第六章卵裂

线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对 称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。
卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙的早物极和植物极细胞出现差异。
小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒 毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间 的联系加强了。
小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。
对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物）， 细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是 由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的。 控制的。 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因 组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用 组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用 化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物 以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是 螺旋式卵裂。 螺旋式的特征：1 螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3 过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。

环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物 以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是 螺旋式卵裂。
螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母 型调控向合子型调控的过渡期。
斑马鱼的盘状卵裂过程
斑 马 鱼 囊 胚 细 胞 的 命 运 图
6. 表面卵裂
昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄 位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外 围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已 经分裂，细胞还不能形成。
合子型的核于卵的中央部分进行多次的有 丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞 核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞 体层（syncytial blastoderm），意指所有的 细胞核都位于同一细胞质中。
果蝇胚胎的表面卵裂
迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜 所包围，形成极细胞，将来发育为成体的 生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是 把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分 开。
极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最 终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形 成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核 心单层排列。
未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较

螺旋式卵裂示意图
蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
软体动物Trochus的螺旋式卵裂
蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征 是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将 胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵 裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂 是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵 裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成 一个小的囊胚。
水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式 卵裂。
Making a knockout mouse: Stage 1, creating stem cells with an interrupted gene.
Stage
2, placing the interrupted gene in the animal.
人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成
之前； B，滋养层形成之后，羊膜形成之前； C，羊膜形成之后。
5. 盘状卵裂


鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞 分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂 伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂 速度很快。最初的几次分裂同步发生，形 成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。 约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母 型调控向合子型调控的过渡期。

一、 两栖类卵裂
• 大多数蛙、蝾螈的卵裂与棘皮动物如海胆 相同，属辐射式卵裂。但由于其植物半球 辐射式卵裂。 辐射式卵裂 富含卵黄，妨碍卵裂，因此当第一次卵裂 从动物极开始，还在沿经线分割植物极的 细胞质时，第二次卵裂已经从动物极开始 了，第二次与第一次成直角，也是经裂。 第三次为纬裂，但卵裂沟靠近动物极，形 成动物半球的4个小卵裂球和植物极的4个 大卵裂球。之后，动物半球与植物半球的 卵裂不同步，在动物半球，形成大量小的 卵球，植物半球，形成数目少的大卵裂球。
二、不全卵裂
• 卵裂仅发生在细胞质的一小部分。这 种卵裂方式是由于卵中含有大量卵黄， 卵黄是一种惰性物质影响卵裂。 • 包括：①盘状卵裂，即细胞分裂是在 一小片不含卵黄的盘状细胞质里。代 表动物：鸟类、鱼类。 • ②表面卵裂。即卵裂发生在卵 子细胞质的表层，细胞质中心由于富 含卵黄而不分裂。代表动物：大多数 昆虫的卵裂方式。
（二）表面卵裂
•1. 概念：即卵裂发生在卵 子细胞质的表层。细胞质中 心由于富含卵黄而不分裂。 代表动物：大多数昆虫的卵 裂方式。
2. 果蝇卵裂特点：
• 第一，中央有大量卵黄，卵裂只能在卵子细胞质周 边进行。这种卵裂只是细胞核分裂，而胞质不立即 分裂。果蝇经8次卵裂，产生256个细胞核。这些核 迁移到卵的周边，因此，形成含有许多细胞核的合 胞体囊胚（syncytial blastoderm）。 • 第二，胚胎的表面向内生长，卵膜陷于核之间，把 每个细胞核分隔成为单细胞。形成了单层细胞囊胚 （cellular blastoderm），所有的细胞都围绕中 央的卵黄排列成一层。 • 第三，昆虫卵发育的第一个分化事件是把未来的生 殖细胞与胚胎的其余部分区分开来。约13次分裂， 合胞体就变成囊胚。
卵裂基本过程： • 经裂（meridinal cleavage）：指由 动物极到植物极的裂面通常称经裂。 • 纬裂（horizontal cleavage）：位 于动物极与植物极之间的卵裂称为纬 裂。 • 一个典型的无黄卵的卵裂：有一经、 二经、三纬、四二经、五二纬，32整 （32-细胞期）。

水螅的两侧对称式卵裂
A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式 卵裂。
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
第六章 卵裂
1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制
1. 卵裂概述
受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细 胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵 裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵 裂球（blastomere）。
不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。
胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。

线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对 称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。


卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
螺旋式卵裂示意图
蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
软体动物Trochus的螺旋式卵裂
蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征 是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将 胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵 裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂 是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵 裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成 一个小的囊胚。
未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C ：2，4，8细胞期； D： 压缩的8细胞期；E ：16细胞桑椹胚；F： 32细胞囊胚期


压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。 有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过 程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期 合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球 相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能 使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分 是发挥功能所必需的。
蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第 四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。
小鼠桑椹胚的压缩现象（compaction） 8细胞时期，小鼠细胞 表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外 表面，细胞之间的联系加强了。

卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。
细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增
加是决定某些基因定时开始转录的因素。 蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
果蝇胚 层的核 伸长核 细胞化 的示意 图
海胆细胞的卵裂平面是主要由星体（asters）而不是 由纺锤体决定的。
中心体（centrosomes）行为的差异造成线虫不同的细胞 具有不同的卵裂平面
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。
果蝇胚胎的表面卵裂
迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜 所包围，形成极细胞，将来发育为成体的 生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是 把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分 开。
极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最 终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形 成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核 心单层排列。
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物 以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是 螺旋式卵裂。
螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
小鼠桑椹胚的压缩现象（compaction） 8细胞时期，小鼠细胞 表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外 表面，细胞之间的联系加强了。

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3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征是：第一 次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成 镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子 的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一 层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形 成一个小的囊胚。
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未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
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哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C ：2，4，8细胞期；D： 压缩的 8细胞期；E ：16细胞桑椹胚；F： 32细胞囊胚期
当前第42页\共有65页\编于星期五\18点
当前第26页\共有65页\编于星期五\18点
蛙卵的第一次卵பைடு நூலகம் （2 细胞）
当前第27页\共有65页\编于星期五\18点
蛙卵的第二次卵裂（4 细胞）
当前第28页\共有65页\编于星期五\18点
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以 及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋 式卵裂。 螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
当前第7页\共有65页\编于星期五\18点
当前第8页\共有65页\编于星期五\18点
蛙胚早期发育的卵裂速度
■ 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加 是决定某些基因定时开始转录的因素。非洲 爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因 组才开始转录（中期囊胚转换）。
■ 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合 子型基因的打开）发生愈早。如果核内染色 质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个 周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内 一些因子的量的变化。

(发育生物学)06第六章 卵裂
一、卵裂概述
1、多细胞动物胚胎发育的一般规律
受精卵 囊胚
卵裂
原肠胚
中胚层和体腔形成
神经胚
幼体
1、卵裂期
1）卵的结构
植物极：卵黄多
动物极：细胞质多， 极体释放的位点
2）卵的类型
根据卵内卵黄的多少可将卵分为: 多黄卵: 少黄卵: 中黄卵:
3）卵裂形式： 完全卵裂：
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C 2，4，8细胞期；D 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期
早期胚胎细胞发育的全能性
人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。
A，滋养层形成之前； B，滋养层形成之后，羊膜形成之前； C，羊膜形成之后。
三、鱼类的盘状偏裂
2. 伴随分裂进行，细胞分化开始
爪蟾囊胚期的发育命运图
斑马鱼囊胚期的发育命运图
斑马鱼囊胚期的发育命运图
• 哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎 的压缩（compaction）现象。处于8细胞期 的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之 间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各 卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面 积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细 胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内 部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的 作用。球体的内部细胞之间有间隙连接 （gap junction）相连，可以交换小分子和 离子。
盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分， 如鸡。
表面卵裂：卵裂只限于卵的表面, 见于中 黄卵,如昆虫。
卵裂形式的影响胚胎后期的发育
卵裂形式的影响胚胎后期的发育
①辐射型 第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之 上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。

2. 卵裂的方式
卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要 由两个因素决定：
1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决 定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。
2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一 些因子
卵裂方式的分类
一、完全卵裂
1. 辐射式卵裂的基本特征：
1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平 行。
有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过 程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期 合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球 相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能 使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分 是发挥功能所必需的。
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关 键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究， 发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于 某一正确时间出现在某一正确的位置。压 缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞， 而内部的细胞将发育成胚胎。
未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C 2，4，8细胞期；D 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期
压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。
哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎 的压缩（compaction）现象。处于8细胞期 的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之 间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各 卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面 积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细 胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内 部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的 作用。球体的内部细胞之间有间隙连接 （gap junction）相连，可以交换小分子和 离子。

未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C 2，4，8细胞期；D 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期
压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。
约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母 型调控向合子型调控的过渡期。
斑马鱼的盘状卵裂过程
斑 马 鱼 囊 胚 细 胞 的 命 运 图
6. 表面卵裂
昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄 位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外 围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已 经分裂，细胞还不能形成。
合子型的核于卵的中央部分进行多次的有 丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞 核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞 体层（syncytial blastoderm），意指所有的 细胞核都位于同一细胞质中。
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过 程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期 合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球 相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能 使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分 是发挥功能所必需的。
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关 键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究， 发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于 某一正确时间出现在某一正确的位置。压 缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞， 而内部的细胞将发育成胚胎。