1.细胞概述
所有的生物都是由细胞(c e l l)构成的。除了病毒、类病毒等是非细胞的生命体以外，其它生命有机体的结构和功能单位都是细胞。细菌、酵母等微生物是以单细胞的形式存在，而高等动、植物则是由多细胞构成的，如人大约有3 × 1013个细胞，这些细胞组成不同的组织和器官。
研究细胞及其生物学功能的科学称为细胞生物学(c e l l b i o l o g y)。
1.1细胞的发现及细胞学说的创立
第一个发现细胞的是英国学者胡克(R o r b e r t H o o k e)，相隔170多年后，德国植物学家施来登(M a t h i a s S c h l e i d e n)和动物学家施旺(T h e o d o r S ch wa n n)创立了细胞
学说。
1.1.1细胞的发现
细胞的发现得益于光学显微镜的研制和发展。第一台显微镜是荷兰眼镜商詹森(H a n s J a n s s e n)在1604年发明的。
■1665年，英国的物理学家胡克用自己设计并制造的显微镜观察栎树软木塞切片时发现其中有许多小室，状如蜂窝，称为"c e l l a"，这是人类第一次发现细胞，不过，胡克发现的只是死的细胞壁(图1-1)。胡克的发现对细胞学的建立和发展具有开创性的意义，其后，生物学家就用"c e l l"一词来描述生物体的基本结构。
■ 1674年，荷兰布商列文虎克(An t o n v a n L e e u w e n h o e k)为了检查布的质量，亲自磨制透镜，装配了高倍显微镜(300倍左右)，并观察到了血细胞、池塘水滴中的原生动物、人类和哺乳类动物的精子，这是人类第一次观察到完整的活细胞。列文虎克把他的观察结果写信报告给了英国皇家学会，得到英国皇家学会的充分肯定，并很快成为世界知名人士。
1.细胞概述: 问题与思考
1. 胡克和列文虎克发现细胞的动机是不同的，你对此有何感想?（答案）
答：胡克当时的目的只是想弄清楚为什么软木塞吸水后能够膨胀，并且能
够堵塞住暖水瓶中的气体溢出而保温。列文虎克是为了保证售出的布匹质量，
用显微镜检查布匹是否发霉。正是由于他们的观察力和对自然现象的好奇心，
以及对事业的责任感才导致细胞的发现。
图1-1胡克所用的显微镜及观察的栎树细胞壁
1.1.2细胞学说(c e l l t h e o r y)的创立
■ 1838年，德国植物学家施来登(M a t h i a s S c h l e i d e n)提出:尽管植物的不同组织在结构上有着很大的差异，但是植物是由细胞构成的，植物的胚是由单个细胞产生的。
■ 1839年，德国动物学家施旺(T h e o d o r S ch wa n n)提出了细胞学说的两条最重要的基本原理∶①地球上的生物都是由细胞构成的;②所有的生活细胞在结构上都是类似的。
■1855年，德国医生和病理学家魏尔肖(R u d o l f V i r c h o w)补充了细胞学说的第三条原理:所有的细胞都是来自于已有细胞的分裂，即细胞来自于细胞。
细胞学说的创立大大推进了人类对生命自然界的认识，有力地促进了生命科学的进步。恩格斯对细胞学说给予极高的评价，把它与进化论和能量守恒定律并列为19世纪的三大发明。
1.细胞概述: 问题与思考
2. 为什么恩格斯对细胞学说给予与此高的评价?（答案）
答：因为细胞学说的提出解决了生命的共同起源，即生命的同一性问题。
1.1.3细胞学理论对细胞学发展的推动作用
细胞科学是实验科学，而实验科学的发展既依赖于实验观察，又有待于理论的升华。尽管细胞是1665年发现的，但在其后的170年的时间里细胞学的研究没有什么大的发展，究其原因主要是没有将这一发现上升为理论，因而也就没有指导意义。但是，细胞学理论创立之后，在这一理论的指导下，细胞学得到了突飞猛进的发展。
■原生质理论的提出
1840年普金耶(P u k i n j e)在动物、1846年冯·莫耳(v o n.M o h l)在植物中分别看到了"肉样质"的物质，并将其命名为"原生质"(p r o t o p l a s m)。1861年舒尔策(M a x
S c h u l t z e)认为动植物细胞中的原生质具有同样的意义，提出了原生质理论。
■细胞受精和分裂的研究
● 1875年赫特维希(O.H e r t wi g)发现受精卵中两亲本核的合并;1877年施特拉斯布格(S t r a s b u r g e r)发现动物的受精现象;
● 1883年范·贝内登(v a n B e n e d e n)在动物中、1886年施特拉斯布格(S t r a s-b u r g e r)在植物中发现了减数分裂现象;
1880-1882年F l e m mi n g在蝾螈幼虫的组织细胞中发现了有丝分裂。
■一些重要细胞器的发现
●1883年范·贝内登(V a n B e n e d e n)和博费里(B o v er i)在动、植物细胞中发现了
中心体;
●1888年沃尔德耶(W a l d e ye r)提出染色体概念;
●1898年高尔基(Go l g i)发现了高尔基复合体;同年，线粒体也被正式命名。
在这短短的25年里，取得如此多的成果，除了细胞学说本身的贡献外，技术革新起着重要的作用。细胞染色技术、切片技术、显微技术等的不断改进和创新保证了科学研究的进步。当然，更重要的是这一时期人才辈出，他们的不断追求和探索的精神才是细胞学得以发展的原动力。
1.细胞概述: 问题与思考
3. 如何理解人才、理论和技术在科技发展中的作用?（答案）
答：从细胞的发展史可看出:人才是关键，是原动力，理论是指导，指
引方向，技术是突破点。
1.1.4细胞生物学发展简史
对细胞生物学的发展阶段划分不一，本书分为四个时期：
■细胞的发现及细胞学说的创立这一时期跨度较大，从1665到1874年。
■细胞学的经典时期即我们上面讨论的从1875年到1900年的25年。
■实验细胞学时期(ex p e r i me n t a l c y t o l o g y)从1900年到1953年的半个世纪里，细胞学的发展主要是采用实验的手段研究细胞学的问题，其特点是从形态结构的观察深入到生理功能、生物化学、遗传发育机理的研究。由于实验研究不断同相邻学科结合、相互渗透，导致了一些重要分支学科的建立和发展：
●细胞遗传学(c yt o g e n e t i c s)遗传学和细胞学结合建立了细胞遗传学，主要是
从细胞学的角度,特别是从染色体的结构和功能,以及染色体和其他细胞器的关
系来研究遗传现象,阐明遗传和变异的机制。
●细胞生理学(c yt o p h ys i o l o g y)细胞学同生理学结合建立了细胞生理学，主要研究内容包括细胞从周围环境中摄取营养的能力、代谢功能、能量的获取、生长、发育与繁殖机理,以及细胞受环境的影响而产生适应性和运动性的活动。细胞的离体培养技术对细胞生理学的研究具有巨大贡献。
●细胞化学(c yt o c h e mi s t r y)细胞学和化学的结合产生了细胞化学,主要是研
究细胞结构的化学组成及化学分子的定位、分布及其生理功能,包括定性和定量分析。如1943年克劳德(C l a u d e)用高速离心法从细胞匀浆液中分离线粒体，然后研究它的化学组成和生理功能并得出结论:线粒体是细胞氧化中心。1924年
F e u l g e n发明的D N A的特殊染色方法---F e u l g e n反应开创了D N A的定性和定量分析。
■细胞生物学的诞生1953年W a t s o n和C r i c k提出D N A双螺旋结构模型，标志着分子生物学的诞生。1965年，D.P.D e r o b e t i s将其《普通细胞学》改为《细胞生物学》，标志着细胞生物学的诞生。目前，关于细胞的研究已进入分子细胞生物学阶段。
细胞生物学(c e l l b i o l o g y)
细胞生物学是以细胞为研究对象,从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平等三个层次，以动态的观点,研究细胞和细胞器的结构和功能、细胞的生活史和各种生命活动规律的学科。细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一，主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。从生命结构层次看，细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间，同它们相互衔接，互相渗透。
1.2细胞的基本功能和特性
虽然细胞学说是根据光学显微镜对不同类型的细胞进行形态观察得出的结论，但是它们在结构和功能上的相似性甚至超过形态上的相似性。
1.2.1细胞的基本功能
无论何种来源的细胞，都具有基本相似的功能。
●细胞能够进行自我增殖和遗传细胞能够以一分为二的分裂方式进行增殖，
动植物细胞、细菌细胞都是如此。
●细胞都能进行新陈代谢细胞内有机分子的合成和分解反应都是由酶催化的，即细胞的代谢作用是由酶控制的。细胞代谢包括物质代谢和能量代谢，这也是细胞的基本特性。
●细胞都具有运动性所有细胞都具有一定的运动性，包括细胞自身的运动和
细胞内的物质运动。
1.2.2细胞结构上的相似性
不同类型的细胞不仅具有功能上的相似性，而且还具有结构上的相似性。
■细胞都具有选择透性的膜结构
细胞都具有一层界膜，将细胞内的环境与外环境隔开。膜有两个基本的作用，一是在细胞内外起障碍作用，即不允许物质随意进出细胞，二是要在细胞内构筑区室，形成各功能特区。
被质膜包裹在细胞内的所有生活物质称为原生质(p r o t o p l a s m)，包括细胞核和细胞质(c e l l p l a s ma)。
植物细胞与动物细胞的一个重要差别是在植物细胞质膜的外面还有一层细胞
结构，即细胞壁。在离体条件下细胞壁很容易被酶水解掉，脱去细胞壁的细胞就称为原生质体(p r o t o p l a s t)。
■细胞都具有遗传物质和遗传体系
细胞内最重要的物质就是遗传物质D N A。
现有的研究表明，在生命的进化过程中，最早的遗传物质是R N A而不是D N A，也就是说先出现R N A，后逐渐进化形成D N A。
由于D N A储存遗传信息较之R N A更稳定，复制更精确，并且易于修复，所以它取代R N A成为遗传信息的主要载体。为了保证遗传信息的准确传递，R N A被
保留下来，专司遗传信息的转录和指导蛋白质的合成。所以，无论是原核生物还是真核生物都具有D N A和R N A。不过，少数原始生命形式的病毒，仍然保留
R N A作为遗传信息的载体。
■细胞都具有核糖体
所有类型的细胞，包括最简单的支原体都含有核糖体。真核细胞和原核细胞的核糖体不仅功能相同，在结构上也十分相似，都是由大小两个亚基组成的，只不过原核细胞的核糖体比真核细胞的核糖体稍小一些。
1.2.3细胞的形态
细胞具有多种多样的形态(图1-2)，有球形、杆状、星形、多角形、梭形、圆柱形等。多细胞生物体，依照细胞在各种组织和器官中所承担的不同功能，分化形成了各种不同的形状。这些不同的形状一方面取决于对功能的适应，另一方面亦受细胞的表面张力、胞质的粘滞性、细胞膜的坚韧程度，以及微管和微丝骨架等因素的影响。
图1-2不同的细胞形态
举例说明细胞的形态与功能是相关的。
1.2.4细胞的大小及体积的恒定
细胞最为典型的特点是在一个极小的体积中形成极为复杂而又高度组织化的结构。典型的原核细胞的平均大小在1～10μm之间，而真核细胞的直径平均为3～30μm，一般为10～20μm(图1-3)。
图1-3典型的原核、真核、病毒和分子的大小
■细胞体积的守恒定律
不同细胞的大小变化很大，如人的卵细胞的直径只有0.1mm，而鸵鸟的卵细胞的直径则有5c m。但是，同类型细胞的体积一般是相近的，不依生物个体的大小而增大或缩小。如人、牛、马、鼠、象的肾细胞、肝细胞的大小基本相同。因此，器官的大小主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，把这种现象称之为"细胞体积的守恒定律"。
■限制细胞体积大小的因素
●体积同表面积的关系
以球形细胞为例(体内的细胞并非都是球形)，计算体积同表面积的关系(图1-4)。结果表明，球形细胞增大，其体积增加的比例要比表面积增加得多。这样，当细胞增大到一定程度时，质膜的表面积就不适应细胞进行内外物质的交换，细胞为了维持一个最佳的生存条件，必需维持最佳的表面积，从而限制了体积的无限增大。
图1-4 细胞体积与表面积间的关系
●细胞内关键分子的浓度
一些重要的分子在细胞内的拷贝数是很少的，当细胞体积增大时，这些分子的浓度就越来越稀释，一些重要的生化反应需要一定的浓度才能进行，所以细胞内分子浓度就成了限制细胞体积无限增大的另一个因素。
真核细胞的体积一般是原核细胞的1000倍，真核细胞如何解决细胞内重要分子的浓度问题?
●酶蛋白质种类的限制
细胞不仅对体积的增大有限制，而且对体积的减少也有限制。一个生活细胞要维持正常的独立生活功能，最低限度需要500～1000种不同类型的酶和蛋白质，这是目前在支原体(m y c o p l a s m a)中所发现的酶和蛋白质的量。而支原体是目前所知最小原核细胞，很显然，细胞体积最小化受制于维持细胞生命活动所需的酶和蛋白质种类的最低限度。
1.2.5细胞及细胞器的计量单位
有两种计量细胞大小的单位，微米(μm)和纳米(n m)。1μm等于10-6m，1n m等于10-9m。使用电子显微镜后又提出埃(a n g s t r o m，?)为超显微结构的计量单位，1埃(?)=0.1纳米，但并不常用。较大的细胞器通常用μm表示，如细胞核的直径大约是5-10μm，而线粒体的长度大约是2μm。D N A的宽度为2n m(图1-5)。
图1-5 几种细胞结构的大小
1.3细胞的分子基础
生命是物质的，所有的细胞都是由水、蛋白质、糖类、脂类、核酸、盐类和各种微量的有机化合物所组成(表1-1)。蛋白质、糖类、核酸和脂类等化合物也被称为生物分子(b i o mo l e c u l e s)。
表1-1细菌细胞的化学组成
化学成份占细胞的重量(%) 每种分子的类型数
水70 1
无机离子 1 20
糖及其前体 1 250
氨基酸和前体0.4 100
核苷和前体 4 100
脂肪酸和前体 1 50
其他的小分子0.2 ～300
大分子(蛋白质、核酸和多糖) 26 ～3000
1.3.1水是细胞中最主要的成份
生命来自于水，细胞中水的含量最高，通常占细胞总量70%～80%(图1-6)。细胞中的所有反应都是在水中进行的，所以水是细胞生命的活动介质。
图1-6 细胞中各主要成份的相对含量
相邻水分子间的关系是靠氢键维系的（图1-7）。
相邻水分子间的关系是靠氢键维系的(图1-7)，这种氢键赋予水分子哪些独特的性质，对于生活细胞有什么重要性?
●水的功能
水在细胞中既是反应物也是溶剂。水分子参与了生命活动的一些重要反应，在大分子的合成过程中水是产物，而在分解反应中水是反应剂。
图1-7 水分子中的氢键
除了作为反应剂外，由于水是极性分子，所以是各种极性有机分子和离子的最好溶剂，主要是靠氢键的形成使这些分子和离子得以溶解(图1-8)。
图1-8 水的溶剂作用
●水的存在方式
细胞中的水以两种形式存在:游离水和结合水。游离水是细胞代谢反应的溶剂;结合水则是以氢键和蛋白质结合的水分子，占细胞内全部水的 4.5%，是原生质结构的一部分。
1.3.2无机盐
■无机盐的作用分类
主要分为四大类
●大分子的结构成分∶主要是C、H、N、O、P、S等；
●各种酶反应所需的主要离子，包括C a2+、C u2+、M g2+、K+、N a+、C l-等；
●各种酶活性所需的基础微量元素，包括C o2+、C u2+、F e3+、M n2+、Z n2+等；
●某些生物需要的特殊微量元素，如碘、铯、溴等。
■无机离子的功能有:维持细胞内的p H和渗透压，以保持细胞的正常生理活动;同蛋白质或脂类结合组成具有特定功能的结合蛋白，参与细胞的生命活动；作为酶反应的辅助因子。
1.3.3小分子有机小分子
细胞内有四类有机小分子:单糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸。细胞内的有机小分子约占细胞总有机物的十分之一，但却有许多不同的种类。
■糖类
糖是细胞的营养物，包括单糖、二糖、低聚糖(2～6个糖)和多糖(由几百到几千个单糖分子组成)，其中多糖属于生物大分子。
单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，在动物细胞内主要是糖原，在植物细胞内主要是淀粉。它们是细胞内贮存的营养物质，提供细胞代谢所需的能源(图1-9)。
图1-9 相同的单糖构成不同的多糖
■脂
脂肪酸是脂的主要成分。细胞内几乎所有的脂肪酸分子都是通过它们的羧酸基团与其它分子共价连接。各种脂肪酸的碳氢链长度及所含碳—碳双键的数目和位置的不同，决定了它们不同的化学特性。
脂肪酸是营养价值较高的营养物，按重量比计算，脂肪酸分解产生的能量，相当于葡萄糖所产生能量的两倍。脂肪酸在细胞内最重要的功能是构成细胞结构。
除了脂肪酸外，细胞内还有其他一些脂类（图1-10）。
图1-10 细胞内六类不同的脂
■核苷酸
核苷酸是组成核酸的基本单位，每个核苷酸分子由一个戊糖(核糖或脱氧核糖)、一个含氮碱基(嘧啶或嘌呤)和一个磷酸脱水缩合而成(图1-10)。
图1-11 核苷酸的组成单位
■氨基酸
细胞内主要有20种氨基酸，它们的差别主要是R侧链不同，决定了氨基酸不同的化学性质。氨基酸是组成蛋白质的基本单位，蛋白质是长的线性的氨基酸多聚体，这些氨基酸通过一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基之间形成的肽键而首尾相连，构成多肽链(图1-12)。
图1-12 两个氨基酸之间通过脱水形成肽键
1.3.4.生物分子的功能分类
细胞中的有机分子，根据它们在细胞代谢活动中的作用可分为四种不同类型。
■生物大分子
构成细胞的基本结构，并且执行细胞基本功能的巨大的、高度组织起来的生物分子称为生物大分子。细胞内有四种类型的生物大分子:核酸、蛋白质、多糖，以及某些类型的脂类，前三种是由单体构成的多聚体。细胞内大约有3000种大分子。生物大分子的功能取决于构成它们亚单位的种类和排列顺序。
●大分子的构件
细胞内大多数生物大分子的半寿期都很短，它们不断地被降解，并被新的生物大分子所取代。所以细胞内有许多构成大分子的构件，如单糖、氨基酸、核苷、脂肪酸等。
●代谢物细胞内的分子具有十分复杂的结构，通常要一步一步地合成。细胞中有许多不同的代谢途径，发生不同的化学反应。在不同的代谢途径中，通常先合成的物质是后合成物质的前体。
●非细胞功能的分子这是非常广泛的一类分子，但是量并非很大。这类分子包括各种维生素、蛋白类激素、能量储存分子(如A T P)、某些磷酸化的物质，以及代谢废物等。
■多糖(p o l y s a c c h a r i d e s)
多糖是细胞的重要支持材料，是细胞壁的主要结构成分。
糖同蛋白质结合形成糖蛋白。
蛋白质的糖基化不仅对蛋白分子的理化性质有很大影晌，而且对蛋白质的生物功能也有很大影响。在迄今已知的上千种蛋白质中，50％以上是糖基化的。许多糖蛋白具有酶、激素、抑制剂等各不相同的生物活性，相当一部分糖蛋白，其分子中糖链是实现生物功能所必需的，去除或破坏糖链会使它们失去生物功能。
蛋白质的糖基化对蛋白质的理化性质有哪些影晌？
■核糖核酸与脱氧核糖核酸
脱氧核糖核酸即是D N A分子，是遗传物质，只有一种类型，其结构是双螺旋的(图1-13)。
图1-13 DNA的结构
R N A即是核糖核酸，种类较多，有t R N A、r R N A、mR N A，还有一些存在于细胞核和细胞质中的小分子R N A，它们具有在不同的功能，在某些病毒中也是遗传物质。
■蛋白质
蛋白质是细胞内行使各种生物功能的生物大分子，估计在一个典型哺乳动物细胞中有10,000种不同的蛋白质执行着不同的功能(表1-2)。
表1-2细胞内蛋白质的某些功能
功能举例功能举例
结构材料胶原、角蛋白激素胰岛素、生长激素
运动肌动蛋白、肌球蛋白物质运输Na+-K+泵
营养储存酪蛋白、铁蛋白信号转导乙酰胆碱受体
基因调控Lac操纵子渗透压调节血清白蛋白
免疫作用抗体毒素白喉和霍乱毒素
电子转移细胞色素酶(催化作用) 氧化还原酶、连接酶等组成蛋白质的基本构件只是20种氨基酸。为什么蛋白质却具有如此广泛的功能?
近年来的研究发现，很多大的蛋白质分子都是由两个或两个以上结合紧密的功能区域构成的，这种区域称为结构域(d o ma i n)，结构域在功能上具有半独立性，它可与不同的因子结合。图1-14显示了从马肌细胞中分离的磷酸甘油酸激酶
(p h o s p h o g l yc e r a t e k i n a s e)结晶的结构域，这两个结构域通过一个铰链连接起来。
图1-14 蛋白质的结构域
1.3.5细胞结构体系的组装
细胞是由化学物质物质组成的。由于细胞的生命活动是高度有序的，所以细胞内的化学物质不可能杂乱无章地堆集在一起，而是有规则地分级组装成复杂的细胞结构，如核糖体、细胞核、高尔基体和细胞骨架等。不仅如此，在多细胞有机体中，细胞要组成不同的组织，再由组织形成器官(图1-15)。
图1-15 构成细胞的原子及其组织
■分级组装
由生物分子组装成细胞，可以粗略地分成四级∶