
→CoQ
2、复合体Ⅱ：琥珀酸- CoQ还原酶
功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
谷氨酸-天冬 氨酸转运体
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
H 天冬氨酸
呼吸链
O
+
H3N
-OOC-CH 2-C-COO -
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
线
谷氨酸
定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS 物理意义：－ΔＧ＝Ｗ ΔG<0，反应能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态 ΔG>0，反应不能自发进行
2、标准自由能变化与平衡常数的关系
A + B == C + D ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) ΔG°′= - RTlnKeq 例：磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体外氧化时所消耗的氧量、最终产物 （CO2、H2O）和释放的能量均相同。

《生物化学》生物氧化-电子传递和氧化磷酸化

《生物化学》生物氧化-电子传递和氧化磷酸化
电子在从FADH2转移到CoQ上的标准氧化还 原电势变化不能产生足够的自由能来合成ATP， 因此此步骤没有ATP生成。
延胡索酸
2e＋2H＋
琥珀酸
FADH2
2Fe3+ 2(Fe-S)
FAD
2Fe2+ Ⅱ
CoQH2 CoQ
3）细胞色素还原酶
（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ、辅酶Q-细胞色素C还原酶 ）
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
NADH
FMN 复合体 I
Fe-S
NADH 脱氢酶
CoQ
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素 C还原酶
Cyt c
Cyt aa3
复合物 IV
细胞色素C
氧化酶
O2
1) NADH-Q还原酶 (NADH脱氢酶、复合体Ⅰ)
NADH-Q还原酶是电子传递链中第一个质 子泵，它是一个大的蛋白质复合体。
自由能变化（单位：KJ/ mol）
（ -0.4 氧 还 -0.2
电 位
0
） 0.2
0.4
NADH
69.5 复合物 I
Q Cyt b
40.5
复合物 III
Cyt c Cyt a
0.6
复合物 IV 102.3
O2
0.8
ADP+Pi ATP 合成1mol ATP需30.5KJ
所以，3个 ATP共截获的能量为： 3×30.5 K＝J 43% 69.5+40.5+102.5 KJ
合成酶
血红素
线粒体基质
4)细胞色素氧化酶
（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶 ）
是嵌在线粒体内膜的跨膜蛋白。其辅基包括两个血红 素 cyta、a3 组成及2个铜原子（CuA，CuB），构成4 个氧化-还原活性中心。

生物化学学习题氧化还原反应和电子传递链

生物化学学习题氧化还原反应和电子传递链

生物化学学习题氧化还原反应和电子传递链生物化学学习题: 氧化还原反应和电子传递链在生物化学中，氧化还原反应和电子传递链是两个重要的概念。

氧化还原反应（Redox）涉及氧化和还原两个过程，是生命体内许多关键代谢途径中的核心步骤。

电子传递链是细胞内能量代谢的主要途径之一，通过电子的顺序传递来产生能量。

本文将详细介绍氧化还原反应和电子传递链的基本原理和重要作用。

一、氧化还原反应1. 氧化还原反应概述氧化还原反应是指一种或多种物质的氧化态和还原态之间的相互转化过程。

其中，氧化是指物质失去电子，还原是指物质获得电子。

在生物体中，氧化还原反应常以电子的转移为基础进行。

2. 氧化还原反应中的重要概念（1）氧化剂（oxidizing agent）：能够接受电子的物质，它自身被还原。

（2）还原剂（reducing agent）：能够给予电子的物质，它自身被氧化。

（3）氧化态（oxidation state）：物质在化学反应中失去电子所具有的电荷状态。

（4）还原态（reduction state）：物质在化学反应中获得电子所具有的电荷状态。

3. 氧化还原反应在生物体内的作用（1）能量产生：氧化还原反应是产生细胞内能量的重要途径，如细胞呼吸中的氧化过程。

（2）代谢调节：氧化还原反应参与多种代谢途径的调控，如葡萄糖分解、脂肪酸氧化等。

（3）维持氧化还原平衡：细胞内氧化还原反应可以维持细胞的内环境稳定，抵抗外界环境的氧化胁迫。

二、电子传递链1. 电子传递链概述电子传递链是生物体内能量代谢的核心过程之一，位于细胞线粒体内的线粒体内膜上。

通过一系列蛋白质复合物和细胞色素的电子传递，将电子从高能量形式的底物转移到低能量形式的受体，产生质子梯度并最终生成ATP。

2. 电子传递链中的重要组分（1）辅酶：如辅酶NAD+和辅酶FAD。

它们能够接受和给予电子，参与电子传递链的电子传递。

（2）蛋白质复合物：包括复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。

它们通过相互作用和电子传递来促进电子的输送。

生物化学：第二节 电子传递链

生物化学：第二节 电子传递链
细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行电 子传递。
Cytc
细胞色素有a、b、c三类。每一类中又有不同的亚类 。不同类型的细胞色素，其辅基结构以及辅基与蛋白 质的结合方式不同。
在动物的呼吸链中，至少有5种细胞色素 —— b、c1 、c、a、a3，其中Cyta和Cyta3组成复合物Cytaa3, 称为细 胞色素氧化酶。Cytc在复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子，它 是内膜外侧的外周蛋白。
在该部位放能不够（<30.5KJ/mol），因此不能偶 联生成ATP。
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
NAD+/NADH+H+
FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+
Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O
O2
Cytaa3 Cytc
Ⅳ
四. 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布
CoQ在线粒体内膜中自由扩散，往返于复合物 Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ之间进行电子传递；Cytc在复合物Ⅲ和 Ⅳ之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白。
NADH
Ⅰ
FMN→Fe-S
FAD→Fe-S
Ⅱ
Ⅲ
CoQ Cytb → Fe-S → Cytc1
O2
Cytaa3 Cytc
Eº' (V) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
四. 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布

生物化学(生物氧化)

生物化学(生物氧化)
电极电位大小及各种因素的影响用奈斯特方程来表示，其方
程为:
E′=Eº′+
RT
C氧化态
nF In C还原态
(三)氧化还原电位与自由能的关系
△Gº’=-nF △Eº’
三. 高能磷酸化合物
(一)高能磷酸化合物的概念
高能磷酸化合物：一般将水解时释放20.9KJ/mol以上自由 能的化合物称之，含有高能量的键称为高能键，常 用” ～” 符号表示，典型的代表是三磷酸腺苷(ATP)含有 两个高能键。
二、三羧酸循环生成的ATP
乙酰CoA＋3NAD+＋FAD ＋ GDP＋Pi＋2H2O→
CO2＋3NADH＋FADH2＋GTP＋2H+＋CoASH 每个分子G彻底氧化为H2O和CO2，共能产生： 5（或7）＋12.5×2＝30（或32）分子ATP
三、三羧酸循环的回补反应
草酰乙酸的回补反应
1、丙酮酸的羧化 图6-25 丙酮酸的羧化
(二)呼吸链 呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上
脱下的氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电 子亲和力渐渐升高的顺序依次传递，最后传给分子氧而生 成水的全部体系。
NADH呼吸链
呼吸链
FADH2呼吸链
图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）
第五章 生物氧化
第一节 生物氧化概述 一.生物氧化 (一)生物氧化(biological oxidation)：糖、脂、蛋白质等有机 物质在活细胞内氧化分解，产生CO2和H2O并放出能量的 作用称生物氧化。
特点：一系列酶引起的,在活细胞内发生氧化还原反应。 反应部位：真核线粒体、原核细胞膜
(二)生物氧化的方式 1.CO2的生成 脱羧作用：α 脱羧和β 脱羧两种类型 脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧 (1) α 直接脱羧 丙酮酸脱羧反应 (2) β 直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应 (3) α 氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应 (4) β 氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应

第五章 生物氧化

第五章 生物氧化
生物细胞将糖、脂肪和蛋白质等有机 物质进行氧化分解最终生成CO2和H2O 并释放出能量的作用称为生物氧化。
生物氧化的特点：
- 细胞内，酶催化进行 -逐步氧化，分次放能 -ATP是能量转运站
生物氧化主要包括三方面的内容
（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的 C变成CO2—CO2如何形成？ （2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机 化合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？ （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能 量怎样转化成ATP—能量如何产生？
二、呼吸链的组成
四种蛋白质复合体（I－IV）
呼吸链
( four large membrane-integrated multiprotein complexes)
两种游离成分：CoQ、CytC
(two mobile electron carriers)
Complex Ⅰ- Ⅳ
膜间质
线粒体基质
原电池示意图
1. 氧还电势 (E°A+/A)：表示一种物质得失电子能力大 小 (电子转移的潜势) (1) E0: 标准状态下，[red] 、[ox] =1mol/L, pH=0 E0’：pH = 7 的标准氧化还原电势 (2) E0 数值愈负，失电力能力愈强，强还原剂。 E0 数值愈正，获得电力能力愈强，强氧化剂
辅酶Q类 （CoQ, 泛醌，UQ类 ）CoQ是脂溶性辅酶。
作用：处于呼吸链 的中心位置, 递H体.
+2H -2H
Q
QH2
辅酶Q不止接受NADH - Q还原酶脱下的 氢和电子还可以接受黄素辅酶脱下的电 子和氢。可以说CoQ在电子传递链中处 于中心地位。
图5-2 电子从 NADH、琥珀酸、 脂酰辅酶A和3－ 磷酸甘油到泛醌的 途径

第五章生物氧化与氧化磷酸化

第五章生物氧化与氧化磷酸化

NH2
N
N
O O- P
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
ATP水解时释放大量的自由能，原因主要有三方面：
b、ATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物 ADP3-和Pi的某些电子的能量水平远远小于ATP4-。 c、H+的低浓度导致ATP4-向分解方向进行。
② 生成核苷三磷酸（NTP）
生物体内其他三种核苷三磷酸的合成与补充都依赖于ATP。在相 应激酶作用下，生成的CTP主要用于磷脂的合成，GTP用于蛋白质 的合成，UTP用于多糖的合成。
③ ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。
某些磷酸化合物磷酸基团的转移势能
化合物
磷酸基团转移势能G （千卡/摩尔）
化学能：异养生物或非光合组织通过生物氧化作 用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化 分解，使存储的稳定的化学能转变成ATP中活跃 的化学能，ATP直接用于需要能量的各种生命活 动。
一、生物氧化的概念
1 、概念
有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞 内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的 过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧， 所以又称为呼吸作用。
生物氧化
细胞内温和条件 （常温、常压、中性pH、水溶液）
一系列酶促反应 逐步氧化放能，能量利用率高
体外燃烧
高温或高压、干燥条件
无机催化剂 能量骤然释放
释放的能量转化成ATP被利用
转换为光和热，散失
三、生化反应中自由能的变化
1、自由能（G）:指在一个体系的总能量中，在 恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量。

生物化学与分子生物学课件-第五章-生物氧化

生物化学与分子生物学课件-第五章-生物氧化

第五章生物氧化教学要求（一）掌握内容1. 电子传递链的概念、组成、排列顺序；两条电子传递链。

2. 底物水平磷酸化与氧化磷酸化的概念。

3. ATP合成偶联部位。

4. NADH转运的两种穿梭机制。

（二）熟悉内容1. P/O比值概念。

2. ATP合酶结构，ATP合成偶联机理。

3. 影响氧化磷酸化的因素（包括抑制剂、ADP、甲状腺素的影响）。

4. ATP循环，高能磷酸键类型，贮存和转移；ATP/ADP转运。

5. 过氧化物酶、SOD和加单氧酶。

（三）了解内容1. 了解电子传递链排列顺序的依据。

2. 了解其它氧化体系酶类。

教学内容（一）生成ATP的氧化体系1．氧化呼吸链（1）氧化呼吸链（电子传递链）的概念、组成；（2）呼吸链组分的排列顺序；（3）主要的呼吸链。

2．氧化磷酸化（1）氧化磷酸化的概念、偶联部位；（2）氧化磷酸化偶联机制；3．影响氧化磷酸化的因素（1）抑制剂；（2）ADP的调节作用；（3）甲状腺激素。

4．A TP（1）ATP与高能磷酸化合物；（2）ATP的转换贮存和利用。

5．通过线粒体内膜的物质转运（1）胞浆中NADH的氧化；（2）ATP与ADP的转运。

（二）其他氧化体系1．过氧化物酶体中的酶类2．超氧物歧化酶3．微粒体中的酶类1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。

生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。

生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2 和H2O的同时，释放的能量使ADP 转变成ATP。

2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。

电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。

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2H
SH 2
C O O H 2H CH2CH2COOH
NAD+
FM N H 2 2H
Fe S
FAD
Fe *S C yt b
复 合 物 II （琥珀酸脱氢酶）
2e-
CoQ
2Cyt-Fe 2+
2e-
－1 2
O
2
S
NADH
+ H 2H
FM N Fe S
复合物I
CoQH2
2e -
2Cyt-Fe 3+ 2H +
第八章 生物氧化
Biological Oxidation
8.1 生物氧化概述 8.2 电子传递链 8.3 氧化磷酸化
第二节 电子传递链
1. 电子传递链的概念
概念：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分 子而生成水的全部体系称为电子传递链；因伴随 着营养物质的氧化放能，又称为呼吸链。 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系 统组成的代谢途径。
能 结 合 NADH, 并 将 其氧化为NAD+
将电子传递给泛醌, 使 4H+ 释 放 入 内 外 膜 间隙.
复合体Ⅰ
NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
2Fe2+-S 2Fe3+-S
电子传递的抑制剂
——阻断呼吸链中某部位电子传递的物质； 氧化作用受阻、能量释放减少
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
阻断电子由NADH向CoQ的传递；
抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递； 氰化物、叠氮化物、CO等
阻断电子由Cytaa3传递到氧
Reduced Oxidized Reduced Oxidized
呼吸链的专一抑制剂
4. 呼吸链各复合体在线粒体内链数
辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ
NADH-泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶 泛醌-细胞色素c还原
42
FMN, Fe-S
4
FAD, Fe-S
11
铁卟啉, Fe-S
复合体Ⅳ
细胞色素c氧化酶
13
铁卟啉, Cu
四种复合体的排列关系
分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传 递体。
A、结构：一类含铁卟啉辅基的色素蛋白 B、分类: Cyta: Cytaa3
Cytb: Cytb562 、Cytb566、 Cytb560 Cytc: Cytc 、 c1 C、区别： ① 铁卟啉辅基侧链不同
② 铁卟啉辅基与酶蛋白
③ 连接方式不同
CytFe3+ + e CytFe2+
Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized).
③ 细胞色素（Cytochrome, Cyt）
是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。
呼吸链中主要有a、b、c三类。差别在于铁卟啉的 侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血 红素A。
O 2-
H2O
（ NADH-泛 醌 还 原 酶 ）
C oQ
Cyt-Fe 2+ 2 e - Cyt-Fe 3+ Fe-S
Cyt-Fe
2+
2eCyt-Fe
3+
Cyt-Fe
2+
2e
-
－1 O 2
2
b
c1
c
a
a3
Fe-S
C oQ H 2 2 e - Cyt-Fe 3+
Cyt-Fe 2+ 2 e - Cyt-Fe 3+
Q QH2
NAD+（NADP+）的递氢机制
H
CONH2+H+H++e
N R
NAD+/NADP+ （氧化型）
HH
CONH2
+H+
N R
NADH/NADPH （还原型）
复合物Ⅱ：琥珀酸-泛醌还原酶
即琥珀酸脱氢酶.至少 由4条肽链组成，含有 一个FAD，2个铁硫蛋 白及细胞色素b560. 其作用是催化电子从 琥珀酸转至辅酶Q，但 不转移质子。
定位：线粒体内膜上
1）NADH氧化呼吸链
N A D H （ F F M e - S N ） C o Q C y t bc 1 ca a 3O 2
2）琥珀酸氧化呼吸链
琥 珀 酸 （ F F e A - D S ） CC y o t b Q c 1ca a 3O 2
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
①黄素蛋白：指以FAD或FMN为辅基的蛋白
FMN和FAD递氢机制
O
H3C
5
N
10
4 NH
891
+ 2H
H3C
N NO
R
FMN/FAD
（氧化型）
O
H
H3C
5
N
10
4 NH
891
H3C
N NO H
R
FMNH2/FADH2
（还原型）
② 铁硫蛋白（Fe-S） （非血红素蛋白）
与电子传递有关
与其他递氢体或电 子传递体结合成复 合物存在
OH CH3
CH3O
R OH
二氢泛醌 （还原型）
3. 呼吸链的电子传递顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
氧化-还原点位的测定：低—高
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
N A D +/N A D H +H +
Cyt
Cyt
Cytc
c 2H+
Cytc
c 2H+
b
F1e-
e-
eQ
S
Q
b
F1e-
e-
e-
Q
S
Q
b
QL

H
H 2Q
b
L
QHQ
H
2
复合物Ⅳ：Cytc 氧化酶
每个单体由至少13条不 同的肽链组成；
分为三个亚单位：I包 含两个血红素（a、a3） 和一个铜蛋白(CuB);Ⅱ包 含两个铜离子(CuA)构成 的双核中心，其结构与 2Fe-2S相似;Ⅲ的功能尚 不了解。
Reduced
The end of Chap1 !
细胞色素c
Cyt a: ~600 nm Cyt b: ~560 nm Cyt c: ~550 nm
Reduced cytochromes has three absorption bands in the visible wavelengths
细胞色素a、b、c的区别
Cytb
辅基
原卟啉Ⅸ (血红素)
②铁硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S)
又叫铁硫中心或铁硫簇。 含有等量铁原子和硫原子。 铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯 基连接。 铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子， 为单电子传递体。
铁硫蛋白
通过Fe3+ Fe2+变化起传递电子的作用
Different types of iron-sulfur centers
颜色 α带波长 与酶蛋白连接 红色 560nm 非共价结合
Cytc
原卟啉Ⅸ (血红素)
红色
550nm
与多肽链中 Cys 的 –SH相连
Cyta 血红素A 绿色 600nm 非共价结合
Cytochrome bc1 complex (complex III)
④泛醌 (ubiquinone, UQ)
即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性 醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。
电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。
复合体Ⅱ
琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
琥珀酸
FAD
2Fe2+-S Q
延胡索酸
FADH2
2Fe3+-S
QH2
复合物Ⅲ：Q-cytc还原酶 即细胞色素c还原酶，
由至少11条不同肽链组 成，以二聚体形式存在， 每个单体包含两个细胞 色素b（b562、b566）、 一个细胞色素c1和一个 铁硫蛋白。
Cu2+ + e Cu+
Cyt c
CuA a a3 CuB
O2
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
NADH
氧
化
呼
吸
链
NADHFMN(Fe-S)Qbc1caa3O2
琥
珀
酸
氧
化
呼
吸
链
琥珀酸FAD(Fe-S)Qbc1caa3O2
NADH succinate
FMN （Fe-S）
compexI CoQ
Cyt b, c1 （Fe-S）
Cyt c
Cyt aa3
O2
FAD （Fe-S）
compex III
compex IV
compex II
复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶
NADH
FMN，Fe-S
CoQ
结合铁硫蛋白,辅基 为FMN的黄素蛋白.
催化电子从辅酶Q传 给细胞色素c，每转移 一对电子，同时将4个 质子由线粒体基质泵至 膜间隙。