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林业科学研究 2003,16(3):366～371Forest Research 文章编号:100121498(2003)0320366206植物水分利用效率的研究进展李荣生1,许煌灿1,尹光天1,杨锦昌1,李双忠2(1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州 510520;2.福建省莆田市农业局,福建莆田 351100)摘要:阐述了水分利用效率概念和测定方法的发展、水分利用效率的时间和空间变化规律、不同生活型植物的水分利用效率与水分利用效率的外在和内在影响因子、水分利用效率的遗传背景分析、水分利用效率和抗旱性关系及提高水分利用效率的措施,最后分析了今后水分利用效率的研究趋势。
关键词:水分利用效率;时空变化;稳定C同位素中图分类号:S718.43Q945117+1 文献标识码:A水是地球表面的一种最普通物质,同时又是最重要的物质,对生命体有着十分重要的作用。
水分不仅决定植物在地球表面上的分布,而且还影响农作物的产量和林木的生长。
在水分供应一定的条件下,水分利用效率越高的植物,其生产的干物质越多。
农林科研人员对植物水分利用效率进行了许多研究,本文总结了这些研究成果,期望对林业生产能有所帮助。
1 植物水分利用效率概念的发展水分利用效率(W UE)是用以描述植物产量与消耗水量之间关系的名词[1],随着科学技术的发展而发展。
20世纪初,Briggs和Shantz等用需水量来表示水分利用效率,指为了生产一个单位的地上部分干物质量或作物的产品所用的水量[2],这个定义有欠缺的地方,它虽然表明为植物生长所必需的一定水量,但是实际上它只表示在当时的环境条件下生产一定量的干物质从叶子所蒸腾的水量,再加上植物所保持的那部分水分[3]。
几乎同一时间Widts oe[3]用蒸腾比率一词来表示水分利用效率,这个名词与需水量的区别只是不包括植物体所保持的那一小部分水分而已。
1957年K och认为阴天时测定的光合速率和蒸腾速率之比比晴天时测定的高[1]。
植物水分利用效率综述摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。
本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。
讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。
1.概念及计算公式水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。
它分为三种。
在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。
对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。
对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。
2.影响因子WUE受到植物和环境两方面因素的影响。
WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。
叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。
气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。
这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。
研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。
不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。
在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。
苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。
WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。
由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。
影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。
樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。
碳同位素在植物生态学中的应用植物是地球生态系统中不可或缺的组成部分，而植物的生长与环境因素有着密切的联系。
植物需要光能作为生长和代谢的能量来源，同时也需要水和营养元素作为生长和代谢所必需的原料。
而植物中碳的同位素比例对于了解植物的生长和代谢过程、以及植物与环境的相互作用有着重要的意义。
本文将探讨碳同位素在植物生态学中的应用。
碳同位素的概念碳同位素是指同种元素中核子数量相同，原子量相近的不同元素，它们之间的质量差异是由于核子数的差异所引起的。
碳元素有两种常见的同位素：12C和13C，它们的质量数差异为1。
碳14（14C）也是一种碳同位素，其质量数为14，含有8个中子和6个质子。
14C是一种放射性同位素，其半衰期为5730年，从而可以通过半衰期进行碳同位素年代测定。
碳同位素在植物生态学中的应用主要集中在两个方面：植物生长和代谢的研究，以及植物与环境的相互作用的研究。
植物生长和代谢的研究植物的生长和代谢过程中，碳同位素的比例会发生变化，因为植物体内的葡萄糖和蔗糖等化合物的含碳同位素比例不同。
这种差异来源于植物对气体交换的控制。
在呼吸作用中，植物会消耗氧气并释放二氧化碳，其含碳同位素比例与植物体内的有机物质相同。
而在光合作用中，植物会吸收二氧化碳，并通过光合酶的作用将其转化为葡萄糖和有机酸等物质。
而这些有机物质中的碳同位素比例与大气中的二氧化碳含碳同位素比例相同，并且随着光合作用的进行，其比例逐渐变化。
因此，通过测量不同时间点植物体内有机物质中的碳同位素比例，可以了解植物在生长和代谢过程中的碳同位素变化情况，从而研究植物的生物学特性。
另外，植物体内的不同部分所含有的碳同位素比例也不同。
植物根、茎和叶片等部分所具有的生物学特性和应对环境能力差异较大，因此通过测量这些部分的碳同位素比例，可以了解植物不同部分在生长和代谢过程中所发挥的不同作用，从而揭示植物的生物学机制。
植物与环境的相互作用的研究植物与环境的相互作用是植物生态学领域的重要研究内容，其中包括植物的生长和分布、植物与土壤、水文、大气等环境因素之间的相互作用等。
冬小麦冠层温度、旗叶稳定碳同位素比值、茎可溶性糖与水分利用效率的关系冬小麦冠层温度、旗叶稳定碳同位素比值、茎可溶性糖与水分利用效率的关系引言：冬小麦是我国重要的农作物之一，在农业生产中占据着重要地位。
然而，受到气候变化和水资源短缺的影响，冬小麦的产量和质量受到了一定的制约。
因此，研究冬小麦冠层温度、旗叶稳定碳同位素比值、茎可溶性糖与水分利用效率之间的关系，对于优化冬小麦的生长环境和提高产量至关重要。
一、冬小麦冠层温度与水分利用效率的关系1.1 冠层温度对水分蒸散的影响冠层温度是冬小麦生长环境中的重要因素，它能够直接影响植物的水分蒸散速率。
研究发现，当冠层温度较高时，冬小麦的水分蒸散速率也相对较高，水分利用效率较低；而当冠层温度较低时，冬小麦的水分蒸散速率相对较低，水分利用效率较高。
1.2 冠层温度对冬小麦气孔导度的影响冠层温度还能够影响冬小麦的气孔导度，进而影响水分利用效率。
冠层温度较高时，冬小麦的气孔导度增加，导致水分的散失增加，水分利用效率降低。
相反，冠层温度较低时，冬小麦的气孔导度减小，从而减少水分的散失，提高水分利用效率。
二、旗叶稳定碳同位素比值与水分利用效率的关系2.1 稳定碳同位素比值的测定稳定碳同位素比值是研究植物水分利用效率的重要指标之一。
通过测定冬小麦旗叶中的稳定碳同位素比值，可以间接反映出冬小麦的水分利用效率。
2.2 旗叶稳定碳同位素比值与水分利用效率的关系研究发现，旗叶稳定碳同位素比值与水分利用效率呈负相关关系。
旗叶稳定碳同位素比值较低的冬小麦表明其水分利用效率较高，说明该植株能够在水资源有限的环境中更有效地利用水分。
相反，旗叶稳定碳同位素比值较高的冬小麦表明其水分利用效率较低，该植株在水资源有限的环境中对水分的利用效率较低。
三、茎可溶性糖与水分利用效率的关系3.1 茎可溶性糖的含量与水分利用效率的关系茎可溶性糖是冬小麦体内的重要物质，它可以作为植物的碳源和能量储备。
研究发现，茎可溶性糖的含量与冬小麦的水分利用效率呈正相关关系。
第25卷第9期2005年9月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V ol.25,N o.9Sep.,2005稳定同位素技术在植物水分利用研究中的应用孙双峰1,2,黄建辉1*,林光辉1,赵 威1,2,韩兴国1(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京 100093; 2.中国科学院研究生院,北京 100039)基金项目:中国科学院知识创新工程方向资助项目(KSCX2-SW -109);中国科学院“百人计划”资助项目收稿日期:2004-07-08;修订日期:2005-03-29作者简介:孙双峰(1972～),男,河南新乡人,博士生,主要从事植物生理生态学研究.E-mail:sfsu n@*通讯作者Auth or for corres pondence.E-m ail:Jh huang@Foundation item :Know ledge Innovation Direction Project (Grant No.KSCX2-SW -109);Hund red People Pr oject of CASReceived date :2004-07-08;Accepted date :2005-03-29Biography :SU N S huang-Feng ,Ph.D.cand idate,mainly engag ed in plant ecophys iology.E -mail:s fs un@摘要:近20a 稳定同位素技术在植物生态学研究中的应用得到了长足发展,使得对植物与水分关系也有了更深一步的了解。
介绍稳定同位素性碳、氢、氧同位素在研究植物水分关系中的应用及进展,以期能为国内植物水分利用研究提供参考。
由于植物根系从土壤中吸收水分时并不发生同位素分馏,对木质部水分同位素分析有助于对植物利用水分来源,生态系统中植物对水分的竞争和利用策略的研究,更好地了解生态系统结构与功能。
植物水分利用率的影响因素及测定方法摘要：提高植物水分利用率具有重要的意义，本文介绍了水分利用率的概念，不同植物的水分利用率，重点介绍了目前广为应用的稳定碳同位素测定植物水分利用率的方法，及影响WUE的因素：CO2浓度、耕作方式、灌水、秸秆覆盖、施肥、植物遗传。
关键词：水分利用率； WUE ；稳定碳同位素；影响因素全球水资源丰富，而淡水资源较少，可灌溉水更加缺乏且分布不均匀。
在一些发展中国家，如中国、印度、非洲国家等，人均可利用水资源少，如果遇到恶劣环境导致农作物缺水，就会造成人类与作物抢水的场面，严重的话会引发饥荒，造成大量人口死亡，形成无法预估的灾难。
可见，提高植物水分利用率是如此重要，正如诺贝尔和平奖获得者，布劳格所说，“让每一滴水生产出更多的粮食”，因此，国内外众多研究人员都在致力于提高植物水分利用率。
1 水分利用率的概念及其表达式1.1叶片水平上的生理学概念以单位蒸腾量固定的净CO2 量，即植物的蒸腾效率来表示:WUE=PH/TRPH为单叶的净光合速率,TR为蒸腾速率,其单位是umol(CO2)mol-1(H2O),即消耗单位水所吸收的CO2的摩尔数。
由于便携式光和测定系统的广泛应用，使这一测定计算方法简便易行，缺点是只能表示某一时刻的瞬时值，而测定的部位亦受到限制(如多用于测定叶片的WUE等)。
1.2田间水平上的广义概念把WUE表述为单位蒸腾蒸发量的地上部干物质产量。
可简单用下式表达：WUE=DW／CW (2)式中，DW 为地上部干物质量；CW 为蒸发蒸腾量。
其单位一般为kg·m-3hm, 即消耗单位水所获得的单位土地面积上的干物质量，一般是指经济产量。
蒸发蒸腾量可用水分平衡公式获得。
此表达方法的优点是简单明了，目的性强，便于理解和计算。
缺点是单位的大小因土壤面积的不同而不同，反映的只是一个综合的最终结果，不能反映作物生育时期的某一阶段、某一部位的水分利用情况，难以分析植物组织瞬时的水分利用效率。
水分利用效率计算方法稳定同位素嘿，咱今儿个就来讲讲这水分利用效率计算方法里的稳定同位素！你说这玩意儿可神奇啦，就好像是大自然的秘密密码一样。
咱先说说这稳定同位素是啥吧。
它就像是水分的一个特殊标记，能让我们更好地了解水分在植物呀、生态系统里是怎么溜达的。
就好比你要找一个人，知道了他的特别之处，那找起来不就容易多啦！那怎么用稳定同位素来计算水分利用效率呢？这可得好好琢磨琢磨。
你看啊，我们可以通过分析植物里的稳定同位素含量，来推算出水分被利用的情况。
这就好像是根据一个人的脚印大小和形状，来猜他是大人还是小孩一样。
是不是挺有意思的？比如说，我们采集了一些植物样本，然后送到实验室里去检测稳定同位素。
这检测的过程就像是给植物做了一次全面的体检。
等结果出来了，我们就能根据这些数据来计算水分利用效率啦。
哎呀，你想想，如果没有这种方法，我们怎么能知道植物是怎么高效利用水分的呢？那我们不就像没头苍蝇一样，不知道该怎么去保护和管理生态系统啦？而且啊，这稳定同位素的应用可广泛啦！不光是在植物研究里，在农业、生态学等好多领域都能派上大用场呢！它就像一把万能钥匙，能打开好多知识的大门。
你说这大自然多神奇呀，给了我们这么好的工具来探索它的奥秘。
咱可得好好珍惜，好好利用这稳定同位素，让它为我们的研究和保护工作出更大的力！咱再回过头来想想，要是没有这种计算方法，我们对水分的利用了解得该有多模糊呀！现在有了它，我们就能更清楚地知道水分是怎么在大自然里跑来跑去的啦。
所以啊，这水分利用效率计算方法里的稳定同位素，可真是个宝贝呀！咱可得把它学好、用好，让它为我们的生态环境保护和可持续发展做出更大的贡献！你说是不是这个理儿呢？。
植物水分利用效率综述摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。
本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。
讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。
1.概念及计算公式水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。
它分为三种。
在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。
对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。
对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。
2.影响因子WUE受到植物和环境两方面因素的影响。
WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。
叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。
气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。
这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。
研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。
不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。
在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。
苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。
WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。
由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。
影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。
樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。
植物水分利用效率的研究摘要：植物水分利用效率(water use efficiency WUE)系指植物消耗单位水量生产出的同化量,它是反映植物生长中能量转化效率的重要指标。
不仅是联系植被生态系统碳循环与水循环的重要变量，同时亦已成为揭示陆地植被生态系统对全球变化响应和适应对策的重要手段。
本文主要从蒸腾比率和水分利用效率的关系;WUE关系式；不同植物的WUE大小；碳稳定同位素分析技术在研究植物WUE中的应用。
介绍植物WUE的研究现状。
关键字: 水分利用效率；稳定碳同位素；蒸腾比率水分利用效率(WaterUse Efficiency,缩写WUE) ,系指植物消耗单位水量生产出的同化量,它是反映植物生长中能量转化效率的重要指标,在各学科领域已被广泛应用。
在不同的学科和范畴对水分利用效率的理解和定义也不相同；,在叶片水平上,水分利用效率(WUE)以净光合速率( Pn )与蒸腾速率( Tr )之比( Pn /Tr)来表示，在群体水平上，水分利用效率(WUE)与δ13C值呈正相关，在我国这样干旱旱地区，研究水分利用率意义重大。
1：蒸腾比率和水分利用效率的关系植物蒸腾和植物生长各种关系引起很多人关注，在缺水环境中，总是希望植物消耗的水分最少，同时植物生长最好。
蒸腾比率是指植物每制造单位重量的干物质所通过蒸腾的耗水量。
而水分利用效率是指植物制造单位重量的干物质所通过的蒸腾和蒸发的耗水量。
这里我们可以用下面公式来描述植物水分利用效率和蒸腾速率的关系：WUE = 净吸入CO2 / 蒸腾速率当然，不同的植物生理学家的WUE定义也不同，许多研究中通常要测量光合速率和呼吸速率，然后计算得到植物的WUE，即植物的瞬时水分利用率。
2 ：WUE关系式在叶片水平上的WUE公式:式中Pr是叶片的光合速率，Tr 是叶片的蒸腾速率，这个式子表达是植物的瞬时水分利用效率。
F a r y u h a 在前人工作的基础上推导出了两个比较筒单的联系C3 、C 4植物的δ13C值与环境变量的量化方程：式中，Ci , C a, 分别为胞间CO2浓度和大气CO2浓度。
稳定碳同位素技术在植物水分利用效率研究中的应用刘洋１”，龙应霞１，文治瑞１（１．黔南民族师范学院生命科学系，贵州都匀５５８０００；２．贵州师范大学生技学院，贵州贵阳５５０００１）摘要：ｔｉｔ物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程，也是碳同位素技术在生态学研究中应用的基础。
在水资源极为匮乏的今天，推行节水农业，选育适应干旱地区生态环境的物种迫在眉睫。
本文将着重综述稳定碳同位素技术在植物水分利用效率研究上的进展。
关键词：稳定性碳同位素；光舍途径；水分利用效率中图分类号：Ｑ９４５文献标识码：Ａ文章编号：１６７４—２３８９（２００８）０３—００５９—０３ＷａｔｅｒｕｓｅＥｆｆｉｃｉｅｎｃｙＲｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅＰｌａｎｔＡｐｐｆｉｃａｔｉｏｎｓｏｆＳｔａｂｌｅＣａｒｂｏｎＩｓｏｔｏｐｅｓＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅＵＵＹａｎｇｈ２，ＬＯＮＧＹｉｎ—ｘｉａｌ．ＷＥＮＺｈｉ—Ｉｌｌｉｌ（１．Ｄｅｐｔ．ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＱｉａｎｎａｎＮｏｒｍａｌＣｏｌｌｅｇｅｆｏｒＮａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｄｕｙｕｎ５５８０００Ｃｈｉｎａ；２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＧｕｉｚｈｏｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｓｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｆｌｏｎａｔｉｏｎｓｉｎｎａｔｕｒｅａｎｄⅡＩＩ玛ｆｏｒｍｓｔｈｅｂａ・ｓｉｓｆｏｒａｐｐｌｙｉｎｇｓｔａｂｌｅｃａｒｂｏｎｔｏｅｃｏｌｏＯｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ．Ｔｏｄａｙ，ｂｅｃａｕｓｅｗａｔｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｄｅｆｉｃｉｅｎｔ．ｉｔｔＳｖｅｒｙｉｍｐｏｒ－ｉｓｏｔｏｐｅｓｒａｎｔｔｏｃａｒｒｙｏｕｔｗａｔｅｒ—ｓａｖｉｎｇａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｂｒｅｅｄｔｈｅｓｐｅｃｉ岱ｔｏａｄａｐｔａｒｉｄａｒｅａｓ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｄｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｓｔａｂｌｅｃａｒ－ｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｄｅｎｃｙｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｔａｂｌｅｃａｒＤｏｒｌｉｓｏｔｏｐｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙ；Ｗａｔｅｒｕ８ｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）水分是农、林业生产主要的限制因子，不管是在我国北方的干旱、半干旱地区，还是南方的喀斯特地区，水资源缺乏都成了限制当地经济发展的最大因素。
因此推行节水农业势在必行，而节水农业所要解决的中心问题就是提高农业生产中水的利用率和利用效率，前者属于工程和农业节水措施的任务，后者属生物节水（植物高效用水）的范畴。
山仑院士等指出当水的流失、蒸发、渗漏得到最大限度地控制之后，植物本身高效用水就显得更为重要，系进一步实现节水增产的潜力所在。
…稳定同位素是具有相同原子和质子序数、但不同中子数、且无可测放射性的元素形式。
自然界中有两种稳定的碳同位素即旺Ｃ和１３Ｃ，其中１２Ｃ占其总量的９８．８９％，其余的１．１ｌ％是”Ｃ。
【２’自２０世纪５０年代地球化学家Ｃｒａｉｇ发现了不同物种的碳同位素组成差异ｐ－４１以来，到２０世纪７０年代，植物间碳同位素组成的普遍差异和碳同位素比值能够用来区分不同的光合途径类型已被广泛地接受。
ｐ１相比于以往常规的测定方法而言，碳同位素不仅更快捷，而且不受时间和样品采集条件的限制，因此碳同位素比值在植物生态学和生理学研究中的应用显著增加，并且在不同领域内发展。
由于稳定性碳同位素贯穿于生态系统复杂的生物、物理、化学过程中，能够在时间和空间尺度上整项目基金：黔南民族师范学院院级课题，项目号２００７Ｙ２０收稿日期：２００８—０３一１８作者简介：刘洋（１９７９一），男，贵州都匀人，黔南民族师范学院生命科学系讲师，研究方向：植物生理生态。
・５９・合反映生物生理生态过程对环境条件变化的响应，现逐渐成为人们深入了解生态系统对环境变化响应的重要工具。
［６－１０］本文将着重对碳同位素技术在植物水分利用效率中的研究进展进行综述。
ｌ叶片碳同位素比值（６１３Ｃ）和植物光合作用途径由于“同位素效应”——参加反应的物质因为重和轻同位素的不同而产生差异的作用，两种碳同位素的丰度比（Ｒ＝”Ｃ／“Ｃ）是不同的。
轻（他ｃ）、重（”ｃ）两种同位素具有不同的物理化学性质，如气相、液相中的传导速率、化学键能强度和参与化学反应的速度不一样，因而使得１２ＣＯ，和¨ＣＯ，在碳元素的生物地化循环中发生稳定碳同位素的分馏。
但由于Ｒ值极难测定，因此实际采用相对测量法，将待测品的同位素比值Ｒ。
与其标准物质的同位素比值Ｒ。
作比较，其结果即为样品的８值，就碳而言，其同位素比值可表示为：６”Ｃ（‰）＝（Ｒ。
／Ｒ。
一１）×１０００．标准物质采用国际普遍认可的ＰＤＢ。
同位素效应除了同位素分馏外还有一种表现形式即同位素判别。
“同位素判别”是指某一反应过程或某催化剂对重同位素有识别和排斥的作用，致使产物的重同位素含量减少的现象。
很显然，这两个名词的内涵是紧密联系的，同位素分馏指的是反应物同位素组成改变的效果，而同位素判别指的是造成同位素组成改变的一种过程或原因。
８单位与△的关系为：△＝（８１３Ｃ。
一８”Ｃ。
）／（１＋６”Ｃ。
）其中，８＂ｃ。
和８乃Ｃ。
分别为植物组织及大气ｃｏ：的碳同位素比率。
植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程，也是碳同位素技术在生态学研究中应用的基础。
¨川在光合作用的气体交换过程中，植物所同化ｃＯ：的稳定性同位素比率（１３ｃ／１２Ｃ）同大气中的ＣＯ：是有所不同的。
导致这一差异的原因来自于气体扩散过程中的分馏（也称分差）和酶的分馏作用。
另外，ＣＯ：在叶片中的酶解过程中也可能产生同位素分馏效应。
因此，不同光合途径（ｃ３、Ｃ４和ＣＡＭ）因光合羧化酶（核酮糖１，５一二磷酸羧化酶（ＲｕＢＰＣａｓｅ）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰＣａｓｅ））和发生羧化的时问和宅间上的差异对ｕＣ有不同的识别和排斥，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的８’３Ｃ值。
研究表明，ｃ３植物８”Ｃ值变化在一２０％ｏ一一３５％ｏ（平均为一２６％ｏ），Ｃ４植物变化在一７％ｏ～一１５‰（平均为一１２％ｏ），而ＣＡＭ植物则差不多介于上述两类植物之间，一般变化在一１０％ｏ一一２２％０之间（平均为一１６％ｏ）ｏ［５，１２，１３］黄建辉等人在对采自４个地区（海南、厦门、北海和西双版纳）的红树科６个属共９种植物的叶片８”Ｃ值的研究也表明，其８”ｃ值变化在一２６．９％０（北海秋茄）～一３２．５％ｏ（竹节树）之间，属于典型的Ｃ３植物。
¨４１而陈拓等人在２００２年对我国西北荒漠植物叶片的８１３Ｃ值的研究表明，对于Ｃ３植物而言，杂草类叶片５”Ｃ值最高，灌木居次，草本最低。
在杂草类植物中Ｃ４植物的８１３Ｃ值比Ｃ３植物高。
Ｌｌ引一般认为，Ｃ４植物比Ｃ３植物更适合生长在干燥温暖的环境中。
［１６Ｊ“【１７１的测量结果也证实了这一点，她发现莎草属中Ｃ４植物的光合作用水分利用效率是５１６—６１５ｍｍｏｌＣＯ，／ｍｏｌＨ２０，而Ｃ３植物的是３１６—３１９ｍｍｏｌＣ０２／ｍｏｌＨ２０。
２植物水分利用效率的涵义及其测定和计算方法研究植物水分利用效率（ＷＵＥ）的途径和方法有许多，不同的学科对它的定义也是不同的。
Ｂｏｌｇｅｒ和Ｔｕｒｎｅｒ把植物水分利用效率归纳为四种：经典意义上的水分利用效率是指植物的生物量与蒸腾、蒸发所消耗水量的比值；蒸腾效率（ｗ）是指植物消耗单位重量的水所生产的干物质的质量，蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。
一副随着现代气体交换测量技术的发展，可以在单叶水平上测定蒸腾效率，即瞬问ＣＯ：的同化速率（Ａ）与蒸腾速率（Ｅ）或叶片气孔导度（ｇｓ）之比。
由于植物对空气中的稳定碳同位素１３Ｃ具有分馏作用，因此，植物组织中的碳同位素比值（６）被发展为测定蒸腾效率的一种方法。
除此之外，还有群体水平上的水分利用效率（用某一生育期内作物干物质积累量与同期内农田蒸散量之比表示，即蒸散效率ＥＴＥ＝ＤＷ／ＥＴ和产量水平上的水分利用效率（经济产量／农田耗水量）。
・６０．３植物８１３Ｃ值与水分利用效率（ＷＵＥ）植物组织的８¨Ｃ值不仅反映了大气ｃ０：的碳同位素比值，也反映了ＣＩ／ｃ。
比值。
Ｃｉ／ｃ．比值是一重要的植物生理生态特征值，它不仅与叶光合羧化酶有关也与叶片气孔开闭调节有关，因而ｃ．／Ｃ。
值大小也与环境因子有关（Ｃ。
为大气中ＣＯ：浓度，ｃｉ为叶片细胞胞问ＣＯ：浓度）。
另一方面，根据水分利用效率的定义，植物水分利用效率也与ｃｉ和Ｃ。
有密切的联系，另有Ａ＝ｇ×（Ｃ。
一ｃ；）／１．６，Ｅ＝ｇ×ＡＷ，ＷＵＥ＝Ａ／Ｅ：（Ｃ。
一Ｃ；）／１．６ＡＷ，（其中，Ａ和Ｅ分别为光合速率和蒸腾速率，ｇ为气孔传导率，而ＡＷ为叶内外水气压之差）。
这样，８１３ｃ值可间接地揭示出植物长时期的水分利用效率：ＷＵＥ＝Ｃａ｛１一［（６”Ｃ。
一８”ｃ。
）／ａ（ｂ—ａ）］｝／Ｉ．６ＡＷ（其中ａ和ｂ分别为ＣＯ：扩散和羧化过程中的同位素分馏）。
由于植物组织的碳是在一段时间（如整个生长期）内累积起来的，其８１３ｃ值可以指示出这段时间内平均的ＣＩ／ｃ。
值及ＷＵＥ值。
很显然，这种方法比常规的叶片光合仪的测定优越得多，因为光合仪测定结果仅表示测定时植物的ＣＩ／Ｃ．和ＷＵＥ值。
【ｌ纠许多研究已证实，植物叶片８”ｃ值与胞间ＣＯ：浓度（Ｃｉ）之间存在紧密关系，［７＇１２１８１３Ｃ值随ｃｉ值增大而降低，因此，植物叶片胞问ＣＯ：浓度成为影响８”ｃ值最重要的环境因素。
又由于植物水分利用效率（ＷＵＥ）与Ｃｉ值显著相关，８”ｃ值与植物水分利用效率（ＷＵＥ）呈正相关。
［１９．驯这就是植物的长期水分利用效率可以通过叶片的８１３ｃ值来指示的原因。
陈拓等人的研究也表明，水胁迫可诱导叶片气孔关闭、气孔导度降低，从而引起植物光合作用所固定碳的８”Ｃ值增大，Ｌ１＂反之亦然。
因此，在高资源（水分、养分）条件下，植物有较低的８１３Ｃ值，即较低的ＷＵＥ。
【『７ｔ１２１由于８１３ｃ与ＷＵＥ和蒸腾效率之间的相关性和其高度的可遗传性，８”Ｃ已被作为筛选低蒸腾植物的指标，应用于经济作物、树木以及牧草的育种工作中。
４结语稳定碳同位素技术是一项简捷、快速、高效的技术，且它不受时间和空问的限制而日益受到广大科研工作者的青睐，利用这一技术可以揭示植物碳动态的许多方面。
在生态学、植物生理学、农学和生物地球化学领域将发挥越来越重要的作用。
