荧光总结——精选推荐

荧光总结

叶绿素中存在⼀定量的叶绿素蛋⽩复合物，其中影响光能吸收的因素是叶绿素蛋⽩复合物的含量和成分⽐例，捕光蛋⽩复合体中叶绿素a/b值较为关键，较⾼⽐例

的捕光蛋⽩复合体（LHCP）有利于弱光下植物吸收和利⽤光能(Sane,1977)。叶绿素a/b值，即叶绿素a与叶绿素b的⽐值，也与光合作⽤速率有密切关系：⽐值

低，有利于吸收光能；⽐值⾼，在强光下的光合速率通常较⾼，抵抗光抑制能⼒较强(储钟稀等，1986)。同时，叶绿素含量与该⽐值呈负相关，即叶绿素含量⾼，

叶绿素a/b ⽐值较低，作物叶⾊较深。也有⼈报道认为叶绿素a/b⽐值与光合作⽤速率呈显著的负相关，该⽐值也可能是影响光合作⽤速率的内在因⼦之⼀。

“光能被⾊素分⼦吸收以后，并不是全部⽤于光合作⽤：⼀部分光能被传递到光反应中⼼，⽤于光化学反应；⼀部分光能可以辐射成荧光的⽅式被耗散掉；另⼀部

分光能以热辐射的⽅式耗散掉，⾊素发射荧光的能量与⽤于光合作⽤的能量相互竞争，这是以叶绿素a荧光通常被作为光合作⽤⽆效指标的依据”(植物⽣理学2003:123)，此外分⼦的荧光特性是由该分⼦的化学性质和周围环境因素的相互作⽤所控制的，因此叶绿素荧光测量是以叶绿素a荧光作为探针，探测和研究植物

光合⽣理状况及各种外界因⼦对其的影响，是⽆损伤研究光合作⽤过程的重要⼿段(林世青等1992; Krause and Weis 1988)。

植物叶⽚荧光动⼒学参数与光合特性的关系

在⾃然条件下，叶绿素荧光和光合作⽤的关系⼗分密切(Bolhar-Nordenkampf H Ret al. 1989；Genty B et al. 1989；Schreiber U et al. 1994 )，⼀⽅⾯是当强光持

续照射植物时，为了避免叶绿体吸收光能超过光合作⽤过程中光化学反应的消耗能⼒及过量的光能灼伤光合机构，荧光起到了重要的保护作⽤：⼀部分光能以荧光

的⽅式被耗散掉(Gilmore A and Gofindjee，1999)；另⼀⽅⾯，⾃然条件下叶绿素荧光和光合速率⼀般是呈负相关的，当荧光变弱时光合速率就⾼，反之亦然，植

物的营养受胁程度与光合作⽤的荧光特性有着密切的关系(徐彬彬等2000；Krause G H and Weis E 1984；Liehtenthaler H K and Rinderle U 1984；Mefarlane JC er al. 1980；Sehreiber U and Bilger W 1987；)，因此叶绿素荧光可作为营养诊断探测叶⽚光合功能的快速、⽆损伤探针(张⽊清2005)通过植物荧光特性探测可

以了解植物的⽣长发育以及对逆境胁迫、病⾍害等的⽣理响应，与“表观性”的⽓体交换指标相⽐叶绿素荧光更具有反映“内在性”的特点(Lin S Q etal. 1992)。

有关植物叶⽚荧光与光合特性的关系已经有很多学者研究过(Rosema A et al.

1998)，刘惠芬等研究发现在⼟壤⼲旱胁迫条件下，群⽺草净光合速率(Pn)与F0呈显著负相关，⽽与Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/F0之间呈显著正相关(刘惠芬等2005)。

郑淑霞等指出，8 种阔叶树种叶⽚净光合速率Pn 与ΦPSⅡ呈极显著负相关(郑淑霞和上官周平2006)。吴⽉燕研究发现，在特别潮湿光线较弱的条件下，欧亚产的葡

萄净光合效率与初始荧光Fo、最⼤荧光Fm、PSⅡ反应中⼼的实际量⼦效率ΦPSⅡ、PSⅡ最⼤光化学效率Fv/Fm、光化学淬灭系数(qP)和⾮光化学淬灭系数(NPQ)之

间存在着显著的相关性(吴⽉燕2004)。彭海欢(2006)的研究表明：⽔稻在衰⽼的过程中⽔稻叶⽚的qP 显著下降，PSⅡ反应中⼼的开放程度明显减⼩，减弱了该反

应中⼼光合电⼦的传递能⼒，导致光合效率下降，与此同时，⽔稻叶的NPQ 呈先上升后下降的趋势，它及时的耗散掉PSⅡ反应中⼼天线⾊素吸收的过剩光能，保

护光和器官的活性不受破坏或者是降低损伤程度，因此⾮光化学淬灭是⼀种能够保护光合作⽤顺利进⾏的机制。杨勇等(2005)的研究显⽰：⽔稻叶衰⽼前期NPQ

呈上升趋势，说明⽔稻PSⅡ中⼼天线⾊素吸收的过剩光能是通过启动了NPQ 途径来消耗的，使得光合机构免受伤害，随着衰⽼进程的推进，NPQ 也开始呈现下降

趋势，这可能是由于衰⽼导致热耗散机制受阻，以⾄于过剩光能⽆法通过⾮光化学淬灭途径有效的耗散掉。

叶⽚荧光动⼒学参数与氮磷钾元素的关系

绿⾊⾼等植物从环境中不断吸收，同化，利⽤各种矿质营养元素是植物⽣长发育所必须的基本过程，也是其作为⾃氧⽣物的特征之⼀。植物从⼟壤中吸收的矿质元

素，有成为了植物体的组成成分；有的参与调节⽣命活动：有的作为细胞的重要渗透物质调节细胞的膨压；有的作为能量转换过程中的电⼦载体；还有的则作为细

胞电化学平衡的重要介质，在维持适当的跨膜电位和稳定细胞质的电荷平衡⽅⾯有重要；氮磷钾三种必须元素在植物⽣长发育过程中起到重要作⽤，当这三种营养

元素亏缺，会造成营养胁迫对植物的⽣命活动有很⼤的影响，氮素的缺乏或过量会影响叶绿素的合成从⽽导致产量下降，还会影响酶活性和含量(蔡瑞国等2006)；

磷素缺乏或过量会使辅酶NADP+，NAD+活性及ATP含量都会降低，导致光合作⽤中电⼦传递和光合磷酸化受阻, 从⽽影响了光合速率(FredeenAL et al. 1990)；

钾素的缺乏或过量会降低⽓孔导度和⽓孔限制值从⽽影响植物的蒸腾作⽤(郑炳松等2001)。

⽬前，植物氮磷钾营养元素监测与诊断技术有很多种，但是叶绿素荧光技术是最快捷、⽆损和准确的探测到植物对这三种肥料的精确施⽤和动态调控。植物叶⽚

叶绿素荧光动⼒学参数可作为快速、⽆损伤测定叶⽚光合功能的探针，具有反映“内在性”的特点，(Lin S Q et al. 1992)，许多有关植物⽣长发育与营养状况的信息

都可以利⽤这⼀天然探针估测，(Feng J-C et al. 2002；Huang XQ et al. 2002；Huang ZA et al. 2004；Lima JD et al. 1999；MaxweⅡK and Johnson GN 2000；Oxborough K 2004；Zhang Y-Q 2002)当植物受到环境胁迫或是营养元素胁迫时，叶绿素荧光参数能够反映出由环境胁迫引起的植物光合速率快速的动态变化

(Flexas J et al. 2000)，表明它对植物环境胁迫(MaⅡiek N and Mohn F H 2003)和营养胁迫(Ciompi S et al. 1996)等⽅⾯都具有良好的响应，因此，利⽤叶绿素荧光

动⼒学参数的⽆损伤监测⽅法探测植物叶⽚的光合⽣理状况和外界因⼦对其造成的影响具有重要意义。

许多学者在叶绿素荧光特性与植物营养⽔平的关系⽅⾯已经有了⼀些研究，(张旺锋等2003；Ciompi S et al. 1996；Krause G H and Weis E 1984；Mefarlane J Cand Watson R D 1980)。叶绿素荧光参数值随着氮素供应⽔平的不同⽽发⽣明显的变化(Hak R et al.1993；Khamis S 1990；Shangguan ZP 2000)，张雷明

(2003)等研究表明：施氮可显著提⾼灌浆期⼩麦PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ最⼤光化学效率(Fv/ Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv/ Fo)及⾮光化学淬灭(NPQ)，增强

了过剩光能的⾮光化学耗散，有利于保护光合机构，缓解环境对光合作⽤的影响。谭雪莲等的研究发现：Fv/ Fm和Fv/ Fo随施氮量增加⽽增加表明，适当增施氮肥

使植株能够较充分地获得氮营养元素，由于氮素⼜是许多辅酶和辅基例如NAD＋、FAD和NADP＋及叶绿素的分⼦结构成分从，⽽有利于各种酶及多种电⼦传递

体等成分的合成，能够改善植株叶⽚的光合性能(谭雪莲等2009)。还有研究表明：适当的增施氮肥有助于提⾼⼩麦⽣育后期旗叶ΦPSⅡ、Fv/ Fm、Fv/ Fo及qP，有

利于增⼤光系统Ⅱ反应中⼼开放的⽐例, 提⾼了PSⅡ电⼦传递能⼒，促进ΦPSⅡ和光合效率的提⾼；有利于天线⾊素所捕获光能⽤于推动光合电⼦传递的⽐例增⾼，

为光合碳同化提供更加充⾜的能量(张雷明等2003；Gu T-C et al. 2004；MaⅡiek N and Mohn F H 2003；Zheng Q-D et al. 1997)。孙年喜等(2005)研究发现：随着

供氮⽔平的降低，⽟⽶幼苗叶⽚ΦPSⅡ、Fv/Fm以及光化学淬灭系数(qP)都呈降低趋势，⽽⾮光化学淬灭(NPQ)呈逐渐增加的趋势。Guidi等(1998)研究表明：番茄

叶的蔗糖含量随供氮⽔平的降低⽽升⾼，因此他们推测氮亏缺的植物⽣长受阻是因为光合产物的分配和光合速率下降的缘故，植株在⽣殖期时蔗糖⼤量的积累使得

光合速率下降，还会导致库器官对光合同化碳的需求量减少。⽅明等(2006)研究发现，烟草叶⽚在⼀定范围内的荧光参数⽐

值Fv/Fo和Fv/Fm均随施氮量增加⽽递增。还有研究也显⽰，⼩麦叶⽚的光合荧光特性随着氮肥的适当增施有显著的提⾼(张雷明等，2003；Ciompi S et al. 1996；Gu T-C et al. 2004)。还有学者研究表明：早地冬⼩麦在⼲早条件下，增施氮肥对⼩麦的实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最⼤光化学效率(Fv/Fm)以及光化学淬灭系数

(qP)等有显著的提⾼，但过量施氮肥对提⾼作物光合作⽤能⼒是⽆益的(上官周平和李世清2004；张雷明等2003；SHANGGUAN Zhou-ping 2005)。范燕萍(2000)

在的研究中表明：在⼀定范围内，匙叶天南星的Fv/Fm和ΦPSⅡ随着营养液中的氮浓度升⾼⽽升⾼，但当氮浓度超过⼀定量时两者都表现出下降的趋势，作物叶⽚

的叶绿素荧光参数与光合速率呈现出相似的下降趋势。

磷和钾营养元素都能够促进叶绿素的合成，磷在ATP的反应中起关键作⽤，低磷胁迫会使ATP含量和ATP酶的活性降低从⽽影响光合作⽤(梁银丽和康绍忠1997；

刘克礼和盛晋华1998；杨晴等2006；Abel et a1．2002；Fredeen et al. 1990；Rodrtguez et al. 2000)。Jacob等(1993)的研究表明，植物在⽣长发育过程中磷肥

亏缺与光合荧光特性有显著相关性，缺磷会导致最⼤荧光产量( Fm)、实际光化学效率( ΦPSⅡ)、最⼤光化学效率(Fv/Fm)和电⼦传递速率( ETR) 都会降低，从⽽影

响了光合速率。李晶等(2011)研究表明，叶绿素含量增加促进了叶⽚荧光能⼒的提⾼，Fm值增加，之后随着植株⽣育期的推进，叶⽚光合作⽤和参与光化学反应

的量⼦产量都显著增加，Fm值逐渐的降低；随着作物衰⽼期的推进，光合作⽤减弱，光化学量⼦产量显著下降，热耗散途径的耗能作⽤减弱，过剩光能会破坏叶

绿素光合机构，Fm 值逐渐降低；因此，在成熟期Fm值越⾼表明叶绿素光合结构受损程度越低，光合特性越好。有研究表明，低磷处理植株叶⽚中的ATP(Rao IMet al. 1987a,1987b,1989)和NADPH含量(Fredeen A L et al. 1990)显著下降，使得C同化效率下降(Fredeen AL et al. 1990；Li Xiao-Ni and Ashihara H 1990)，光