第十二章 细胞增殖及其调控
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第十二章细胞增殖及其调控ppt课件
不同的CyclinCdk在不同的 时相表现活性， 影响不同的下 游事件。
G1 底物 G1 /S的过渡
S 底物 DNA Replication
CyclinB-CDK1
(MPF)
G2/M底物
G2/M期过渡 中期/后期过渡
G1-CdkC复合物调控G1 /S的转化
生长因子的刺激下，G1 期cyclinD和cyclinE表达， 形成G1-CdkC 。
人肺成纤维T细S胞 + 16T.8G2
+
6
TM
值比较稳定,约12-24小时；
6
4
0.8
10.8
TM 较短,约1小时左右。
早
中
晚
注意：在实际工作中，由于各种因素的影响，PLM的 PLM 最大值达不到1。为减少误差，常采用半高度法读数。
100
50
0
TG2 TM
T
Ts
Tc
流式细胞仪分析细胞周期
1.前期(prophase)
染色质凝缩（起始） →细胞骨架解聚
分裂极确立与纺锤体开始装配
核膜消失（结束）
核仁解体
PCC (提早集缩染色体) 将处于分裂期(M期)的细胞与处于细胞周期其
他阶段的细胞融合, 使其他期细胞的染色质提
早包装成染色体。
G1期PCC为单线状
DNA未复制
S期PCC为粉末状 正在复制的DNA容易受损伤，是DNA断裂的结果
Cyclin-Cdk复合物的多样性
G1 Cyclin-Cdk
S Cyclin-Cdk
G2/M Cyclin-Cdk
芽殖酵母 Cln1,2,3-Cdc28 Clb5, (3,4)-Cdc28 Clb1,2(3,4)-Cdc28
细胞增殖及其调控
细胞增殖及其调控细胞依赖增殖维持其存在，繁衍后代。
细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一。
细胞增殖包含3个组成部分，即生长、DNA复制和细胞分裂，这些均体现在细胞周期进程中，因此细胞增殖是通过细胞周期实现的。
细胞增殖受到严密的调控机制所监控。
任何细胞，不管是简单的单细胞，还是高等生物体内的细胞，其增殖过程都必须遵循一定的规律。
细胞周期与细胞分裂(细胞周期、有丝分裂、减数分裂)细胞周期的调控（Cdk激酶和周期蛋白在细胞周期进程中的调控作用及其活性调节、细胞周期运转的调控、其他内在、外在因素在周期调控中的作用）细胞周期与细胞分裂细胞周期㈠细胞周期(cell cycle)概述细胞依靠增殖维持其存在，繁衍后代。
为了阐明细胞是如何繁殖的，应该考虑三个主要问题：①细胞如何复制它的内含物；②它们如何分配复制好的内含物并分裂为二；③它们如何协调好上述两个过程必需的所有机器，以保证诸如只有在复制完成后才进行细胞分裂。
细胞增殖受到严密的调控机制所监控。
任何细胞不管是简单的单细胞，还是高等生物体内的细胞，其增殖过程都必须遵循一定的规律。
细胞增殖过程中，任何一个关键步骤的错误，都有可能导致严重后果，甚至细胞死亡。
在高等生物中细胞增殖调控更为复杂。
它不仅要遵循细胞自身的增殖调控规律，同时还要遵守生物体整体调控机制的调节。
不然，不受约束而生成的细胞将被机体免疫系统所清除，或癌变，威胁整个生命。
由此可见，细胞增殖调控是整个生命活动的最基本保证。
细胞周期(cell cycle)是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所经历的过程。
细胞周期有时也称为细胞生活周期(cell life cycle)或细胞繁殖周期(cell reproductive cycle)。
人们最初从细胞形态变化考虑，将细胞周期简单地划分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期(mitosis)和位于两次分裂期之间的分裂间期(inter phase)。
(整理)细胞生物学第十二章细胞增殖及其调控课程预习
第十二章细胞增殖及其调控一、细胞周期概述(一)细胞周期细胞周期是指细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分完成所经历的一个有序过程。
其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。
细胞周期时相组成：间期(inter phase)：G1期、S期、G2期；有丝分裂期(mitosis phase)：M期；胞质分裂期(cytokinesis)。
细胞沿着G1→S→G2→M→G1周期性运转，在问期细胞体积增大(生长)，在M期细胞先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。
细胞周期时间：不同细胞的细胞周期时间差异很大，S+G2+M的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期。
根据增殖状况，细胞分类三类：连续分裂细胞(cycling cell)、休眠细胞(G0细胞)和终末分化细胞。
(1)连续分裂细胞这类细胞始终保持旺盛的增殖活性，不停地通过G1期及细胞周期各时期，完成细胞分裂，称为增殖细胞。
这类细胞代谢水平高，对环境信号敏感，分化程度都比较低，如：胚胎早期的细胞、造血干细胞、上皮基底细胞，它们对机体的建立和组织的更新起了十分重要的作用。
(2)休眠细胞这类细胞可长期停留在G1早期而不越过R点，处于增殖静止状态。
它们合成具有特殊功能的RNA和蛋白质，使细胞的结构和功能发生分化，但这类细胞并未丧失增殖能力，在一定条件下可以恢复其增殖状态，但需要经过较长的恢复时间。
通常把这类细胞称为G期细胞。
如：肝、肾的实质细胞、血液中的淋巴细胞都属于这类细胞。
它们通常处于G状态，当组织受到损伤或激素的刺激时可重新进入细胞增殖周期。
细胞遗传学中常用PHA(植物凝集素)来刺激处于G状态的淋巴细胞进入细胞周期，从而获得大量分裂期细胞来制备染色体。
(3)终末分化细胞这类细胞的结构和功能发生高度分化，已经丧失增殖能力，期，直到衰老死亡。
如：人的红细胞、神经元细胞和骨骼肌细胞等。
终生处于G(二)细胞周期中各个不同时期及其主要事件(1)G期(DNA合成前期)。
细胞生物学 第十二章 细胞增殖及其调控
第十二章细胞增殖及其调控一、细胞增殖的意义细胞增殖cell proliferation,是细胞生命活动中的一个重要部分，对于多细胞生物体的生长发育以及生物种群的延续都具有十分重要的意义。
例如一个成年人约由1014个细胞构成，而如此多的细胞均来源于同一个受精卵，是通过大量的、连续不断地细胞分裂增殖以及细胞分化才形成人体的。
此外，每个人体平均每秒钟还要增补产生几十万个新细胞，来补偿体内各种衰亡细胞的损失，维持机体细胞数量的相对平衡。
二、细胞周期 cell cycle（一）细胞周期的概念细胞增殖包括：细胞生长、DNA复制和细胞分裂三个主要事件，构成细胞周期。
可分为四个期：G1期、S期、G2期和M期。
其中的S期是DNA合成期，M期是分裂期，而G1和G2期分别是合成前期和合成后期。
因为分裂期染色体出现了明显形态特征，∴通常从一次分裂中期到下一次分裂中期的历程称为一个周期。
M期中又可分为前期、中期、后期和末期四个阶段。
从细胞增殖行为来看，细胞在晚G1期开始分歧为三类：①周期性细胞，即持续在周期中运转的细胞；②G O期细胞（休眠细胞），即暂时脱离周期不增殖，但在适当刺激下仍可恢复进入周期的细胞；③终端分化细胞（特化细胞），即不可逆地脱离周期，丧失分裂能力，但仍然保持正常生理机能的细胞。
（二）细胞周期的速率细胞周期时间（TC）是随细胞类型不同而异的，周期内四个期的时间亦各不相同。
一般规律是：①S期长,M期短；②G1期时间（TG1）易变，但TG2、TS和TM都变动不大；③ TG1长短是细胞周期速率变化的基础。
（三）细胞周期各时相的时间测定●仅M期可依据染色体形态变化来判断，而其它的三个期皆无形态判断依据。
●3H—TdR脉冲标记和放射自显影观测▲标记物仅在S期能渗入细胞▲最先在M期显现标记的是被标记时的S期最晚期细胞▲细胞周期中各期时间的推算：TG2 = 换液洗脱→被标记M细胞出现TM = 被标记M细胞出现→占M细胞总数最大值TS= 被标记M细胞达总数的50%→降回50%TC= 被标记M细胞始出现→再次又开始出现TG1 = TC-TG2-TM-TS●流式细胞仪测定法能快速测定和分析流体中的细胞或颗粒物的各种参数，如DNA、RNA和蛋白质等含量变化，目前被广为应用于细胞周期研究。
第十二章细胞增殖及调控
前中期(prometaphase)
◆核膜破裂，核纤层解体。 ◆纺锤体微管侵入细胞核与染色体的动粒结合， 捕捉住染色体。 ◆不断运动的染色体开始移向赤道板。
前中期
中期(metaphase)
◆所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上， 标志着细胞分裂已进入中期。
◆染色体的两个动粒分别面向纺锤体的两极。在每个 动粒上结合的动粒微管可以多达几十根。
药物诱导法同步化
· DNA合成阻断法：常用试剂如HU（hydroxyurea，羟基 脲), TdR (胸腺嘧啶核苷）。单次处理可将细胞群同步 化于G1/S交界处和S期。TdR两次处理可将细胞群同步 化在G1/S交界处。优点是同步化效率高，几乎适合于 所有体外培养的细胞体系，被广泛采用。
· 分裂中期阻断法：常用试剂如nocodazole，通过抑制 微管聚合来抑制细胞分裂器的形成，将细胞群同步化 在M期。优点是操作简便，效率高。缺点是这些药物的 毒性相对较大，若处理时间长，细胞常不能恢复细胞 周期的运转。
细胞周期蛋白cyclin
分为4类：G1型（cyc D) 、G1/S型（cyc E)、S型（cyc A) 、 M型（cyc B) 。
作用：激活和引导不同的CDK作用于不同底物
细胞周期蛋白依赖性激酶
cyclin-dependent kinase, CDK
cdc2与细胞周期蛋白结合才具有激酶的活性，故称为CDK。 Cdc2是第1个发现的CDK，又称CDK1，可将特定蛋白磷酸化，
减数分裂特点
◆遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次， 导致染色体数目减半
◆S期持续时间较长 ◆同源染色体在减数分裂期I(MeiosisI)配对联会、基
因重组，形成联会复合体，同源染色体间遗传物质 重组,产生新的基因组合。 ◆减数分裂同源染色体配对排列在中期板上,第一次 分裂时,同源染色体分开。
细胞生物学第十二章.细胞分裂和细胞周期1
五、特殊的细胞周期
1.早期胚胎细胞的细胞周期 （从第2次卵裂到第12次卵裂）G1期和G2 期非常短，以至认为早期胚胎细胞仅含S 期和M期。
30min / 细胞周期 非洲爪蟾
卵裂
2.酵母细胞的细胞周期
芽殖酵母和裂殖酵母-4个时相 核膜不分裂，纺锤体位于细胞核内
3.植物细胞的细胞周期
4个时相 不含中心体，纺锤体装配微区启动，细胞板胞质分裂
细胞周期长短
细胞类型 早期蛙胚胎细胞 酵母细胞 细胞周期时间 30min 1.5-3h
小肠上皮细胞
人肝细胞
12h
1 year
细胞周期时间长短主要差别在G1期。
小鼠食管上皮细胞T=115h G1=103h
十二指肠上皮细胞T=15h G1=6h
细胞在体内的增殖特性
根据增殖特点，细胞分三类： （1）周期中细胞（cycling cell） 连续增殖的周期中细胞，主要包括造血干细胞、皮肤 的表皮细胞、消化道细胞等。 （2）Go期细胞 (静止期细胞，quiescent cell) 一般情况下不增殖，当受到损伤后，又重新进入细胞 周期，如肝细胞、血管内皮细胞等。 （3）终末分化细胞 完全失去了增殖能力，如成人心肌细胞、神经细胞等。
第三节 细胞周期的调控
MPF的发现及其作用
Maturation-promoting factor 卵细胞促成熟因子/成熟促进因子 M phase-promoting factor M期促进因子
G2期
M期
1970、1972、1974 Rao和Johnson
Hela细胞
M期细胞
灭活的仙台病毒 细胞融合
3H-TdR（胸腺嘧啶核苷）标记的有丝分裂标
细胞增殖及其调控(共84张PPT)
• 来自高尔基体的囊泡沿微管运到成膜体中间， 融合形成细胞板。囊泡内物质沉积为初生壁和 中胶层，不断运来的囊泡使细胞板扩展，形成 完整的细胞壁，将子细胞一分为二。
• 囊泡膜形成新的质膜，两侧质膜来源于共同的 囊泡，膜间有连通的管道，形成胞间连丝。
植物细胞成膜体的形成
三、 减数分裂（Meiosis）
• 细胞增殖是生命的基本特征：种族繁衍、个体发 育、机体修复等离不开细胞增殖。
• 胚胎发育从1个受精卵增至1012细胞，成年1014;
• 成人每秒有数百万新细胞产生，补偿血细胞、小 肠粘膜细胞和上皮细胞的衰老和死亡。
• 细胞增殖是通过细胞周期(cell cycle)实现，细 胞周期的运行受相关基因严格监视和调控。
逆地抑制DNA合成，不影响其它时期细胞，最 从形态来看，SC形成偶线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。
2、S期：DNA合成期，主要事件是DNA合成，还合成组蛋白、DNA复制所需的酶 ②分裂极确定,纺锤体开始形成; 同源染色体发生配对，配对的过程又称联会(synapsis)。
终可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。常用的 现在认为它与同源染色体间的交换有关。
• 植物双线期一般较短，但动物双线期停留的时间 长，人的卵母细胞在5个月胎儿已达双线期，直 到排卵都停在双线期。
• 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及昆虫中，双 线期的二价体解螺旋形成灯刷染色体。
• 1)细线期：
• 染色体已经复制，并开始凝缩，所以又称为凝 线期(synizesis)，但染色体呈细线状，光镜下 分辨不出两条染色单体。
• 在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的 一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称 为花束期(bouquet stage)。
• 2)偶线期：
• 囊泡膜形成新的质膜，两侧质膜来源于共同的 囊泡，膜间有连通的管道，形成胞间连丝。
植物细胞成膜体的形成
三、 减数分裂（Meiosis）
• 细胞增殖是生命的基本特征：种族繁衍、个体发 育、机体修复等离不开细胞增殖。
• 胚胎发育从1个受精卵增至1012细胞，成年1014;
• 成人每秒有数百万新细胞产生，补偿血细胞、小 肠粘膜细胞和上皮细胞的衰老和死亡。
• 细胞增殖是通过细胞周期(cell cycle)实现，细 胞周期的运行受相关基因严格监视和调控。
逆地抑制DNA合成，不影响其它时期细胞，最 从形态来看，SC形成偶线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。
2、S期：DNA合成期，主要事件是DNA合成，还合成组蛋白、DNA复制所需的酶 ②分裂极确定,纺锤体开始形成; 同源染色体发生配对，配对的过程又称联会(synapsis)。
终可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。常用的 现在认为它与同源染色体间的交换有关。
• 植物双线期一般较短，但动物双线期停留的时间 长，人的卵母细胞在5个月胎儿已达双线期，直 到排卵都停在双线期。
• 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及昆虫中，双 线期的二价体解螺旋形成灯刷染色体。
• 1)细线期：
• 染色体已经复制，并开始凝缩，所以又称为凝 线期(synizesis)，但染色体呈细线状，光镜下 分辨不出两条染色单体。
• 在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的 一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称 为花束期(bouquet stage)。
• 2)偶线期：
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细胞周期各时相MPF、P34、P56的变化
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2．CDK的磷酸化与去磷酸化
以P34cdc2 (CDK1)为例，如果对P34cdc2磷酸化 作用位点不同，则对该酶的活性分别产生正向和 负向的控制。完整的P34cdc2-cyclin复合物需要磷 酸化才能被激活，驱动细胞进入有丝分裂。
细胞具有某种促进间期细胞进行分裂的因子，即促细胞分裂因子 (mitosis- promoting factor ，MPF)。
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M 期 细 胞 (Hela) 融 合 的 间 期 细 胞 染 色 体 发 生 凝 缩 ， 称 为 早 熟 凝 集 染 色 体 (prematurely condensed chromosome，PCC)。
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（三）细胞周期蛋白
cyclin 的种类繁多，目前从芽殖酵母、裂殖 酵母和各类动物中分离出的周期蛋白有30余种， 在脊椎动物中为A1-2、B1-3 、C、 D1-3、E1-2、F、 G、H等。分别参与细胞周期中不同时相的调节。 分为G1型、G1/S型S型和M型4类。
进一步研究发现：P34cdc2与P34cdc28是同源物，二者本身并不具有 激酶活性，只有当其与有关蛋白结合后，其激酶活性才能够表现出来。 例如：P34cdc2必须与另一种蛋白P56cdc13结合后才具有激酶活性。
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3.cyclin
1983年Timothy Hunt首次发现海胆卵受精后，在其卵裂过程中两 种蛋白质的含量随细胞周期剧烈振荡，在每一轮间期开始合成，G2/M 时达到高峰，M结束后突然消失，在下一个周期中又重复这一消长现 象，故命名为周期素或周期蛋白(cyclin)。随后cyclin很快被分离和克隆 出来，证明其广泛存在于从酵母到人类等各种真核生物中，而且在功 能上存在互补性。
细胞生物学第十一章 细胞周期
2. 细胞分裂的方式
有丝分裂 mitosis
是体细胞分裂的主要方式
无丝分裂 amitosis 是一种少见的细胞分裂方式
减数分裂 miosis 的细胞分裂方式 是发生于生殖细胞成熟阶段
一、有丝分裂是体细胞分裂的主要方式
有丝分裂是体细胞分裂的主要方式，其特点是 细胞通过纺锤体将遗传物质精确地等分到两个 子细胞中去，以保证细胞在增殖的过程中保持 遗传稳定。
二、减数分裂
概念： 减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，
随后进行两次分裂，染色体数目减半
的一种特殊的有丝分裂。减数分裂主
要是生殖细胞的分裂方式。
减数分裂的意义：
保证染色体数目稳定； 物种适应环境变化不断进化。
通过受精作用，恢复二倍体。 同源染色体间发生交换，使配子多样化，增加了 后代的适应性。
减数分裂特点
遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导
致染色体数目减半
S期持续时间较长
减数分裂的第一次分裂主要标志是同源染色体
的分开，第二次分裂是姐妹染色单体分开。
同源染色体在减数分裂期I(MeiosisI)配对联
会、基因重组
(一)减数分裂I－－同源染色体分开
前期I--染色质凝集，同源染色体间片段交换 细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期 中期I—染色体排列在赤道面上 后期I—染色体分离向两极运动 末期I及间期—染色体到达两极
标志：两个染色单体完全分开，向两极 移动。 当染色单体到达两极，标志后期结束。
后期可分为两个连续的阶段：后期
A和后期B。 在后期A，动粒微管变短，两个染色 单体向两极运动。 在后期B，极间微管长度增加，纺锤 体两极之间的距离逐渐拉长。
第十二章细胞增殖及其调控
第十二章细胞增殖及其调控第十二章细胞增殖及其调控细胞增殖：是细胞通过细胞周期，完成细胞分裂使细胞数量不断增加的生命现象。
第一节细胞周期概述一、细胞周期1.概念：从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个~~~。
2.细胞周期时间长短主要差别在G1期，S、G2、M期的总时间相对恒定。
M期最为恒定，持续半个小时左右。
3.周期中细胞：有些细胞可能会持续分裂，即细胞周期持续运转。
这些细胞称为~~~~。
4.静止期细胞或G0期细胞：有些细胞会暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，这些细胞称为~~~。
周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期。
5.终未分化细胞：在机体内有一些细胞，由于分化程度高，一旦生成后，终生不再分裂。
这些细胞称为~~~。
二、细胞周期中各个不同时相及主要事件1.G1期第一阶段。
新生产的子代细胞立即进入一个细胞生长时期，开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂质、但不合成蛋白质。
在G1期的晚期有一个特定时期。
如果细胞继续走向分裂，则可以通过这个特定时期。
成为起始点，限制点（R）或检验点。
影响G1向S转换的因素：外在因素：营养供给、相关的激素刺激。
内在：与细胞分裂基因调控过程相关的因素。
2.S期DNA、新的组蛋白合成期。
真核细胞新合成的DNA立即与组蛋白结合，共同组成核小体串珠结构。
3.G2期gG2期检验点主要检查DNA是否完成复制，DNA损伤是否得以修复，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否有利于细胞分裂等。
4.M期细胞分裂。
三、细胞周期长短测定（看书）(一)脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法适用于细胞种类构成相对简单，细胞周期时间相对较短，周期运转均匀的细胞群体。
（二）流式细胞仪器测定法四、细胞周期同步法在自然过程中发生或经人为处理后，使一个特定的细胞群中所有的细胞都处于同一个细胞周期。
1.自然同步化：自然界存在的细胞周期同步过程2.人为同步化①人工选择同步化：人为地将处于不同时期的细胞分离开来，获得不同时相的细胞群体。
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第十二章细胞增殖及其调控一、填空题1.在细胞有丝分裂中, 微管的作用是；微丝的作用是。
2.中心粒是由_________构成的，每个中心体各含有一对互相__________的中心粒，在细胞周期的______________期进行复制。
3.动物细胞的有丝分裂器有、、和四种类型的微管；植物细胞中没有。
4.细胞分裂的方式有、和。
5.细胞周期可分为四个时期即、、和。
6.最重要的人工细胞周期同步化的方法有阻断法和阻断法。
7.2001年诺贝尔医学和生理学奖授予了三位科学家，他们在方面作出了杰出贡献。
8.按照细胞增殖能力不同，可将细胞分为三类即、和。
9.在细胞周期调控中，调控细胞越过G1/S期限制点的CDK与周期蛋白的复合物称为。
10.以培养细胞为材料，通过有丝分裂选择法可以获得M期的细胞，这是因为培养的细胞在M期时。
11.用DNA合成阻断法获得同化细胞时，常用的阻断剂是和。
12.MPF由两个亚单位组成，即和。
当两者结合后表现出蛋白激酶活性，其中为催化亚单位，为调节亚单位。
13.肝细胞和肌细胞属于不同细胞周期类型，肝细胞在受到损伤情况下能进行分裂，而肌细胞却不行，由此可判断肝细胞属于，而肌细胞属于。
14.细胞周期中重要的检验点包括、、和。
15.在减数分裂的前期发生同源染色体的和等位基因的；在有丝分裂后期中，是发生分离，而在减数分裂后期I中则是发生分离。
16.细胞减数分裂中，根据细胞形态的变化可以将前期Ⅰ分为、、、、。
17.细胞完成和全过程称为细胞增殖周期，简称细胞周期。
18.根据增殖状况，可将细胞分为3类，分别为、、。
19.可以选用等DNA合成抑制剂可逆的抑制DNA合成，通过药物诱导实现细胞周期的同步化。
20.用甲氨蝶呤将培养细胞同步化后再用秋水仙素胺短暂处理，可以获得大量的分裂相，显带后将呈现出更多更细的带纹。
21.和动物细胞的细胞周期相比较，植物细胞的细胞周期两个突出的特点是和。
22.所有染色体排列到上，标志着细胞分裂已进入中期。
23.中期染色体沿纵轴存在和等特殊的结构。
24.中心体在期末开始复制。
到达期，细胞已经含有了一对中心体，但两者不分开。
到达期，一对中心体开始分离，移向两极。
25.细胞分裂时形成的纺锤体有两种类型的微管分别为、。
26.关于染色体排列到赤道板上，目前流行的两种学说是、。
27.联会复合物在期形成，在期解体，重组结在期最明显。
28.减数分裂的特点是，细胞仅进行一次复制，随后又进行了两次。
29.在细胞减数分裂过程中，核仁是一种高度动态的结构，对于多数动物的卵母细胞而言，当处于减数分裂前期Ⅰ的期时，核仁明显变大变多，一旦进入减数分裂前期Ⅰ的期，核仁便很快消失。
30.卵母细胞在减数分裂的前期Ⅰ中的，染色体去凝集形成巨大的灯刷染色体。
31.减数分裂的前期Ⅰ中偶线期合成的DNA称为。
32.CyclinB的合成在G1晚期开始合成，在细胞中逐渐积累，到末时达到最大值。
33.人CDKl分子中第161位苏氨酸的磷酸化是的作用。
34.对于芽殖酵母温度敏感突变体来说，在条件下，可以正常分裂繁殖，而在条件下，则不能正常分裂繁殖。
35.在泛素化途径降解蛋白质过程中，涉及到、、 3种酶。
36.APC即，其主要作用是，是它的有效正调控因子。
37.合成特异性蛋白质实质在于组织特异性基因在和上的差异性表达。
二、选择题1.若在显微镜下观察到的某细胞具有核仁, 并且核物质与细胞质的界限清晰, 则可判定此细胞处于细胞的( )。
A、间期B、前期C、中期D、后期2.在细胞分裂中期与纺锤体的动粒微管相连，保证染色体平均分配到两个子细胞中的结构是（）。
A、复制源B、着丝粒C、端粒D、动粒3.关于细胞周期限制点的表述，错误的是（）。
A、限制点对正常细胞周期运转并不是必需的B、它的作用是细胞遇到环境压力或DNA受到损伤时使细胞周期停止的"刹车"作用，对细胞进入下一期之前进行“检查”。
C、细胞周期有四个限制点：G1/S、S/G2、G2/M和M/ G1限制点D、最重要的是G1/S限制点4.MPF 的分子组成是（）。
A、CDK2和cyclinBB、CDK1和cyclinBC、 CDK4和cyclinDD、CDK2和cyclinD5.细胞周期正确的顺序是（）。
A、G1-M-G2-SB、G1-G2-S-MC、G1-M-G2-SD、G1-S-G2-M6.在减数分裂过程中，同源染色体进行交叉和互换的这个时期称为（）。
A、偶线期B、粗线期C、双线期D、终变期7.CDK是否具有酶活性依赖于（）。
A、与周期蛋白的结合B、CDK本身的磷酸化C、A、B都必须D、A、B还不够8.有丝分裂中期最重要的特征标志是（）。
A、染色体排列在赤道板上B、纺锤体形成C、核膜破裂D、姐妹染色单体移向两极9.MPF的主要作用是调控细胞周期中（）。
A、G1期向S期转换B、G2期向M期转换C、中期向后期转换D、S期向G2期转换10.核仁的消失发生在细胞周期的（）。
A、G1期B、S期C、M期D、G2期11.在第一次减数分裂中（）。
A、同源染色体不分离B、着丝粒不分离C、染色单体分离D、不出现交叉12.在裂殖酵母中的cdc2基因在芽殖酵母中的同源物是（）。
A、cdc2B、cdc25C、cdc28D、cdc2013.休眠期细胞是暂时脱离细胞周期，不进行增殖，但在适当刺激下可以重新进入细胞周期的细胞，下列属于休眠期细胞的是（）。
A、肝细胞B、神经细胞C、小肠上皮组织基底层细胞D、肌细胞14.在细胞周期的G2期，细胞核的DNA含量为G1期的（）。
A、1/2倍B、1倍C、2倍D、不变15.中心粒的复制发生在（）。
A、G1期B、S期C、G2期D、M期16.G0期细胞一般是从（）即脱离了细胞周期。
A、G1期B、S期C、G2期D、M期17.有丝分裂器形成于（）。
A、前期B、前中期C、中期D、后期18.MPF不能促进（）。
A、卵母细胞成为卵细胞B、卵巢发育C、G2期向M期转化D、蛋白质磷酸化19.在有丝分裂过程中，使用（）可以抑制纺锤体的形成。
A、秋水仙素B、紫杉酚C、羟基脲D、细胞松弛素B20.细胞的分裂间期是指：A．G，期、C2期、M期 B．G，期、G2期C．G：期、Gz期、S期 D．G，期、S期、M期21.关于细胞周期同步化的叙述错误的是：A. 分为人工选择和人工诱导同步化B．密度梯度离心法方法简便，效率高，但是对大多数种类的细胞并不适用C. DNA合成阻断法需要采用两次DNA合成抑制剂，细胞最终抑制在G：／S期交界处D．应用秋水仙素、秋水酰胺等可以抑制动粒和着丝粒的结合，从而有效地将细胞抑制在分裂中期22.细胞周期的长短主要差别在：A．GI期 B．G：期巴M期 D．S期23.MPF(CDKl)调控细胞周期中；A．G，期向M期转换 B．G2期向M期转换C．G：期向S期转换 D．S期向G2期转换24.周期蛋白依赖性蛋白激酶中，充当调节亚基的是：A．周期蛋白 B．CDK蛋白 C．MPF蛋白 D．都不是25.周期蛋白依赖性蛋白激酶中，充当催化亚基的是：A。
周期蛋白 B．CDK蛋白 C MPF蛋白 n都不是26.MPF的功能有；A.催化组蛋白H1的磷酸化B．催化核限层蛋白磷酸化C.作用于微管蛋白，控制着细胞周期中微管的动力学变化D．以上都正确27.在细胞由G2进入M期过程中，MPF中的CDK的Thrl4和Tyrl5的去磷酸化需要下列哪种硝酸酶的催化：A．Weel B．CAK C．Cdc25 D．Cdc2028.裂殖酵母中的Cdc2基因在芽殖酵母中的同源物是：A．Cdc2 B．Cdc25 C．Cdc28 D．Cdc2029.用胸腺唯啶脱氧核苷酸(TdR)处理增殖中的细胞可使其阻滞在哪个时期：A．Gl B．S C．Gz D．M30.减数分裂中，Z-DNA和P-DNA是在：A．S期合成的 B. G2期合成的C．细线期合成的 D．分别在偶线期和粗线期合成31.在自然条件下，有遗传效应的染色体交换发生在：A.姊妹染色体之间 B．同源染色体之间C．同源染色体的非姊妹染色体之间 D．非同源染色体的姊妹染色体之间32.联会复合物完全形成时，同源染色体配对完成，这时的染色体称：A.四联体B.二价体 C．二分体 D．一价体33.与PCNA结合，直接抑制DNA复制的CDK激酶抑制物是：A．p27 B．p16 C．p18 D．p2134.在芽殖酵母中，细胞通过起始点后：A．DNA开始复制 B．RNA开始转录C．蛋白质开始合成 D．都不对35.下列关于CDK和周期蛋白说法错误的是：Ａ．CDK的激活必须以结合周期蛋白为前提B．只要周期蛋白结合CDK，后者就可以表现出蛋白激酶活性C．周期蛋白结合的CDK的部位氨基酸顺序比较保守，同样，CDK结合周期蛋白的部位氨基酸顺序也比较保守D．不同的周期蛋白在细胞周期中表达的时期不同，并与不同的CDK结合，调节不同的CDK激酶活性36.细胞合成新的组蛋白是在细胞周期的哪个阶段：A．G) B．S C．G2 D．M37.周期蛋白D主要结合下列哪种CDK，并调节它的活性；A.CDK2 B．CDK4 C．CDK6 D．CDK4和CDK638.周期蛋白E主要结合下列哪种CDK，并调节它的活性：A．CDK2 B．CDK4 C．CDK6 D．CDK4和CDK639.下列关于细胞在一个周期DNA只能复制一次的机制说法错误的是：A.Pre—RC在一个周期只能结合DNA复制起点一次B．Pre—RC与DNA复制起点的结合由细胞周期中的CDK活性高低所控制C．Pre—RC主要包括ORC、Cdc6(或Cdcl8)和MCM蛋白D．S期和M期的CDK的活性促进了Pre—RC的组装三、判断题1.S期是细胞周期中唯一合成DNA的时期，因此S期也是决定细胞繁殖速度的重要时期。
2.在细胞周期中，在G1/S和G2/M处都存在限制点。
3.动粒又称着丝点，是供纺锤体的动粒微管附着的结构。
4.不同生物细胞的细胞周期有差异，而细胞周期的长短主要是由于G0期的长短不同所致。
5.动植物细胞在进行有丝分裂时，它们的纺锤体内都有两个中心粒。
6.在减数分裂中，染色体数目的减半发生在后期Ⅱ。
7.人丝分裂是体细胞增殖的方式，而生殖细胞只进行减数分裂。
8.有丝分裂中期染色体次缢痕部位的染色质在间期形成核仁结构。
9.G0期细胞仍然保留细胞分裂的潜能。
10.在细胞分裂中，除了纺锤体微管与染色体相互作用外，极性微管和星体微管都没有明确作用。
11.细胞分裂时内质网要经历解体与重建的过程。
12.DNA合成阻断法最终使细胞同步ff：s／G2期交界处。
13.在细菌细胞周期中，完成一次DNA复制需要40min，而细菌细胞周期总时间却只有35rain，协调细胞快速分裂和基本的DNA复制的矛盾机制是复制起点不是在一个DNA上，而是在两个正在形成中的DNA分子上同时开始。