昆虫生物学特性

昆虫生物学特性

昆虫生物学是研究昆虫的个体发育史，包含昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育、直至成虫各时期的生命特征。同时还要讨论昆虫在一年中的发生过程，即它们的年生活史与发生世代等。

§1昆虫的生殖方式

一、 两性生殖

雌雄个体经交尾、受精，进行繁育后代。卵生、。

昆虫的绝大多数种类进行两性生殖与卵生,即须通过雌雄两性交配，雌性个体产生的卵子受精之后，方能正常发育成新个体。两性生殖与其它各类生殖方式在本质上的区别是，卵通常务必同意了精子以后，卵核才能进行成熟分裂；而雄虫在排精时，精子已经是进行过减数分裂的单倍体生殖细胞：这种生殖方式在昆虫纲中极为常见，为绝大多数昆虫所具有。

二、孤雌生殖(parthenogenesis)：不经两性交配即产生新个体，或者虽经两性交配，但其卵未受精，产下的不受精卵仍能发育为新个体。

分为下列3种类型。

（一）偶发性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis)：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾与枯叶蛾等。

（二）经常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况 ：

1、在膜翅目的蜜蜂与小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵与未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。

2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或者完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。

（三）周期性孤雌生殖 (cyclical parthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或者多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称之异态交替(heterogeny)或者世代交替(alternation of

generations)。如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。

三、多胚生殖(polyembryony)：一个受精卵细胞产生两个以上胚胎的生殖方式（小蜂）。

四、卵胎生(viviparity)（如麻蝇）

多是昆虫的生殖方式均为卵生，即雌虫将卵产出体外，进行胚胎发育。但有些昆虫的卵在母体内发育成熟并孵化，产出来的不是卵而是幼体，形式上近似于高等动物的胎生，但胚胎发育所需营养是由卵供给，并非来自母体，也无子宫与胎盘之区别，因此又称之假胎生。如介壳虫、蓟马、麻蝇科与寄蝇科的一些种类。

五、幼体生殖(Paedogenesis)：未成熟的幼虫体内已具有卵巢，卵以孤雌生殖的方式发育为更小的幼虫，而后咬破母体而出。通过若干次幼体生殖后，有的幼虫才化蛹变为成虫。

§2 昆虫的卵与胚胎发育

卵（ovum,egg）是昆虫发育的第一个虫态。

一、卵的基本构造

卵的构造：卵孔、卵壳、卵黄膜、卵黄、原生质表层、卵壳。 卵(ovum或者egg)是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳(chorion)，下面为一薄层卵黄膜(vitelline membrane)，其内为原生质与卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但在紧贴卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄，这部分原生质特称之周质 (periplasm)。通常将这种形式的卵称之中黄式卵(centrolecithal egg)。卵末受精时，其细胞核位于卵的中央。卵的前端有1个或者若干个贯穿卵壳的小孔，称之卵孔(micropyle)，是精子进入卵内的通道，因而也称之精孔或者受精孔。卵孔邻近区域常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不一致虫种卵的根据之一。卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的，有保护卵与防止卵内水分过量蒸发的作用。卵壳的结构十分复杂，可分为若干层次，如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7层。前2层构成外卵壳，后5层构成内卵壳。这些层次均为亲水性的。雌虫排卵前，卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层，为疏水性的，有防止卵内水分蒸发与水溶性物质侵入的作用。卵孔只终止于蜡层，当精子进入并穿破蜡层数小时后，蜡层又重新愈合。雌虫产卵时，其附腺分泌由鞣化蛋白构成的粘胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭。粘胶层能够阻止杀卵剂的侵入。

二、卵的类型与产卵方式

昆虫卵的大小种间差异很大，大的可达40mm（螽斯），赤眼蜂的卵则很小，长度仅有0.02-0.03mm。

昆虫卵的形状也是多种多样的。最常见的为卵圆形与肾形，此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄，蝽的卵还具有卵盖。有些昆虫在卵壳表面有各类各样的脊纹，或者呈放射状(如一些夜蛾)，或者在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶)，以增加卵壳的硬度。

昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各类形状的卵块的。有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。

与杀虫剂的关系：卵壳的不透水性，只能使用酯类药剂或者熏蒸剂杀卵；卵壳、卵黄膜的厚度影响药剂的穿透力；卵的发育期影响药效，通常越冬卵抗药力强，胚胎发育期抗药力弱。因此利用杀卵剂应注意适期适量。

三、胚胎发育

当卵排至雌虫受精囊口时，受精囊内贮存的精子经卵孔进入卵内。在精子进入卵内后，卵核即从卵中部开始向边缘移动，并进行两次分裂(其中一次为减数分裂)，所产生的成熟卵核与进入卵内的1个精子结合成为合核(zygote)，而所产生的极体与进入卵内的其余精子不久均退化消失。合核又移向卵的中央，并开始分裂，即开始胚胎发育。由于绝大多数昆虫的卵具有丰富的卵黄，因此不象其它动物那样进行整个细胞的完全分裂，而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动，并连同周质在卵的表面形成一层细胞层，再继续分裂发育。昆虫的这种卵裂方式，属于不完全分裂与表面分裂。但有些低等昆虫(如弹尾目)，由于卵黄稀少，其卵裂常是先进行完全分裂，继之进行表面分裂，为一过渡性卵裂方式。

卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段，但是在昆虫胚胎发育过程中，有些发育现象实际上是同步进行的。

§3 昆虫的胚后发育

昆虫自卵内孵出，到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程，称之胚后发育(postembryonic development)。其中包含幼虫至蛹(或者若虫)及成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。胚后发育所需的时间因昆虫种类不一致而异，同种昆虫在不一致季节也不相同。如蚜虫只需几天，美洲十七年蝉长达10余年，但多数昆虫的胚后发育为数周或者数月。

一、孵化

昆虫胚胎发育到一定时期，幼虫或者若虫破卵壳而出的现象，称之孵化(hatching)。

鳞翅目幼虫多用上颚咬破卵壳而出，双翅目蝇科幼虫的口钩也有类似作用。有些昆虫具有特殊的破卵结构，如刺、骨化板，翻缩囊等，这些结构统称之破卵器(eggburster) 。

某些没有破卵构造的昆虫孵化，则依靠虫体内部产生的张力。当胚胎发育完成后，有的常将羊膜水吞入消化道，或者吸入空气，使虫体膨大，再依靠肌肉活动所产生的压力而挤压卵壳；或者借腹部肌肉伸缩，把血液挤向头部，将压力集中头部破卵器以顶破卵壳。蝽类卵盖周围卵壳较薄，可借头部压力顶开卵盖。

初孵化的幼虫，体壁的外表皮尚未形成，身体柔软，色淡，抗药能力差。随即吸入空气或者水(水生昆虫)使体壁伸展。一些夜蛾、天蛾等的初孵幼虫，常有取食卵壳的习性。有些种类在幼虫孵化后，并不马上开始取食活动，而常常停息在卵壳上或者其邻近静止不动。此期还可继续利用包在中肠内的胚胎发育的残余卵黄物质。

二、昆虫的变态及类型

1、变态(metamorphosis)：昆虫在胚后发育中，从幼虫到成虫不但体积增大，还要通过外部形态、内部器官构造与生活习性上的一系列变化，这种现象生物学上称之变态。

2、变态的类型

1/完全变态(complete metamorphosis)：经卵、幼虫、蛹、成虫，幼虫与成虫在外部形态、内部构造、生活习性上均不一样。

复变态(hyPermetamorphosis)：幼虫体形还要经若干变化，如鞘翅目的芫箐是较典型的例子。 芫箐的幼虫取食蝗虫卵，第1龄幼虫有发达的胸足，行动活泼，以搜寻蝗卵，称"三爪幼虫"(triungulin)。当它进入蝗虫卵囊内取食后，脱皮变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。通过若干龄后深入土中，脱皮变成胸足更退化、体壁坚硬的伪蛹型幼虫(拟蛹)，并以此虫态越冬，翌年化蛹并羽化为成虫。

2/不完全变态(incomplete metamorphosis)：经卵、幼虫、成虫三个时期。可分为：

渐变态(paurometabo1a)：幼虫与成虫形态相似、生活习性相同，仅性未成熟，翅呈翅芽状，“若虫”。 如：直、半、同翅目。

半变态(hemimetabola)：幼虫与成虫形态不相似，生活环境、习性也不相同，通常幼虫水生，成虫陆生，“稚虫”，如：蜻蜓。 过渐变态(hyperaurometabola)：似渐变态，有不食不动的类蛹期，过度类型，如：缨、同翅目的粉虱、雄蚧虫。

3/增节变态(anamorpllosis)（原尾目）：幼虫、成虫基本相似，幼虫腹部体节随蜕皮增加，9-12节。

4/表变态(epimorphosis)（弹、双、缨尾目）：幼虫、成虫基本相似，成虫继续蜕皮。

5/原变态(prometamorphosis)（蜉蝣目）：具有亚成虫期。

三、昆虫的幼虫期

昆虫幼虫或者若虫从卵内孵化、发育到蛹(全变态昆虫)或者成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段，称之幼虫期(1arval stage)或者若虫期(nymph stage)。幼虫期的变化表达在体重增长与蜕皮。幼虫足的类型：原足型、多足型、寡足型、无足型。

（1）原足型(protopod)：是尚未发 育完全的胚胎。体 柔弱，腹部不分节，胸足 等附肢仅是几个突起，内部器官尚未发育完全，不能独立生活，浸浴在寄主体液或者卵黄中，吸取寄主营养发育。如卵寄生蜂的早期幼虫。

（2）多足型(po1ypod)：头部明显，咀嚼式口器，具三对胸足，2-8对腹足。如蛾、蝶的幼虫。

（3）寡足型(oligopod)：头部明显，咀式口器，三对胸足、无腹足。分三个类型。

a蛃型(campodeiform)：体近纺锤形，体壁较硬，头前伸，前口式，胸足发达，行动活泼，善爬行、捕食。如草蛉、瓢虫的幼虫。

b蛴螬型(scarabaeform)：体肥，弯曲成 c形，具胸足，爬行缓慢。如蛴螬。

c蠕虫型(vermiform)：体细长，略扁平，胸部与腹部粗细一致，胸足较短，如叩头虫、拟步形虫幼虫。

（4）无足型(apodous)：即无胸足，又无腹足。根据幼虫头部发育情况无足型幼虫分为三类。

a显头型(eucephalous larva)：幼虫具有明显的骨化头部 。如象甲 、天牛幼虫。

b半头型(hemicephalous larva)：幼虫头部仅前半部骨化，大部分缩入胸内。如大蚊、虻类及卷叶 象甲科幼虫。