第六章 神经生理(昆虫生理生化学课程)
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物理色是由于昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构,使光波发生散射、衍射或干射而产生的各种颜色合成色:这是一种普遍具有的色彩,它是由色素色和物理色混合而成表皮是昆虫与环境之间的一个通透性屏障,外源性化学物质在一定条件下可以穿透体壁体腔:体壁与消化道之间的空隙血腔:由于昆虫的背血管是开放式的,血液在循环过程中要流经体腔,再回到心脏,所以昆虫的体腔又叫做血腔血窦:昆虫的血腔由肌纤维和结缔组织构成的膈膜在纵向分隔成两三个小血腔,称为血窦消化系统:纵贯于中央(即围脏窦)的一根管道即消化道,它的前端开口于头部的口前腔,后端开口称肛门循环系统:在消化道的背面,有一根前端开口的细管,称背血管,它是推动血液循环的主要器官神经系统:在消化道的腹面,有纵贯于腹血窦的腹神经索,它与脑组成昆虫的中枢神经系统呼吸系统:用以呼吸的气管系统以主气管和支气管网分布在围脏窦内消化道的两侧、背面和腹面的内脏器官之间,再以微气管伸入各器官和组织中肌肉系统:肌肉系统则附着于体壁内脊、低膜下面、附肢和翅基关节以及内脏器官的表面,使昆虫表现出各种行为内分泌系统:主要的内分泌腺体,如心侧体、咽侧体和前胸腺等,位于头部、前胸内咽喉及气门气管附近激素是由内分泌器官分泌、在昆虫体内起调控作用的微量化学物质。
排泄循环:通过端段以水溶液的形式从血液中吸收代谢废物,不断转入后肠;基段和直肠细胞将水分和无机盐选择性再吸收,并移除代谢废物贮存排泄是指血液中的的部分代谢产物被某些器官或组织吸收并贮藏起来,而不马上排出体外的特殊排泄方式昆虫生理学:是研究昆虫体内各组织、器官、系统的结构、机能及其调节机制,控制昆虫生命活动与行为的一门科学色素色:又称化学色。
是由于虫体一定部位有某些化合物的存在而造成的,这些物质吸收某种长光波,而反射其它光波形成。
消化系数:食物经消化作用后,可消化吸收的部分与消耗食物的比值,称为消化系数肠外消化:昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主组织内,当寄主组织溶解后,在吸回肠内的过程,称为肠外消化。
昆虫的神经系统昆虫是地球上最为丰富和多样化的动物类群之一,其繁衍和生存能力令人惊叹。
而昆虫能够进行各种行为的表现,完全依靠于其复杂而精确的神经系统。
本文将探讨昆虫神经系统的结构和功能,并揭示其独特之处。
一、神经系统结构昆虫的神经系统分为中央神经系统和周围神经系统两个部分。
中央神经系统包括大脑和胸腹神经节,是昆虫的智力中枢。
周围神经系统由与中央神经系统相连的神经丝和其他感觉器官组成,负责接收和传递感觉信息。
1. 大脑:昆虫的大脑相对较小,但非常高效。
它控制着昆虫的行为和感知能力,包括触觉、视觉、味觉和嗅觉等。
大脑内的神经元通过突触相互连接,形成复杂的神经回路。
2. 胸腹神经节:昆虫的胸腹神经节分布在胸部和腹部,负责控制昆虫的运动和内脏活动。
不同的胸腹神经节控制着昆虫身体的不同部位,协调完成各种复杂的动作。
3. 神经丝:昆虫的神经丝相当于人类的神经纤维,将感觉器官的信号传递到中枢神经系统,并将中枢神经系统的指令传递到肌肉和腺体。
神经丝的分布非常广泛,将整个昆虫体内联接起来。
二、神经系统功能昆虫的神经系统具有多种功能,主要包括感知、运动、学习与记忆以及自主调节等。
1. 感知:昆虫的感觉器官非常灵敏,能够感知光线、声音、化学物质等多种刺激。
昆虫通过复杂的感觉器官,如触角、眼睛和鼻子等,实现对外界环境的感知,并将信息传递给中枢神经系统进行处理。
2. 运动:昆虫拥有高度灵活和精确的运动能力。
这得益于神经系统对肌肉的精细控制。
神经系统通过调节肌肉的收缩和放松,使昆虫能够做出各种复杂的运动,如飞行、奔跑和跳跃等。
3. 学习与记忆:昆虫的神经系统具有学习和记忆的能力。
通过与环境的交互作用,昆虫能够学习到适应环境的行为和反应,并形成记忆。
这种学习和记忆对昆虫的适应和生存至关重要。
4. 自主调节:昆虫的神经系统能够自主调节机体的生理功能。
例如,昆虫通过神经调节体温、新陈代谢和排泄等生理过程,使自身适应环境的变化。
三、昆虫神经系统的独特之处相比于其他动物的神经系统,昆虫的神经系统具有以下独特之处:1. 分散式神经系统:昆虫的神经系统呈现出一种分散和去中心化的结构。
昆虫生理生化知识点总结昆虫的呼吸系统昆虫呼吸的方式主要有体表呼吸、气孔呼吸和气管系统呼吸三种。
体表呼吸是通过体壁进行氧气和二氧化碳的交换,适用于小型和薄壁昆虫。
气孔呼吸是昆虫在体表具有气孔,通过气孔与外界环境进行氧气和二氧化碳的交换,适用于适中大小昆虫。
气管系统呼吸是昆虫通过气管系统将氧气输送到不同部位的细胞中,适用于大型昆虫。
昆虫的循环系统昆虫的循环系统是由血管、血淋巴、心脏和血细胞组成,其功能是将氧气和养分输送到各个细胞,并将代谢产物和废物运送到排泄器官中。
昆虫的心脏是由一系列横纹肌构成的管状结构,通过心房和心室的收缩与舒张来实现血液的循环。
昆虫的消化系统昆虫的消化系统由口器、食道、贮食室、中肠和直肠组成,其主要功能是将食物转化为能量,并将消化后的养分输送到各种细胞中。
昆虫的口器类型多样,根据不同食性形态各异,适应不同的食物种类。
昆虫的排泄系统昆虫的排泄系统由马氏管、贮尿囊、中肠和肾组成,主要功能是将体内代谢产物和废物排出体外。
马氏管和贮尿囊是昆虫体内产生尿液的部位,尿液中含有甲酸盐、胱氨酸、蛋白质和无机盐等成分。
昆虫的神经生理昆虫的神经系统是由中枢神经系统和外周神经系统组成,中枢神经系统由脑和腹神经节组成,外周神经系统由感觉神经和运动神经组成。
昆虫的感觉器官包括触角、眼睛、嗅觉器官和听觉器官,这些器官能够感知外界刺激并进行信息传导。
昆虫的内分泌系统昆虫的内分泌系统是由脑下垂体、中肠、神经内分泌细胞和外分泌器官组成,内分泌系统参与昆虫的生长发育、繁殖和行为等生理过程。
神经内分泌细胞能够分泌促生长激素、蜕皮激素、卵白素和酶类等物质,影响昆虫的生理功能。
总之,昆虫的生理生化知识是一门非常广泛而又复杂的学科,涉及到多个研究领域。
通过深入探讨昆虫的呼吸、循环、消化、排泄、神经生理和内分泌等方面的知识,能够更加全面地了解昆虫的生存与生长规律,为生态环境保护和农业害虫防治提供科学依据。
昆虫生理生化学讲稿绪论1、昆虫生理生化学实际上是昆虫纲的生理学与生化学,但昆虫种类如此之多,进化程度和生活方式又各不相同。
因此昆虫生理生化学都是比较生理生化学。
并且许多最基本的原理都是用典型的模式来说明,例如:体壁和脂肪体的功能,变态和脱皮的的生理机制,血液的开放式循环和免疫机制,激素的种类和它们的调控作用(吸血蝽和天蚕蛾)等,这样,就构成了众多的经典模式。
因此,当今的昆虫生理生化学,也就是10多种模式昆虫为主的生理学和生化学。
2、传统的昆虫生理和生化学基础主要是英国昆虫学家Wigglesworth创立的,他从20年代起,以吸血蝽为材料研究昆虫生理学,1934年出版了世界上第一部《昆虫生理学》,经历50年,该书陆续出到了第八版,他用经典的方法和开创性的研究工作为现代昆虫生理学理论奠定了基础。
3、从昆虫学家们对昆虫内激素的研究和认识的不断深入,特别是在二次大战以后,德国昆虫学家分离和提取了蜕皮激素以来,昆虫生理学进入到了一个迅猛发展的阶段。
激素化学结构的确定,为昆虫生理学向分子水平迈进奠定了基础。
在我国,昆虫生理及生化学的研究,已有近60年的历史。
如在天敌的人工饲料、赤眼蜂的人工卵、害虫的激素防治、蚕繁育与饲养和昆虫的信息联系等方面的研究均取得了长足的进步,并在害虫防治、家蚕饲养和天敌利用等方面得到了应用。
4、物理学、信息论和遗传学等学科的发展同时也大大地促进了昆虫生理和生化学的发展。
如电子显微镜的应用就使昆虫的组织结构研究发展到了细胞和亚细胞水平;智能科学的发展为我们阐明昆虫的神经生理和行为动作提供了线索。
5、几个基本概念(1)、组织:多细胞动物是由不同形状和不同机能的组织构成的。
是由一些形态类似、机能相同的细胞群构成的,每种组织各完成一定的机能。
例如:血液即由各种血细胞和血浆组成。
(2)、器官:就是由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定的形态特征和一定生理机能的结构。
各个组织均有机地结合在一起。
昆虫生理生化的调节和研究昆虫是地球上最为丰富的动物群体之一,它们在生态系统中扮演着极为重要的角色。
随着对昆虫进行深入研究,科学家们越来越清楚,昆虫之所以能够在各种环境中存活与繁衍,令人钦佩的生理和生化能力起到了至关重要的作用。
昆虫生理生化的调节:昆虫体内的生理过程多由神经系统和内分泌系统来调节。
其中,内分泌系统扮演着更为重要的角色。
昆虫的内分泌系统包括用于产生激素的腺体和控制激素分泌的神经元。
这些激素通过血液循环到达目标组织或器官,从而引起生理反应。
昆虫内分泌系统的研究也是生物医学研究的一个重要领域,因为其中一些激素在昆虫和哺乳动物之间有相似性。
此外,昆虫内分泌系统的研究不仅有助于我们深入了解昆虫的生物学机制,更有可能为人类健康的问题提供解决方案。
昆虫生化调节的例子:1. 神经变态发育:在许多昆虫中,一些并非神经元的组织(如肝细胞)可以发生变态发育,并形成可以产生神经激素的神经元。
这种现象被称为神经变态发育。
这些神经元能够释放一些与哺乳动物中神经元相似的激素,并且对昆虫的行为具有重要作用。
2. 昆虫睡眠:昆虫有许多与哺乳动物不同的生理特征。
其中之一就是它们的睡眠模式。
有些昆虫在一天中的某个时刻会进入一种类似于昏睡状态的状态,并处于很长时间内不动。
在这个状态下,昆虫的代谢率降低,身体内部的化学反应也减缓。
对于某些昆虫来说,这种睡眠状态与人类的睡眠状态相似,并且与昆虫的生长与发育息息相关。
3. 昆虫的蜕皮:昆虫的蜕皮是一种常见的生理现象。
在蜕皮过程中,昆虫会丢弃它们原先的外骨骼,并重新生长出一层崭新的外骨骼以适应它们正在发生的身体变化。
整个船体的生长和发育过程是由一些重要激素的调节来控制的,例如胞苷酸环化酶激素和尿素传递激素。
昆虫生理生化的研究:昆虫生理生化的研究已经成为了许多生物学领域中的重要分支。
昆虫生理和生化的研究已经为许多领域的研究提供了参考。
例如,现在正在研究昆虫病毒和它们对人类健康的影响。
第六章神经生理⏹昆虫神经系统的功能:◆是昆虫的信息系统:通过感受器从外部和内部获得各种信息;依靠神经的综合能力和固定的编码程序,产生行为和动作;调节自身的生长和发育。
◆控制系统:神经细胞和胶细胞组成的神经节和脑,是控制昆虫生命活动的中心;胶细胞作为神经细胞的屏障,并为神经活动提供营养。
◆神经活动的基础:是神经细胞的跨膜电位(神经静息电位)。
神经的兴奋和抑制使膜的穿透性发生变化,改变跨膜电位,引起动作电位的发生。
◆神经综合的基础:是突触传导,通过复杂的突触连接,使昆虫体内形成完整的神经网络。
大多数突触都是化学递质传导的。
◆膜的离子通道和突触的传递受点,以及与递质有关的酶,都是神经毒剂的作用部位,杀虫剂破坏这些位点的生理功能,致使昆虫中毒死亡。
第一节神经系统的组成和结构◆昆虫的神经系统包括:中枢神经、交感神经和外周神经三部分,由外胚层发育而成。
昆虫神经系统属于腹神经索型。
中枢神经系统:✓神经脉冲和内分泌的控制中心;✓由脑、咽下神经节、1-3个胸神经节、1-10个腹神经节以及相应的神经连锁和神经索组成;✓在高等昆虫的体节中,很多神经节已经发生合并,随着神经节愈合程度的加强,昆虫的神经综合能力也得到了提高。
交感神经系统:✓控制消化道的口道交感神经和控制气门与背血管的中神经(由胸部神经节和腹神经索伸出);✓腹部末端的复合神经节控制后肠和生殖器官的活动,也具有交感神经的功能;✓交感神经也是神经内分泌的组成部分,有的直接与血淋巴相通,形成神经血器官。
昆虫的外周神经系统:✓不发达,主要分布在软体幼虫的体表,由感觉神经元与运动神经元的神经纤维形成网络。
⏹神经细胞神经细胞:又称为神经元(neurone),是构成神经系统的基本单位;✓根据细胞体上的轴突数量:分为单极、双极和多极三种;✓根据功能:可分为感觉神经元、联络神经元和运动神经元三种,另外还有一种特化的神经分泌细胞。
感觉神经元:大多是双极或多极的,位于虫体的外周部位,一个轴突伸入感受器内,变异较多,另一个轴突很长,伸入到神经节或脑内;运动神经元:都是单极的,细胞体较大,位于神经节内部的四周,轴突延伸到肌肉和腺体等效应器上,并有侧支与感觉神经元或联络神经元联系;联络神经元:位于神经节内或脑髓的周缘,细胞较小,都是单极的,以轴突或众多的侧支联络感觉神经元和运动神经元。
◆神经元的结构:包括一个神经细胞体(neurocyte)及其发出的许多分支——神经纤维,有轴状突(axon)及树状突(dendrites)。
轴状突:✓一根长的主支,每个神经元只有一根,而在轴状突靠近神经细胞的地方往往还有一条短的侧支(collateral);✓轴状突和它的侧支在末端部分都分成许多树根状的细小纤维,叫作端丛(terminal arborization);树状突:是由细胞体直接分出来的细纤维。
神经膜:每根轴状突的外面都包有一层含细胞质和线粒体的薄膜,叫做神经膜(neurilemma),这种神经膜是由中胚层形成的结缔组织。
神经细胞体:就是细胞的核周质(perikaryon),周围的细胞膜多褶襞,核较大。
细胞质内有很多线粒体、核糖体、内质网小池和高尔基复合体,并有与之相联系的溶酶体和多胞体。
✓神经细胞的膜都由双层脂蛋白组成,膜上有很多蛋白质构成的离子通道,如乙酰胆碱通道,Na+、K+和Ca2+的通道;✓通道的开闭影响离子在膜上的穿透性;✓此外膜还可以分为三个功能区:①在细胞体上,一般无激应性;②在轴突和侧支区,具有激应性与传导性;③在突触区,突触前膜是囊泡释放区,突触后膜上有接受神经递质的位点。
⏹突触与神经递质◆突触(synapse)功能:神经元之间的联络点,是神经传导的联络区。
结构:✓由突触前神经和突触后神经组成,它们的神经膜相应为突触前膜和突触后膜;✓突触间隙(synaptic cleft):宽度约20-30nm,神经末梢端部略为膨大,形成突触小结,内含化学递质的囊泡。
囊泡通常呈透明的球形或扁圆形,群集在单层副膜致密质周围。
致密质作为囊泡扩散的途径和释放位点,与囊泡之间有微丝相联系。
当神经冲动传到突触前膜产生极化作用时,囊泡与突触膜融合成“Ω”状,神经递质即从开口处释放出,然后膜又恢复原状。
突触前膜排出的囊泡直径约为30-100nm。
形态有多种变化,说明了神经的功能多样性。
昆虫的神经肌肉联结点:突触前膜与一般的突触前膜相似,前膜与肌肉之间的距离约5-25nm;联结点的肌膜相当于突触后膜,表面有褶襞,并且具有可变性;兴奋性的突触囊泡是圆的,抑制性的则呈不规则状态。
◆神经递质(nuerotransmitter)功能:绝大多数的突触依靠化学物质传导冲动,递质贮存在囊泡中,由突触前膜在神经冲动到达时释放出,使突触后膜的电位产生变化,引发神经冲动。
分类:根据传递神经冲动的性质,神经递质分为兴奋性与抑制性两类:✓兴奋性神经递质:⇨乙酰胆碱(acetylcholine,Ach):主要,神经突触间释放出大量的乙酰胆碱,与突触后膜受体结合,影响膜的通透性,引发突触后电位,引起膜的去极化。
季胺化合物箭毒对乙酰胆碱有竞争性抑制作用,毒扁豆碱对分解乙酰胆碱的胆碱酯酶有很强的亲和力,使乙酰胆碱得不到分解而延长作用时间,因此这两类化合物都是神经毒剂。
⇨ 谷氨酸盐(glutamate ):某些昆虫(如蜜蜂)的兴奋性神经递质,在快神经或慢神经与肌纤维形成的联结点。
✓ 抑制性神经递质:γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid GABA )。
✓ 最近还发现生物胺中某些单胺类参与神经冲动的传递,这些单胺类在释放以后,能对较远距离的受体产生作用,不同于神经递质,而称为神经调质。
它们也不同于神经激素,并不作用于象腺体那样的非神经受体。
◆ 神经胶细胞(glial cell )功能:也是神经系统的组成部分,起着支持、保护与滋养神经细胞的作用; 分类:根据在神经节中的位置和分布情况,分为内层胶细胞和外周胶细胞两种。
✓ 昆虫的神经胶细胞形成的无髓鞘神经包围在神经轴突外周,不是完全封闭的,有条狭缝与外界相通,胶细胞形成的围鞘与神经细胞和轴突之间约有10-15nm 的间隙;✓ 在神经节中,没有血液循环,神经元所需要的营养和能源,全靠胶细胞供应。
✓ 胶细胞之间以紧密联结、梯状联结和间隙联结等多种方式相互沟通。
◆ 神经节(ganglia )的结构神经节:神经细胞和胶细胞的集合体,是卵园形、多角的神经组织。
其中有大量运动神经元和联络神经元,感觉神经元的轴突也伸入到神经节内,各种神经元之间通过复杂的轴突联系,进行综合作用,形成多种多样的反射弧。
✓ 低等昆虫,除去最后一、二个腹节外,每一体节都有一对神经节;✓ 高等昆虫,每节成对的神经节常向中央移动,合并为一,神经连锁消失,同时后端的神经节并有向前并合现象。
神经节之间都有神经索相联系,每个神经节还发出若干侧神经,伸向运动器官或腺体,并接纳来自感觉器的神经输入。
昆虫神经节中的神经细胞体大多属联络神经细胞,其次是运动神经细胞。
随着昆虫的进化,神经节内的神经细胞大有减少的趋势。
神经围膜(neural lamella ):✓ 结构:⇨ 神经节最外层,非细胞结构的神经围膜,厚约0.3μm ,由无定型的胶朊和粘多糖构成,是外周胶细胞(perineural glial cell )分泌产生的;⇨ 外周胶细胞呈单细胞层排列,又称鞘细胞层(perineurium ),从血淋巴中吸取营养,进行贮存和加工,供应神经细胞。
✓ 功能:⇨ 神经围膜和外周胶细胞层是神经节的保护性屏障的最外层,对各种离子具有选择性通透性;⇨ 在神经节的内侧,有运动神经元和联络神经元,它们的轴突受到内层胶细胞(subperineural glial cell )的包围。
胶细胞形成海绵状滋养细胞层。
神经髓(neuropile ):✓ 功能:联系和协调作用最重要部位,是神经节的中心部位。
✓ 结构:由密集的神经轴突及包围轴突的胶细胞构成,有大量的突触区使髓部成为高度复杂的联络中心,大轴突多位于髓中心,它的周围有多层轴索胶细胞(meaxonal glial C H 3C O O H +H O C H 2C H 2—NC H 3C H 3CH 3C H 3C O O C H 2C H 2—N C H 3C H 3C H 3+H 2O 乙酸胆碱胆碱乙酰化酶胆碱酯酶乙酰胆碱cell ),只有在突触区才属例外。
◆脑(brain )的结构脑是昆虫头部多个神经节愈合而成的,由于位置在消化道的背面,因此又称为咽上神经节,它的组织学与神经节相同,但结构要比神经节复杂得多。
都由前脑、中脑和后脑合并而成。
✓前脑:左右两侧有突出的视叶(optic lobe ),直接与复眼相连接,在中部的蕈(mushroom body )体是重要的联络中心,位于前脑的背面,左右各一,形似蕈,由大量小型的联系神经细胞球体及其神经纤维组成。
它的大小与昆虫行为的复杂性有十分明显的相关性。
此外,还有中央体、脑桥体和脑腹体形成的联络中心。
✓中脑:两个膨大的中脑叶,控制触角的神经由此发出,并有很多联络神经与前脑的神经髓相联络。
✓后脑:第一体节的一对神经节特化而成,连接在中脑的下面,左右各成一叶,常跨驾在咽喉上。
它的神经通向额神经节与上唇。
✓在昆虫的前脑与后脑中,都有神经分泌细胞(neurosecretory cells )。
第二节 昆虫神经系统的电活动和传导冲动的机制⏹ 神经细胞的特点之一是轴突上能形成跨膜电位差(membrane potential ),由于膜的选择通透性和离子的不均匀分布,由此形成膜外正膜内负的电位。
在电位发生变化时产生神经脉冲,从而产生出各种各样的神经电活动,这是神经生理的基础。
⏹ 靜息电位:Hogdkin 和Huxley (1952),枪乌贼巨大轴突的研究。
在神经细胞外液中,含有高浓度的Na +、低浓度的K + 、并有Cl -为主的阴离子;与此相反,细胞内部含有低浓度的Na +与高浓度的K +,除Cl -以外,尚有部分有机阴离子;当神经细胞膜在静息状态时,K +可以自由进出,但Na +则不能通过,结果K +沿浓度梯度进入细胞膜外;如果这时不伴随阴离子的流动,那么在细胞膜内电性就趋向负性,直到离子浓度与电荷达到一种平衡状态为止。
据计算:✓ 膜内外有阳离子450meq ,其中K +205 meq 、Na +245 meq ;相应的阴离子也是450 meq ,包括有机离子A -350 meq , Cl -100 meq ;✓ 由于膜的选择性通透和离子的分布的不均匀性,膜内K +400meq 、Na +只有50 meq ,相反在膜外Na +达到440 meq 、K +仅10 meq ,膜对A -,Ca 2+,Mg 2+是不通透的,由Cl -来平衡,因此在膜內外有一个浓度梯度(图6—10);✓ 这种浓度梯度的扩散压力,驱使Cl -要向膜内移动,但由于Na +不能通过膜自由扩散,因此Cl -的转移带来膜内负电荷的增高,而膜内过多的负电荷就会阻止Cl -的进一歩扩散,最后浓度差和电位差都达到平衡时,用Nernst 方程式来表示,Cl -的膜平衡电位为:公式中R 是国际气体常数(8.314焦耳/度/克分子),T 是绝对温度(°K),n 是每一离子的单位电荷数,F 是法拉第常数(96500库仑),[Cl]o 是膜外的Cl 浓度,[Cl]i 是膜内的Cl 浓度,因此[Cl]o /[Cl]i 是通过膜的Cl 浓度级差。