饲料酶制剂在蛋鸡上的应用

家禽科学2014.5

科学养禽收稿日期：2014-04-13创新团队专栏

酶制剂在饲料中应用广泛，能有效提高饲料利用率、降低养殖成本。本文综述了饲料酶的种类、作用机理、在蛋鸡上的应用效果以及影响效果的因素，对酶制剂在蛋鸡上得合理使用起到一定指导作用。1饲料酶的种类根据酶的作用底物可将饲料酶分为消化酶与非消化酶。消化酶主要包括蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、肽酶、麦芽糖酶、乳糖酶、蔗糖酶等，这些酶可在动物消化道内产生，其催化反应的产物可直接被动物利用。非消化道酶主要包括非淀粉多糖酶（木聚糖酶、果胶酶、甘露聚糖酶、β-葡聚糖酶、纤维素酶等）、植酸酶和饲料毒素分解酶，主要功能是分解饲料中的抗营养因子和饲料毒素。2饲料酶的主要作用机理2.1消化酶饲料消化酶的主要作用是补充内源性消化酶的不足，提高饲料养分的消化率。一般情况下，正常健康的成年家禽在适宜的生产条件下，可以分泌足够的消化酶用以分解饲料中的淀粉、蛋白质和脂类等营养物质，在应激条件下，其消化酶的分泌量会大大减少。幼龄家禽由于消化系统发育不完善，各种消化酶分泌不足。因此，在幼龄家禽和应激条件下成年家禽的日粮中，添加外源性消化酶，不仅可以补充内源酶的不足，并且能激活内源酶的分泌，有利于家禽对饲料养分的消化吸收。2.2非消化酶2.2.1非淀粉多糖（NSP）酶非淀粉多糖（NSP）是细胞壁的主要成分，广泛存在于各类植物性饲料中，其中麦类含量大，难于被家禽自身分泌的消化酶所分解。由于植物细胞内的营养物质被细胞壁包裹，难以接触到消化酶，因此，NSP是影响谷物类日粮中营养物质利用率的主要抗营养因子之一。NSP酶通过分解NSP，释放被细胞壁包裹的淀粉、蛋白等营养成分，降低可溶性NSP造成的粘稠食糜的粘度而发挥作用。NSP酶可破坏植物细胞壁，提高饲料养分消化率。植物细胞壁主要成分有纤维素、半纤维素和果胶等，而植物细胞内容物则为淀粉等营养性多糖及蛋白质。细胞壁不可消化的物质阻碍了消化酶与细胞内容物直接接触，影响其消化。NSP酶，如纤维素酶、半纤维素酶、木聚糖酶、β-葡聚糖酶和果胶酶等，可降解植物细胞壁中内源酶不能消化的成分，把纤维素、半纤维素和果胶等NSP分解成可被消化吸收的小分子糖类，暴露细胞壁包裹的淀粉、蛋白等，使其更充分吸收利用，从而提高饲料利用率。NSP酶可降低肠道食糜粘度，提高养分消化率。NSP分为水溶性非淀粉多糖（木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、果胶等）和非水溶性非淀粉多糖（纤维素、木质素等）。NSP，特别是水溶性NSP，溶于水后具有极强的吸水和持水能力，通过增加消化道的食糜粘度，降低肠胃运动力，阻碍酶与底物的结合，从而阻碍营养物质的消化吸收。另外，NSP可直接与消化酶结合，从而降低消化酶活性，降低营养物质消化率。在日粮中加入NSP酶，可将高粘度饲料酶制剂在蛋鸡上的应用*

石天虹，井庆川，刘雪兰，武彬**，阎佩佩，张燕，魏祥法，刘瑞亭（山东省农业科学院家禽研究所，山东济南250023）

*基金项目：山东省现代农业产业技术体系家禽创新团队建设项目（SDAIT-13-011-06）。**通讯作者，E-mail：*******************。中图分类号：S816.79文献标识码：A文章编号：1673-1085（2014）05-0022-05

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成就未来的水溶性NSP水解，产生粘度低的小分子多糖片段，进而降低食糜粘度，解除NSP对养分和内源消化酶的扩散阻碍作用，使饲料养分的消化率和吸收利用率得以提高。NSP酶可改善肠道微生态环境，减少家禽后肠道有害微生物的繁殖。NSP延长了小肠内食糜的滞留时间，减少了消化道的氧气，有助于厌氧菌的生长定居，增加了宿主和细菌之间获取养分的竞争，消化率下降。同时，产气荚膜梭菌的增值产生大量毒素，该毒素可导致肠道粘膜坏死，引发坏死性肠炎。添加NSP酶可有效改善这一状况。木聚糖酶可将木聚糖降解为木寡糖，木寡糖可高选择性促进乳酸菌与双歧杆菌的增殖，但对大肠杆菌、肠球菌、梭状芽抱杆菌等病原菌具有明显的抑制作用。甘露聚糖酶可降解甘露聚糖生成甘露寡糖，甘露寡糖可选择性与病原菌表面的吸附性纤毛结合，阻止病原菌在肠道上皮细胞的定植与繁殖。2.2.2植酸酶植酸梅是降解饲料中植酸及其盐类的酶类。饲料中玉米、大豆、豆饼及谷物中的磷,大部分存在于植酸和植酸盐中，这种形式的磷不能或很少被家禽利用，同时，植酸及其盐还与家禽消化道内微量元素鳌合，影响矿物元素的吸收利用。饲料中添加植酸酶，可将植酸和植酸盐水解成肌醇和磷酸盐，供动物吸收利用，提高磷的利用率和骨骼矿化程度，减少饲料中磷源的添加和粪便中磷的排出，减少环境污染。日粮中添加植酸酶还增加钙、镁、铜、锰、锌和铁等矿物元素的生物利用率，提高能量、蛋白质和氨基酸的消化率，减少饲料中无机磷的添加量，从而节约饲料成本。2.2.3饲料毒素分解酶某些酶制剂能降解饲料中的毒素，分裂毒素的功能性原子团，把毒素降解成非毒性代谢物，被消化或排出体外。酯酶可裂解玉米赤酶烯酮的内酯环；环氧酶可裂解单端孢菌素（如t-2毒素、呕吐毒素、瓜萎镰菌醇等）的12，13-环氧基；葡糖硫苷酶可有效降解菜粕中的芥子苷；蛋白酶处理大豆80min可完全灭活大豆中的胰蛋白酶抑制因子；黄曲霉毒素解毒酶可与黄曲霉毒素结合，破坏毒性结构双呋喃环，促使其开环而起到解毒作用。3饲料酶在蛋鸡上的应用效果蛋鸡有着明显不同于肉鸡的生理特点，育雏育成期生长缓慢，产蛋期消化系统相对发达。大量研究表明，蛋鸡日粮中添加酶制剂可降低饲料成本，提高蛋鸡生产性能和养殖效益。生产上经常使用的是复合酶，复合酶可利用各种酶的协同作用，降解饲料中的各种底物，最大限度地提高饲料中能量、蛋白质和淀粉等营养物质的利用率。3.1饲料复合酶的应用效果在饲料市场价格波动的情况下，小麦成了替代玉米的重要能量饲料，但小麦中的NSP引起的蛋鸡拉稀、脏蛋等现象困扰着从业者，酶制剂在解决这些问题上发挥了重要作用。蛋鸡日粮中用小麦替代20%~30%的玉米，产蛋率、总蛋重、饲料转化效率虽没有显著提高，但饲料成本大幅度降低，养殖效益有较大幅度提升[1-2]。含有35%的大麦的蛋鸡日粮中添加0.15％酶制剂，也可使蛋鸡的产蛋率提高，料蛋比下降[3]。玉米-杂粕型日粮中添加酶制剂，蛋白质和能量表观代谢率都显著高于对照组[4]。但也有酶制剂效果不明显试验结果。270日龄罗曼褐蛋鸡纯豆粕型日粮中添加酶制剂，饲料蛋白质和能量表观代谢率各组间差异不显著[5]。将30周龄罗曼粉壳蛋鸡日粮ME、CP、Ca、P水平适当降低，并添加复合酶制剂，与饲喂基础日粮相比，蛋鸡的生产性能和蛋品质没有改善，但采食量显著提高（提高到130g/d）[6]。对产蛋高峰期过后的蛋鸡，在营养总体平衡的常规日粮中，再添加复合酶制剂饲喂，其经济性状的改良效应不明显[7]。鸡群的年龄、日粮的原料种类和比例、酶制剂的种类和活性高低对酶制剂的效果都有影响。在含有8%小麦和4%小麦麸的玉米-小麦型日粮中，添加真菌中性木聚糖酶2400IU/kg对蛋鸡养分消化率和表观代谢能的改善效果较好[8]，离体试验表明蛋鸡玉米-杂粕型日粮最佳酶谱组合：木聚糖酶755000U/kg，β-葡聚糖酶703297U/kg，纤维素酶7025U/kg，果胶酶3125U/kg[9]。3.2饲料植酸酶的应用效果植酸酶是饲料中应用最普遍、效果最显著、机理最清晰的饲料酶之一。大量试验表明蛋鸡日粮中添加植酸酶可以提高植酸磷的利用率，减少无机磷的用量，减少粪中磷的排泄，而且生产性能不受影响[10-14]。在含0.1%创新团队专栏

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科学养禽非植酸磷蛋鸡日粮中添加0.5%的粗制植酸酶，蛋鸡生产性能、蛋壳品质及血液指标和含0.4%非植酸磷的对照组无显著差异，但能增加蛋鸡养殖收入，降低粪便磷的排泄量[13]。在含有0.14%非植酸磷蛋鸡日粮中添加植酸酶300FTU/kg，能显著改善生产性能、骨骼质量和营养利用率[14]。Boling，S.D等（2000）[15]研究表明，在含有0.10%可利用磷的玉米-豆粕型蛋鸡日粮中添加300FTU/kg的植酸酶可满足20~70周龄母鸡生产性能的需要。植酸酶在蛋鸡日粮中的最经典的用量是300FTU/kg，在动物日粮中应用高水平的植酸酶具有更佳的作用效果。提高植酸酶应用水平可释放出更多的有效磷。蛋鸡日粮中添加300FTU/kg的植酸酶，每公斤日粮可释放磷0.8g，添加600FTU/kg的植酸酶每公斤日粮可释放磷1.04g。在蛋鸡日粮中，1kg5000FTU/g的植酸酶相当于磷23.3kg、钙16.667kg、可消化赖氨酸1.2kg、可消化蛋氨酸0.1kg、可消化胱氨酸0.3kg、可消化苏氨酸1.3kg、可消化色氨酸0.3kg、可消化异亮氨酸1.2kg、蛋白质22.5kg、代谢能2215MJ[16]。3.3饲料霉菌毒素降解酶的应用状况霉菌存在于大多数饲料中，通过种子或孢子的形式进行繁衍。霉菌毒素是霉菌生长繁殖过程中产生的有毒次级代谢产物，在饲料生产、贮存、运输过程皆可产生。目前最受关注的霉菌毒素有6种，即黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、呕吐毒素、烟曲霉毒素、T-2毒素及赭曲霉毒素。多数霉菌毒素能导致种鸡氧化应激、免疫抑制，最终健康状况和生产性能下降。物理吸附是目前霉菌毒素脱毒的主要方法，铝硅酸盐如沸石、蒙脱石、硅藻土、高岭土等因为具有较大的比表面积和离子吸附能力，对霉菌毒素有一定的吸附能力，作为霉菌脱毒剂广泛使用，优质的吸附剂对黄曲霉毒素B1吸附能力高达80%。但铝硅酸盐对其它几种主要的霉菌毒素，如玉米赤霉烯酮、赭曲霉毒素A、T-2毒素及双乙酸基草镰刀菌醇的吸附效果不佳，因为霉菌毒素是一大类具有不同的功能基团的复杂的有机化合物，不同的霉菌毒素具有完全不同的理化性质。应用饲料酶制剂可以对多种霉菌毒素污染的饲料进行解毒。黄曲霉毒素解毒酶是从食用真菌中提取的一种酶，已在基因工程菌中成功克隆并表达，它能使肉仔鸡饲料营养成分消化率提高到未受黄曲霉毒素污染的消化率水平[17]，有效保护肉仔鸡肝脏,减轻或基本消除AFB1对组织器官的不良影响，一定程度上提高平均日采食量和日增重[18]，有效改善和缓解了黄曲霉毒素对蛋鸡生产性能和蛋品质的不利影响[19]。不动杆菌菌株分泌的一种过氧化物酶能高效降解玉米赤霉烯酮，该酶的基因重组酶已在E.coli和酿酒酵母中成功表达[20-22]，酵母菌、假单胞菌、芽胞杆菌、粉红粘帚菌等菌株也可分泌降解玉米赤霉烯酮的酶[23-33]。研究发现某些微生物可降解饲料毒素，这可能和微生物分泌的某些酶有关。鸡肠道中微生物96h内可转化98%以上的DON（呕吐霉素）[34］，转化产物的毒性为DON的1/55，目前它是DON毒素降解中毒性最低的产物［35］。细菌培养和细胞培养试验证明,有一种活性酵母可以成功地降解1mg/kg的玉米赤霉烯酮,体外试验中也发现，在1h之内这种细菌能够完全消除浓度高达5mg/kg的赭曲霉毒素A的毒性。目前，有的饲料防霉剂将吸附技术和酶分解技术合二为一，可以对受到多种霉菌毒素污染的饲料进行解毒。4影响饲料酶制剂应用效果的主要因素4.1日粮类型酶制剂作用具有高度专一性，一种酶只能作用于特定的底物。小麦型日粮中的NSP主要是阿拉伯木聚糖，大麦中主要是β-葡聚糖，豆科种子主要是果胶质和α一半乳糖苷，因此要根据日粮类型选择相应的单一酶，或选择以某种酶为主的复合酶制剂。4.2饲料加工及储存条件酶制剂活性受饲料加工储存过程中温度、湿度、pH值和氧化剂等因素的影响。温度是影响酶活力的重要因素，一般酶制剂的最适温度为30~45℃，超过60℃时酶会变性失活。高水分含量对酶活性同样影响很大，干燥条件下，经过包被处理的饲用酶制剂，90℃加热30min不会失活，但相同的温度下供给蒸汽酶制剂会迅速失活。通常酶只在有限的pH值范围内起作用，动物的整个消化道里有一条适合于生化反应进行的pH谱，外源酶进行催化作用的pH值应与创新团队专栏