沉水植物生长影响因子研究进展

Open Journal of Fisheries Research 水产研究, 2016, 3(1), 1-9Published Online March 2016 in Hans. /journal/ojfr/10.12677/ojfr.2016.31001Effects of Water Level on SubmergedMacrophytes in Eutrophic Water:Research ProgressHua Wei*, Hanzhou Hao, Xuebin ZhongSchool of Resources Environmental Science and Engineering Land and Water Resources Research Center of the Middle Yangtze River, Hubei University of Science and Technology, Xianning HubeiReceived: Feb. 12th, 2016; accepted: Mar. 4th, 2016; published: Mar. 7th, 2016Copyright © 2016 by authors and Hans Publishers Inc.This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY)./licenses/by/4.0/AbstractRipple effect brought by the eutrophication caused the massive recession and retrogressive suc-cession of the submerged vegetation community. Since submerged plant play a major role in the freshwater lake ecological system, the death of submerged plant will directly aggravate the dete-rioration of water environment and cause serious ecological crisis. The restoration of submerged macrophytes is the key to remediate eutrophic water and maintain the health of aquatic ecosys-tem, while water level is the main limiting factor. This paper mainly summarizes the research in the effect of water level on the submerged plant in the eutrophic waters, and analysis the feasibil-ity of water level control to restore the submerged plant based on the result of the restoration and reconstruction of the submerged plant practice in recent years at home and abroad, and provides the theory basis for practice project of polluted water remediation by submerged macrophytes.KeywordsEutrophic Water, Water Level, Submerged Macrophytes富营养化水体中水位对沉水植物的影响研究进展魏华*，郝汉舟，钟学斌*通讯作者。

若干环境因子对四种沉水植物恢复影响研究本文综述了沉水植物在富营养化湖泊修复中的重要作用、恢复的重要限制性因子及营养水平对其恢复和生长的重要作用。

在此基础上,以沉水植物菹草(Potamogeton crispus)、苦草(Vallisneria natans Hara)、黑藻(Hydrilla verticillataRoyle)和金鱼藻(Ceratophyllum demersum)为研究对象,以杭州西湖生境为模拟试验条件,采用不同营养水平底质沉积物进行试验研究,探索了不同温度和光照条件下4种沉水植物光合速率变化规律,比较了不同沉积物中4种沉水植物的生长差异,并考察了沉水植物对杭州西湖水体水质改善性能。

通过试验研究,得出如下主要结论：1、菹草在湖泥底质下生长状态最好。

试验结束时,湖泥底质下菹草平均株高为76.81cm,单株鲜重1.84g。

菹草耐贫瘠营养能力差,在沙土底质下,40多天后就出现生长受阻。

经研究得出菹草最适宜生长温度范围为15-20℃,最适宜光照强度为18000-20000lux,在此条件下,光合速率可达：0.485mg02h-1(g鲜重)-1。

2、苦草在湖泥底质下株高和鲜重都优于沙土和疏浚底泥。

试验结束时,苦草平均株高59.93cm,单株平均鲜重13.65g,而在沙土条件下生长最差,平均株高仅为32.2cm,鲜重为5.57g。

苦草适宜生长温度范围为：25℃以上。

其光补偿点为：170lux,最适宜光照为10000-15000lux,在此条件下,最大光合速率可达0.307mg02h"1(g鲜重)-1。

3、黑藻在疏浚底泥底质下生长最好。

在该条件下,金鱼藻平均株高最大达48.74cm,最大鲜重达1.87g,而在砂土底质下,生长状况最差,试验结束时,株高仅为25.14cm,平均鲜重为0.877g。

黑藻生长适宜温度范围为25℃以上,光补偿点为：1500lux,最适宜光照条件为15000-30000lux,在温度为26℃,光照条件为：25000lux时,最大光合速率达0.575mg02h-1(g鲜重)-1。

菹草（沉水植物）沉水植物及其影响因子研究水生高等植物不仅是水生生态系统的重要初级生产者，而且是水环境的重要调节者，可为鱼类提供觅食产卵育肥栖息场所、为浮游动物提供避难所，所以大型水生植物有利于提高湖泊生态系统的生物多样性和稳定性(PokornyJ, 1990)。

其中沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，能吸收水体中的氮磷等营养元素(杨清心，1998),对维护湖泊生态系统，控制湖泊富营养化具有重要生态价值;不仅影响着水中的鱼类、浮游生物、底栖动物的组成和分布，而且可以起到消浪和净化水质的作用。

在环境变化和人类活动的影响下，我国大部分湖泊生态环境恶化，沉水植物的分布面积萎缩，群落结构趋向单一化(苏胜齐，2002;彭映辉，2003;彭映辉，2004;于少鹏，2005)。

沉水植物的消失，使生态系统中食物链变短，食物网简化，物种多样性降低，从而使整个生态系统变得较为脆弱。

近年来，湖泊富营养化问题受到了全世界湖沼及环境学专家的广泛关注。

随着人类活动对湖泊生态系统影响的加剧，湖泊大型水生植物逐渐减少，甚至消失。

恢复大型水生植被成为富营养化浅水湖泊生态修复的主要内容之一，是近年来水体修复生态技术研究的热点之一(种云霄，2003 )。

大型水生植物，特别是沉水植物能吸收利用水体中的营养物质，合成自身生长发育所需要的物质，有效的降低水体中的营养盐浓度，与藻类竞争营养盐，抑制“藻华”的爆发(Bachmann R W, 1999; Havens K E,2004; Sondergaard M, 2000 );还有降低悬浮颗粒物，促进水体中磷的沉降，减少沉积物磷释放(Barko J W, 1991)，抑制湖泊沉积物的再悬浮，改善沉积物的特性从而降低营养盐释放率、吸收水体中的污染物，抑制浮游植物生长等作用(朱斌，2002; Joseph B, 1997; Pilon Smits E A H,1999;由文辉，2001;辛晓云，2003;童昌华，2003;王旭明，1999;胡春华，1999)。

2024年沉水植物特性总结参考____年沉水植物特性总结引言：沉水植物是生长在水体中，根部沉入水底，茎和叶部分露出水面的一类植物。

它们对于维持水体生态平衡、改善水质、保护水源等具有重要的作用。

随着科技和环境的不断进步，沉水植物在____年已经发生了一些变化和新的特性。

本文将着重介绍____年沉水植物的特性和相关的研究进展。

一、新型沉水植物的发现在____年，一些新型沉水植物被发现并引起了广泛的关注。

这些新型沉水植物具有一些独特的特性，使它们适应了不同的水体环境。

1.1 水田萍（Lemna）水田萍是一种小型漂浮植物，它具有快速生长的特点。

在____年，科研人员发现了一种新的水田萍品种，其生长速度更快且能够吸收更多的废弃物和营养物质，对于改善水质具有重要意义。

1.2 水葱（Vallisneria spiralis）水葱是一种长而细的沉水植物，它具有良好的吸收营养物质和氧化有机物的能力。

科学家们发现，在____年，新型水葱的光合作用效率更高，能够在较低的光照条件下生长，这对于深水区域的水体净化非常有益。

1.3 水藻（Chara）水藻是一类具有分枝菌丝状的沉水植物，它们能够抑制藻类的生长，减少水体富营养化的风险。

在____年，科学家们发现了一种新型水藻，其具有更强的抗藻能力，对于保持水体的清澈透明具有重要意义。

二、沉水植物对水质改善的作用沉水植物在改善水质方面起到着重要的作用。

在____年，对于沉水植物对水质改善的研究取得了一些新的发现。

2.1 溶解氧的增加沉水植物通过光合作用产生氧气，增加水体中的溶解氧含量。

____年的研究发现，新型沉水植物的光合作用效率更高，能够更好地提供水体中的溶解氧，有利于水体中的生物生存和繁衍。

2.2 减少营养盐的浓度沉水植物通过根系吸收水体中的营养盐，减少水体中营养盐的浓度。

____年的研究发现，新型沉水植物对于吸收营养盐和废弃物具有更强的能力，能够有效地改善水体的富营养状态，减少水体富营养化和水华的风险。

富营养水体中氮、磷对沉水植物生长和生理影响的研究随着水体富营养化的加速，水生植被特别是沉水植物的衰退和消失是世界范围内的普遍现象。

沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，因此国际上对污染湖泊中沉水植物的恢复与维持的研究十分重视。

而要恢复沉水植被就要首先研究富营养化与沉水植物的关系。

目前，关于富营养化对沉水植物的影响机理以及沉水植物对富营养的适应机制人们并不清楚。

本文从与沉水植物联系最紧密的水体入手，采用室内培养实验等方法，研究：(一)不同浓度的氮、磷对伊乐藻，穗花狐尾藻的分枝，生根，生物量的影响。

(二)不同浓度的氮、磷对伊乐藻叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA含量以及POD、CAT、SOD活性的影响。

研究结果表明：1．水体中氮、磷浓度对沉水植物伊乐藻、穗花狐尾藻的生长有着显著影响。

在一定浓度范围内，氮、磷浓度的增长对沉水植物的生长有促进作用，但是当氮、磷浓度过高时，对植物生长产生不良后果，从而抑制沉水植物的生长。

表现为伊乐藻在处理组C1中的分枝、生根、生物量较其它几组要好，而狐尾藻在对照组CK中的分枝、生根、生物量较其它几组要好。

2．伊乐藻中叶绿素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白的含量随着处理浓度的增大逐渐减小。

MDA的含量随着处理浓度的增大而逐渐增大，在第8天稍有回落。

说明高浓度的氮、磷已经对伊乐藻生长产生胁迫，造成细胞内膜脂过氧化产物增加。

POD活性先升高后降低。

CAT活性表现先上升，后下降再上升的趋势。

而SOD活性则持续上升。

POD活性对氮、磷的敏感度较CAT、SOD高，说明POD在高浓度的氮、磷胁迫下发挥着重要作用。

综合各项指标，说明伊乐藻抗氧化酶系统的活性受到了干扰，活性氧清除能力下降，氧化胁迫加剧，细胞膜脂过氧化程度增加。

这种变化可能是影响植物生长的内在生理因素之一。

86种植科学1.水体富营养化现状水体富营养化是指由于水中氮、磷等营养物质富集，打破了水生态系统的平衡状态，而导致单一物种异常繁殖，水质逐渐恶化的现象，其常存在于水库、湖泊等水体。

这些水体具有流动性差、流速低、水体更替周期长、泥沙沉积快等特点，水流携带的营养物质极易沉积，从而使水体呈现富营养化状态。

2017年中国水资源公报显示，接近80%的湖泊与30%的水库已处于富营养状态。

由此可见，我国湖泊、水库等低流速水体的富营养化问题十分严峻，治理工作迫在眉睫。

而沉水植物在生长中可以吸收氮、磷等营养物质，富集金属离子，抑制浮游藻类的生长，且具有生长速度快、对污染水体的适应能力强、易培养、净化效率高、有审美价值等优点，现已被广泛应用于各类富营养水体的综合治理中。

2.氮、磷对沉水植物的影响水体中氮的存在形式主要是有机物与无机盐，有机氮有蛋白质等，无机氮盐包括氨氮和硝氮。

沉水植物可以直接吸收两种无机氮盐，但优先吸收氨氮。

而水体中的磷主要以不同形式的磷酸盐存在，少数为含磷的有机物。

水体富营养化将直接导致水中氮、磷浓度升高。

在富营养化引起的一系列胁迫因子中，氮、磷对沉水植物的影响极大，称为直接胁迫因子。

2.1 营养盐形态的影响研究显示，氨氮吸收过多将导致氨害；而硝氮吸收后可以储存在液泡中，影响相对较小。

王珺以轮叶黑藻为试验材料进行试验，通过控制NH4+、NO3-浓度比，测量酶活性等生长生理指标的变化。

其研究结果表明，不同氮盐形态对沉水植物的生长生理存在影响，过量氨氮对植物生长不利，且随着浓度的增高，其对植物的胁迫作用越强。

2.2 营养盐浓度的胁迫沉水植物对氮、磷存在耐受性，不同植物的耐受程度不同。

若营养盐浓度在耐受阀值以内，盐浓度增加对沉水植物的生长起促进作用；而超过耐受极限后，高浓度的营养盐则会对沉水植物造成生长胁迫。

目前对不同沉水植物耐受阀值的研究有很多。

关于氨氮浓度的影响，普遍的研究结果显示：低浓度氨氮促进沉水植物生长；高浓度氨氮抑制沉水植物生长，植物体内的叶绿素、可溶性糖含量减少，抗氧化酶活性上升；当浓度达到某一极值后，植物将很快死亡。

作者简介：张友德（1982—），男，安徽寿县人，硕士研究生，高级工程师，研究方向：生态环保、水生态修复。

通讯作者：徐欣（1996—），男，安徽合肥人，本科，从事环境科学研究、环境监测、评价、管理和规划等工作。

收稿日期：2021-10-14沉水植物对景观水体质量影响的研究张友德徐欣戴曹培何建军（安徽新宇环保科技股份有限公司，安徽合肥230000）摘要：为研究种植沉水植物对景观水体的净化效果，以滨湖国家森林公园中某一典型封闭景观水体为试验区，种植苦草、黑藻、狐尾藻3种沉水植物，经一段时间的运维管理，定期检测水体化学需氧量（COD ）、总磷（TP ）、氨氮（NH 4+-N ）含量及水体透明度，探究沉水植物种植对景观水体的影响。

结果表明：在多种沉水植物吸收下，试验区的水质有明显的改善，水体透明度提高5.3～8倍，水体中化学需氧量去除率在27%～64%，总磷去除率在74%～87%、氨氮去除率在3%～37%。

关键词：沉水植物；水质改善；景观修复中图分类号S682.32文献标识码A文章编号1007-7731（2022）04-0125-03Study on the Influence of Submerged Plants on Water QualityZHANG YoudeXU XinDAI Caopei HE Jianjun（Anhui Xinyu Environmental Sci-Tech Co.,Ltd.,Hefei 230000,China ）Abstract:In order to study the effect of planting submerged plants on landscape water,a typical closed landscape water body in Binhu National Forest Park is taken as the test area.Three submerged plants,bitter grass,black algae and foxtail algae,are planted in the test area.After a period of operation and maintenance management,the contentsof water chemical oxygen demand （COD ）,total phosphorus （TP ）,nitrogen and ammonia （NH 4+-N ）and water trans⁃parency are regularly detected,To explore the influence of submerged plant planting on landscape water body.The results show that under the absorption of a variety of submerged plants,the water quality in the experimental area has been significantly improved,and the water transparency has increased by 5.3-8times.The removal rates of chemicaloxygen demand,total phosphorus and nitrogen and ammonia in the water are 27%-64%,74%-87%and 3%-37%.Key words:Submerged plants;Water quality improvement;Landscape restoration1引言景观水体是人居水生态的重要载体，是区域内生态发展布局及人居环境改善的主体。

密度、水位和物种多样性对沉水植物生长的影响沉水植物是湿地生态系统的重要组成部分,其生长和繁殖受诸多因素的影响,而密度、水位和物种多样性是影响沉水植物生长的几个重要因素。

环境恶化导致很多地方的沉水植物都出现了退化甚至消亡的现象,因此沉水植被的恢复和重建是进行湿地恢复的重要前提。

目前关于以上三种因素对沉水植物生长影响的研究相对很少,本实验选取常见的沉水植物,采用实验生态学的方法,探究密度、水位以及物种多样性对沉水植物生长的影响,为沉水植物的恢复提供一定的理论依据。

通过设置五个密度梯度,研究初始密度对沉水植物种群的影响,实验结果表明密度对沉水植物种群产生了显著的影响,种群生物量、节数和茎长随着密度增大而显著增加；同时密度对沉水植物单株也产生了显著影响,单株生产量随着密度增大而降低,表明随着密度增大,种群内部个体间产生了相互抑制的作用。

通过室外控制实验,探究密度和水位变化频率对沉水植物金鱼藻(Ceratophyllum demersum)种群的影响,数据分析表明水位变化频率并未对金鱼藻产生显著影响,种群产量与密度呈正相关,但密度对金鱼藻单株无显著影响。

通过设置了三个密度梯度以及两个水位梯度的实验,研究了初始定植密度和水位对沉水植物群落的影响,实验结果表明随着水位升高,沉水植物群落生产量显著降低,其中高密度低水位处理下群落生物量最高,达到5.08 g,群落均匀度随着水位升高而增大；群落生产量随密度增大而升高,但群落中金鱼藻的单株未受密度显著影响,群落均匀度随着密度增大而降低。

水位和密度对群落中黑藻产生了显著交互作用。

将不同种类植物搭配混种,探究物种多样性对沉水植物群落的影响,实验结果表明物种多样性对沉水植物群落以及不同群落中同种沉水植物的生长均未产生显著效应。

本研究表明沉水植物恢复初期,适宜的密度,较低水位可以促进沉水植物更好的生长恢复,物种多样性没有对沉水植物恢复产生明显的促进作用,本研究为探究沉水植物恢复的适应条件,进而恢复沉水植被提供一定的理论指导和依据。

当应用播种法种植沉水植物种子或者休眠芽 时%应注意与底泥混匀再抛撒%从而避免因水流流失 导致成活率低下& 播种法与其他种植技术" 扦插' 移植等# 相比%其适用于较大的治理区域%同时沉水 植物幼苗短缺且治理成本有限的治理工程& 但在实 际工程应用中%种子的成活率较低%播种结果通常无 法达到预期(85) & 因此%基于播种的沉水植物修复方 法在实际工程中必须解决限制性的环境因素%为修 复效果可控提供技术支撑,目前有研究将挺水植物 种子与黏土'水和土壤混合制作成种子颗粒" 也称 种子球' 种 子 炸 弹#% 成 功 应 用 于 陆 地' 湿 地 修 复 中(8= J88) %但是在沉水植物并未发现此方法&
成活率%不仅实际应用价值较高%还可以降低对当地 水生植物的潜在影响& 最近的研究表明%将苦草用 琼脂凝胶取代黏土或者软泥作为包裹物%其成活率 达到 566R%对改善水质起到重要作用(8>) & 德国也 有利用底泥和其他可降解的支架包裹沉水植物%将 沉水植物固定在水体底部(8:) & 同样%也有很多其他 基质材料作为替代%例如泥炭(8K) '稻草秸秆(8I) 等& 这些方法%均为栽植沉水植物提供了新思路&
#$沉水植物概念及其作用
沉水植物是指由根'根须或叶状体固着在水下 基质上%其叶片也在水面下生长的大型植物%通气组 织特别发达%有助于在水中缺乏空气的情况下进行 气体交换%这类植物的叶子大多为带状或丝状(9) & 正是因为沉水植物完全水生的特点%各部分植物体 均可吸收水分和养料%但同样也使得它们对环境胁 迫更为敏感& 沉水植物不仅能够吸收水体中大量的 营养盐%在缺乏空气的水中还能通过发达的通气组 织进行气体交换%也被人们称为水中的氧气泵(56) % 沉水植物在水质下降的情况下会影响其对光照的利

谭海剑
（ 华南理工大学环境科学与工程学 院，广州 摘 要 ５０ ） １￣６
附植 生物是水 生生 态系统 的重要组成成分 ， 富营养化水体 的沉水植被恢复过程 中起着重要的作用。 在 文章综述了 附植生物 沉 水植 物 富营养化
附植生物对沉水植物影 响的相关研究 ， 并对该研究 领域今后 的研究方 向进行 了展望 。 关键词
究 附植生 物 对沉 水 植 物影 响 的 相关 文 献 进 行综 述 ，
一
营养化程度变化所产生的形态学反应指出，可以利用 附植 生物来指示海岸 的富营养化程度 。 杨红 军等『８ ４６ 】捌 ６
认 为在 了解 参 照点 水质 的情 况 下 ，可 以通 过 对参 照
点着生藻类群落的室内测试来定性或者定量监测同 河流 水质 生态 环 境 的综合 状况 。
护工作 中，用附植生物指示水体污染的程度要 比浮 游 生物 和游 泳生 物 的效果 好 。国 内外 已经有 许 多学 者对附植生物的群落结构和其在水质评价中的应用 进行 了研究［［６如 Ｌ ｎ 等 ［通过 对美 国 Ｆｏｉａ ３４ ， ａｅ ５ １１ ，８ ６ １ ｌ ｄ 州 ｒ 湿地 中附植 生活 的硅 藻进 行研 究 ，认 为附植 硅 藻可
众 所周 知 ，水 是 人类社 会 赖 以生存 和发 展 的基
础 。当前的水环境污染 日益严重 ，其中水体富营养 化是国内外最为关注的水环境问题之一 。目前富营 物表面的有机体集合群 。一些文献中所指的生长在 养 化水 体修 复技术 种类 繁 多 ， 技术 原 理上 看 ， 以 植物表面的“ 从 可 附着生物” “ 、着生藻类” “ 、附生藻类” 等 将这些技术分为物理方法 、 化学方法 、 生物方法等。 沉水 植物 修 复作为 一种 有效 的生 物方 法 ，广 泛应 用

沉水植物生长影响因子研究进展罗义马恺赵丙昊赵世高苏梦（河北建筑工程学院，河北张家口075000）摘要：沉水植物生态修复作为控制水体富营养化的重要环节，其生长受到多种环境因子限制。

本文按照影响因子对沉水植物生长不同影响程度划分并阐述不同环境对沉水植物的生长影响，为沉水植物治理水体富营养化提供理论依据。

关键词：沉水植物；生长；影响因子；富营养化中图分类号：Q948文献标识码：A文章编号：1005-7897（2020）12-0292-020引言受全球气候变化和人类活动的影响，湖泊富营养化成为当今世界面临的关键水环境问题之一。

专家学者针对富营养化问题采取控源截污、污染负荷稀释和水体交换等多种环境治理手段，但尚未解决问题。

后续研究发现，水生植物作为湖泊生态系统的重要组成单元，在净化水质方面有着显著功效。

其中沉水植物作为湖泊生态系统的初级生产者，他们通过增加空间生态位、抑制生物性和非生物性悬浮物、改善水下光照和溶解氧条件，为形成复杂的食物链提供食物、场所和其他必要条件，间接支持肉食和碎食食物链[1]；同时吸收、转化水体和底泥中营养盐、难降解有机污染物，调节水体内部营养盐物质循环，抑制藻类生长，维持生物多样性，从而提高水质，改善生态环境，缓解水体富营养化。

因此，沉水植物生态修复成为控制水体富营养化的重要环节。

沉水植物作为整株植物体浸没于水下的大型水生植物，其生长过程中受多种生物和非生物因子影响，本文将沉水植物生长影响因子按照影响程度进行划分，阐明不同环境对沉水植物的生长影响，为沉水植物治理水体富营养化提供理论依据。

1沉水植物主要限制因子光合作用是沉水植物最重要的生命活动，充足的光照可以为植物生长提供有利条件，但光照不足的现象在水体中极易发生，所以光照强度是沉水植物生长的主要限制因子。

随着水深的不断增加，水下光照强度越来越弱，当光照强度达到一定临界点时，植物将无法生长。

大型沉水植物为了适应水体中不断衰减的光照条件：在形态上增大单位生物量的叶面积，进化成有利于吸收光和营养盐的纤细薄叶片；生理机制上降低自身的光饱和点及光补偿点，使叶片的光合作用饱和时间达到最短，以最大的限度来吸收光照强度。

城市环境研究所在环境因子影响沉水植物砷吸收与代谢方面取得进展导读研究结果表明：沉水植物具有较高的无机砷积累能力，随着无机砷暴露浓度增加，沉水植物吸收的砷增加，无机砷浓度是影响沉水植物砷吸收与代谢的最重要因子。

来源：中科院城市环境研究所网站（2020年6月30日）由于火山喷发、化石燃料燃烧、农药化肥使用等自然和人为因素的作用，导致水环境砷污染问题日益严重，对人类健康及生态系统稳定与发展构成严重威胁。

植物修复由于成本低、效果显著、便于操作而被广泛应用。

植物对砷的吸收与代谢能力对植物修复起到关键作用，沉水植物具有较高的砷积累能力，是一种具有潜力的砷污染修复植物。

而环境因素对植物砷吸收与代谢过程发挥重要作用。

因此，研究环境因素对植物砷吸收与代谢作用的影响，有利于深入理解砷的生物地化循环，并对有效调控植物修复水体砷污染具有重要意义。

目前绝大多数研究仍然致力于研究单一环境因素对植物砷吸收与代谢的作用，而关于氮（N）、磷（P）和pH等多环境因子对沉水植物砷吸收与代谢的耦合作用的研究很少。

颜昌宙课题组博士生赵媛在导师的指导下，通过正交试验设计首次研究了环境因素N、P和pH对沉水植物黑藻（Hydrilla verticillata）无机砷（As(III)和As(V)）吸收与代谢的影响，以期找出沉水植物对砷吸收与代谢的最佳环境因子。

研究结果表明：沉水植物具有较高的无机砷积累能力，随着无机砷暴露浓度增加，沉水植物吸收的砷增加，无机砷浓度是影响沉水植物砷吸收与代谢的最重要因子。

同时，N、P和pH对沉水植物无机砷吸收与代谢也发挥重要作用。

As(V)暴露时，N是影响沉水植物砷还原作用的关键环境因子，且高N和中P水平对沉水植物As(V)吸收和转化至关重要，高N和低P有利于环境中砷形态转化。

同时，在利用沉水植物进行砷污染水体修复过程中存在毒性较高的As(III)释放。

因此，在适中的P水平条件下调控N水平能够有效提高沉水植物修复水环境砷污染的效率。

第28卷第8期2008年8月生态学报A C T AE C O L O G I C AS I N I C AV o l .28,N o .8A u g .,2008h t t p ://w w w .e c o l o g i c a .c n基金项目:国家自然科学基金资助项目(50579015);江苏省科技厅太湖专项(基础)资助项目(B K 2007742);国家863“十五”重大科技专项资助项目(2003A A 6011002)收稿日期:2008-03-16;修订日期:2008-06-13作者简介:王华(1983～),男,江苏姜堰人,博士生,主要从事水体生态修复研究.E -m a i l :w a n g h u a 543543@163.c o m ＊通讯作者C o r r e s p o n d i n g a u t h o r E -m a i l :w a n g h u a 543543@163.c o mF o u n d a t i o ni t e m:T h e p r o j e c t w a s f i n a n c i a l l y s u p p o r t e db y N a t i o n a l N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a t i o n o f C h i n a (N o .50579015),t h e T a i h u S p e c i a l P r o g r a mo f J i a n g s up r o v i n c e (N o .B K 2007742),a n dt h e M a j o r R e s e a r c hP r o j e c t o f t h e T e n t h -F i v e P l a n(2001～2005)o f C h i n a (N o .2003A A 6011002)R e c e i v e dd a t e :2008-03-16;A c c e p t e dd a t e :2008-06-13B i o g r a p h y :WA N GH u a ,P h .D .c a n d i a d a t e ,m a i n l y e n g a g e di ne c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n .E -m a i l :w a n g h u a 543543@163.c o m沉水植物生长影响因子研究进展王　华1,逄　勇1,2,刘申宝3,马　璇1(1.河海大学环境科学与工程学院,南京　210098;2.河海大学浅水湖泊综合治理与资源开发教育部重点实验室,南京　210098;3.新疆石河子大学水利建筑工程学院,石河子　832000)摘要:沉水植物恢复是近年来国内外广泛关注的热点。

文稿收到日期：2011-10-09基金项目：国家自然科学基金（30400615），山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（BS2011HZ017）和海洋公益性行业科研专项经费项目（200805069）共同资助。

作者简介：牛淑娜（1985—），女，硕士研究生，主要从事渔业资源增殖学研究，E-mail: shuna.niu@ *通讯作者：张沛东，E-mail: zhangpdsg@沉水植物（submerged aquatic vegetation）是指植物体全部位于水层下面营固着生活的大型水生植物，属于大型草本植物［1］。

它们的根或根状茎生于底泥中，茎、叶全部沉没于水中，仅在开花时花露出水面。

表皮细胞没有角质或者蜡质层，能直接吸收水分和溶于水中的氧和其他营养物质，叶片上的叶绿体大而多，排列在细胞外围，能充分吸收透入水中的微弱光线。

叶片上没有气孔，有完整的通气组织，能适应水下氧气相对不足的环境［2-4］。

沉水植物作为初级生产者，在水生生态系统中有着非常重要的作用。

沉水植物的根茎叶可以吸附和吸收水中的重金属和N、P 等元素，植株的存在还可以对水体中的悬浮粒子起到沉降作用，光合作用产生的氧气增加了水体的溶解氧，促进了有机污染物和某些还原性无机物的氧化分解，从而净化水质［4］。

像大叶藻（Zostera marina L.）等海草，本身还是许多附生生物的附着基和幼鱼的栖息地，对海洋资源的补充起着非常重要的作用；同时海草密集的根部对底质起固定的作用，可以有效阻挡水土流失［5］。

沉水植物的生长和分布受诸多环境因子的影响，其中水下光照强度、水温和矿质元素等是重要的因子。

本文综述了光照强度对沉水植物生长和光合作用的影响，以期为沉水植物生理生态学研究及受损生物群落的恢复提供科学参考。

1 光照强度对沉水植物生长的影响有效光强被认为是沉水植物生长最重要的限制因子［6］。

源自太阳的光能在空气与水的交界面会损失10%左右，水体中的悬浮颗粒和沉水植物冠层生长的藻类也会降低光照在水体中的垂直分布，从而影响沉水植物的生长、繁殖和分布［6-7］。

环境因子对沉水植物生长发育的影响机制在浅水湖泊生态系统中沉水植物是构建健康、稳定生态系统的关键因素，其衰亡、恢复过程与环境因子的变化过程是相互紧密关联的，探讨光照、水温等环境因子对沉水植物的生长发育的影响，为水环境生态修复提供依据。

本文以菹草（Potamogeton cripus）石芽和幼苗为对象，利用季节性温度变化，研究温度对菹草萌发、生长和繁殖的影响。

结果：表明，水温低于7℃时，菹草幼苗光合作用受到明显抑制；当水温≥9-10℃时，幼苗光合作用明显上升，叶片F_vF_m和ΔF_v’/F_m’逐渐升高，光化学淬灭和非光化学淬灭消耗的能量增加；菹草石芽最为适宜的萌发温度约为20℃左右。

春夏季沉水植物生长到达水面或水体上层，较强的光照和较高的水温对菹草和苦草生长有明显抑制甚至伤害作用，而对狐尾藻、金鱼藻却没有明显影响。

春末夏季菹草生长到达水面后，漂浮叶片易发生光抑制（F_t、F_m′和ΔF_v’/F_m’显著降低），光合作用虽然较大，但由于其对过剩能量的耗散能力有限，光合结构PSII易受到伤害，导致漂浮叶片的光合能力迅速降低，叶片易衰老，高温、强光照可能是菹草在夏季衰老、死亡的主要原因。

苦草受水面光照和水温的影响类似于菹草，而狐尾藻和金鱼藻对强光照和高温的响应与菹草有不同的特点。

在低光条件下，苦草植株在4.9％自然光照条件下株高和叶宽增长未被抑制，而菹草植株受到显著的抑制；在≤0.56％自然光照条件下叶片叶绿素各成分的含量均降低显著，光合作用能力(ETR_max)显著降低，生长发育基本上被抑制。

不同底质下鄱阳湖典型沉水植被的生长研究本文根据鄱阳湖第二次科考调查结果,为了解沉水植物大面积减少,优势种发生改变的现状,通过实验模拟一个生长周期鄱阳湖不同底质下主要沉水植物苦草(Vallisneria natans)、马来眼子菜(Potomogeton malaianus)、轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)生长,将其分为9组,分别为苦泥(KN)、苦草(KC)、苦沙(KS)、马泥(MN)、马草(MC)、马沙(MS)、黑泥(HN)、黑草(HC)、黑沙(HS),从植株生长状况、生理特性和叶绿素荧光动力学技术等方面去分析各自差异性和共性,为鄱阳湖沉水植物恢复和重建提供一些必要的基础资料和理论参考。

(1)通过单因素方差分析发现,不同底质对沉水植物的生长有显著性差异(P<0.05),且三种植物在泥滩中都有较好的生长,说明高营养底质有利于沉水植物生长;从Pearson相关性分析发现,根系活力与根长长短并无直接关系,根系活力高低反映株高高低,与植株长势有关;从生长指标发现,黑藻的长势显著好于其他两种沉水植物(P<0.05),马来眼子菜更适合在草洲这类硬质土壤生长,苦草适应性较好,在三种底质均有较好生长,且冬季耐寒能力较强。

(2)沉水植物能够显著改善水体水质。

在实验过程中发现,植物生长可以抑制藻类叶绿素的释放,同时吸收大量氮和磷等营养物质,增加水体溶解氧,改变水体p H值和氧化还原电位,同时增加实验系统营养盐迁移转化能力;对于水体营养盐,苦草祛除率显著高于其他两种植物(P<0.05),这与苦草有较为发达的根系有关,发达的根系对营养盐吸附作用起到关键;底质中,黑藻降低TN含量效果显著(P<0.05),而苦草降低TP含量显著(P<0.05),这与黑藻茎叶生长旺盛,对土壤中释放氮具有很好的吸收,而磷元素多沉积在土壤中,苦草根系的吸附作用对其产生较大影响。

文章编号:1004-5422(2013)01-0001-09水生植物光合作用影响因子研究进展高丽楠(成都大学旅游文化产业学院,四川成都　610106)摘　要:水生植物在生理上极端依赖于水环境,对水质的变化十分敏感,其生长和分布受多项环境因子的调控.水体中光照、温度及无机碳是影响水生植物光合作用和生长发育的重要环境因子,是开展水生植被研究的基础和热点.光照是水生植物生长的限制性因子,并决定水生植物在水下分布的最大深度,温度主要影响酶的活性进而影响光合作用的暗反应.探讨环境因子对沉水植物的生长发育的影响,可为水环境生态修复提供依据.关键词:沉水植物;光照;温度;无机碳中图分类号:Q948.8 文献标志码:A0　引　言水生植物是水域生态系统和湿地生态系统中重要的组成部分.在这一生态类群中,沉水植物与水的关系最为密切,占据着湖泊生态系统的关键界面,对湖泊生产力及生物地球化学循环具有重要的影响[1].目前,我国湖泊中的水体富营养化问题日益严重,水生植物特别是沉水植物的衰退和消失普遍发生,水生植物的恢复重现已经成为我国湖泊富营养化治理的关键.另外,作为水生植物生理生态特征的重要方面,光合生理生态特征的研究一直占有极为重要的地位:一方面,由于水生植物是许多淡水生态系统的基本结构框架,是最重要的第一生产者,其光合作用对整个生态系统的结构和功能产生着重大的影响;另一方面,对沉水植物光合生理生态特征的研究对提高我国水生植物生态学的广度和深度具有重要的意义.在当前环境问题日益突出的情况下,环境因素对沉水植物光合生理生态特征的研究将为解决水生生态系统的环境问题提供重要的科学依据.1　光　照光照是沉水植物生长的限制性因子,而且决定了沉水植物在水下分布的最大深度[2].由于水体中溶解物、悬浮颗粒以及水深的影响,太阳的光能迅速衰减,以及在空气与水交界处的损失,随着水深度的增加水体光照条件减弱,导致在不同的水体以及同一水体的不同深度,光照条件存在差异.从生理上分析,所有的沉水植物都是阴生植物[3-4],叶片的光合作用在全日照的很小一部分时即达到饱和,沉水植物的光饱和点(净光合作用最大时的光强)及光补偿点(净光合作用为零时的光强)比陆生阳生植物低很多[5].研究表明,大量海草的光补偿点范围约为全日照的2%～37%[6-7].例如,丹麦海湾的海草(Zostera marina)光补偿点约为全日照的11%,而荷兰的同一种海草的光补偿点约为全日照的29.4%[6],这是由于不同地区的同一种植物对当地不同光强的长期适应所致.较低的光补偿点对沉水植物实现碳的净获得具有十分重要的意义,因为入射光强必须在光补偿点以上,植物才能生长.日出后光强呈指数上升,但在最初的1或2h内,一些沉水植物所处环境中的光强低于其光补偿点.随着水体深度减小及光照增强,沉水植物光饱和点、利用高光强的效率、将剩余光能转化的方式以及光抑制下的保护修复能力的大小,这些决定了各种个体在水体上层的竞争优势.有研究发现,沉水植物要保持对藻类的竞争优势,必须在水表形成一定的丰度[8],在高光强低CO2水平时,沉水植物光呼吸作用可以发生,光呼吸可以防止高光强对光合组织的破坏[9].但长期处在弱光下的水生植物光合作用能力下降,地上和地下生物量都减少[10].由于光合作用释放的氧较少,运输到地下(包括根和根状茎)的氧减少,导致植物地下部分组织缺氧而积累较多的有害性物质如硫化物等[11].研究表明,硫化物含量高导致海草(Thalassia testudinum)生长状况的恶化[12],也影响植物根部的有氧和无氧呼吸,降低三磷酸腺苷收稿日期:2013-01-13.作者简介:高丽楠(1983—),女,博士,讲师,从事环境生态技术研究.(ATP)生成[13].孔隙水中较高浓度的硫化物可以降低大叶藻(Zostera marina)的最大光合速率[14].硫化物可以降低水生植物的生产力,这主要表现在降低植物的综合增长率,以及通过限制叶片的伸长来影响植物的形态等方面[14].持续的弱光培养又导致地下部分进行无氧呼吸,消耗地下部分贮存的有机物,使植物的存活力下降[15].光照对沉水植物光合作用影响非常显著[16].有学者利用叶绿素荧光技术来研究光照对沉水植物光合作用的影响,具有测量快速、简便、准确和无损伤等特点,此为植物光合生理研究提供了方便[17].光系统的响应变化主要表现在相对电子传递速率和光化学反应效率对光强响应的变化上.研究发现,海草(Zostera capric orni)随着水体光照强度的减弱,其最大电子传递速率(ETR max)和半饱和光强(E k)降低,但光能利用效率(α)升高[18].生长在水面表层的水生植物,接受的光照强度比生长在较深水域的水生植物强,其反映光合作用的指标(E TR m ax、α、E k)的日变化幅度较大,而生长在较深水域的水生植物接受的光照较弱,所以光合作用指标日变化幅度较小[19].另外,研究还发现,较高的光能利用效率(α)和较低的半饱和光强(E k)是典型低光适应的植物[20].在一定范围内,随着光强的增大,相对电子传递速率(ETR)增大,光能传递速度越快,光化反应效率越高,表明植物对光的利用能力越强,其光合作用也越强.但是超过一定范围后,植物不能完全利用光能,其会调节自身机制来减少对光的吸收,表现为ETR减小,最大荧光产量(F m)降低和最大量子效率(F v/F m)降低,植物受到胁迫,光合速率降低.并且剩余的光能还会对光合机构产生破坏作用,植物自身消除这种破坏作用主要通过叶黄素循环的热耗散作用,是非光化学荧光淬灭(qN)的主要部分[21-22].研究显示,水生植物光化学淬灭(qP)和qN具有相反的变化趋势,随着光照强度的增加,光化学淬灭降低,而非光化学淬灭增加.Zoste ra tasmanica和Zoste ra capricorni2种海草在光照强度较高地方,qP相对较高;而在光照强度较低的地方,qP较低,从而降低了光合有效性[23].另外,还有研究指出,低光环境下的Zostera marina具有较低的非光化学耗散(NPQ),而高光环境下具有较高的NPQ[21].叶绿素和类胡萝卜素是植物进行光合作用的基础.色素组成变化引起的光合效率的变化可能是水生植物光适应最主要的机理[24].沉水植物不同色素成分含量的差异,与不同水层不同光强的分布有一定相关性,这也是沉水植物对水体中光强变化的一种适应性.由于Chlb是捕光色素系统的主要构成,因此Chla/Chb值的相对大小反映了捕光色素系统的相对大小.Chlb含量越大和Chla/Chb值越小[25-26],表明在低光下的光捕获能力越强,及该沉水植物的光补偿点越低,则更能适应低光条件下生长.如太湖的苦草(Vallisneria natans)[27]和伊乐藻(Elodea nuttallii)[28]的Chlb含量随光强减弱均呈现升高趋势,Chla/Chb则呈现降低趋势,表明随着光强的逐渐降低,植物通过调节色素含量来增加对光能的捕获,从而提高叶片对光能的吸收以适应外界的逆境生长环境.类胡萝卜素(Carote noid)具有防御植物光合器官遭强光破坏的功能,类胡萝卜素在防御机制中起主要作用的组分是叶黄素(Xanthophyll),它主要由玉米黄质、单环氧的玉米黄质和双环氧的紫黄质3种成分组成[29].此外,有研究表明,叶黄素中的玉米黄质可以参与非光化学耗散过程,叶片中玉米黄质的产生与非光化学耗散之间呈现一定的正线性关系[30-31].所以,沉水植物的类胡萝卜素含量越大,而Chla/Car比值越小,NPQ就越大,光保护能力越强,更能适应高光照条件,而生活在水体的中上层.2　温　度2.1　温度对植物光合作用的影响光合碳代谢过程是一系列酶促反应,温度是一个重要条件.温度主要影响酶的活性进而影响光合作用的暗反应.核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是控制植物光合碳代谢与光呼吸的关键酶.碳酸酐酶主要是催化CO2和HCO-3之间的相互转化,在光合作用的C O2固定过程中具有重要作用.水生植物的最大光合速率、半饱和光强和呼吸速率都随着温度的增加而增加[32],但通常呼吸速率增加速率要高于光合速率增加的速率,所以植物的净光合速率降低[33].热带和亚热带植物的光合最适温度比温带植物高[34-35],这主要因为温度对光合机构的影响涉及叶绿体膜的稳定性,而膜的稳定性与膜脂脂肪酸组成有关,膜脂不饱和脂肪酸的比例随生长温度的提高而降低.热带植物比温带植物的热稳定性高,因而其光合最适温度均较高[36].光合最适温度也随着水下光强的变化而变化[37],比如Heterozostera tasmanica所处环境的光强从955μmol m-2s-1降低为37μmol m-2s-1,其光合·2· 成都大学学报(自然科学版) 第32卷最适温度从30℃降为5℃[37].此说明,高光强下海草与低光强下海草相比,具有较高的光合最适温度,同时高光强下的海草需要更多的光照来维持碳平衡,所以高温环境下生长的植物更易受到光强降低的不利影响.可见,夏季时水下光强降低的不利影响要比冬季的大[38].通常,浅水域和潮间带的水生植物易遭受极端环境影响,如高光强和温度变化幅度大.当温度高于海草最适温度,其光合速率降低[39].研究表明,当环境温度为极端温度(40℃或者10℃)时,喜盐草(H alophila ovalis)的最大光化学效率(F v/F m)降低.极端温度下,F v/F m的明显降低是光合作用长期受到抑制的结果,说明极端温度对光合组织造成了不可逆的破坏[39].也有研究表明,极端高温(40℃～45℃)对丝粉藻(Cymodoc ea rotundata)、Cymodocea se rru-lata、Halodule unine rvis、针叶藻(Syringodium isoetifoli-um)、Thalassia he mpric hii及Zostera capric orni的光合组织造成不可逆的破坏,叶片吸入的光能不能用于光合作用,过剩的光能以热形式耗散掉,光化学耗散(qP)降低,非光化学耗散(qN)增加[40].低温抑制光合作用的主要原因在于:低温导致膜脂凝固,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化和气孔的关闭.高温抑制光合作用的主要原因在于:高温能够引起植物呼吸速率急剧上升,使光呼吸和暗呼吸加强,膜脂、酶蛋白和细胞质热变性,光合机构受损[36].此外,研究还发现,低温加剧植物的光抑制作用[41-42],其主要是通过降低光合系统II的D-1蛋白的修复速率[41],以及抑制参与非光化学耗散过程的叶黄素的组成成分玉米黄质[43].研究表明,当水温≤7℃左右时,菹草(Potam ogeton crispus)在较高光照条件下易受到光抑制,产生光破坏,导致PSⅡ的结构受损.随低温天数的增加,这种破坏日益显著,导致瞬时荧光(F t)和光适应下的最大荧光(F′m)显著降低[44].2.2　温度对植物生长的影响光合作用是海草生长的决定性因素,海草的光合作用和生长的最适温度大不相同[37].温度对海草生长的影响,要比温度对光合作用影响更为复杂.温度对海草的影响,主要表现在营养物质的吸收和利用、叶片的衰老及呼吸作用等[45].有研究发现,春季和秋季的水温上升提高了海草Syringodium filiforme和Thalassia testudinum的生物量,但是夏季的高温降低了海草的生物量[46].这说明,春季和秋季的水温低于生长的最适温度,海草的生产力与水温之间存在极显著的正相关性.然而,由于夏季水温相对较高,生产力与水温之间存在负相关性.然而,全年的叶片的生物量与水温之间不存在相关性[47].研究还发现,在韩国,秋季时Zostera marina的生物量最大,而夏季时的生物量反而降低[47],韩国鳗草(eelgrass)生长的最适温度范围为15℃～20℃,环境温度高于20℃时,生长遭受抑制作用.高温能够引起植物呼吸速率急剧上升,这也就降低了光合作用/呼吸作用的比率[48].因此,夏季时的高水温,一些海草的生长遭受抑制作用.在低海拔地区,由于夏季的水温高于生长的最适温度为15℃～20℃,春秋两季的水温正处在生长最适温度,所以Zoste ra marina的全年生长表现为双峰曲线.然而,有研究表明,高海拔地区的宽叶大叶藻(Zoste ra asi-atica)年生长表现为单峰曲线,夏季时生物量最大[49].此外,海草的耐热性决定了其分布的地理位置和季节性生长的动态变化[50].与热带和亚热带植物相比,温带海草生长环境的水温较低,所以其生长更适宜低水温环境,以及对高温的耐受性有限.因此,温带海草的生长最适温度低于热带和亚热带,温带海草的生长最适温度范围为11.5℃～26℃,而热带和亚热带为23℃～32℃[51-52].3　无机碳3.1　水体中无机碳的特点空气中和水体环境下,光合作用所需的无机碳(Dissolved Inorganic Carbon,DIC)有很大差异.CO2是陆生植物也是水生植物光合作用中最容易利用的无机碳形式,水生植物与陆生植物最大的区别在于进行光合作用时具有利用重碳酸盐(HCO-3)的能力.水体中的无机碳一般以3种形态存在,即自由C O2 (溶解于水中分子形式的CO2和H2CO3)、离子态的重碳酸盐(HCO-3)以及碳酸盐(C O2-3).无机碳的3种分布形态由pH值决定,大多数淡水pH值均高于7,溶解的无机碳形态主要以HCO-3为主[53].淡水湖泊的pH值范围在7.0～8.5之间时,HCO-3/CO2从4倍增大到140倍[54];海水的pH值接近8.2时, HCO-3/CO2的比率为150[55].水体中无机碳的含量非常低,可能是因为它被各种类型沉水植物快速消耗,也有可能是因为水的黏度远大于空气,所以C O2在叶片周围形成界面,在此界面中C O2扩散速度仅为空气中扩散速率的万分之一,碳固定受阻的90%·3·第1期 高丽楠:水生植物光合作用影响因子研究进展均是由该界面引起[56].3.2　沉水植物对水体低无机碳条件的适应性在低C O2条件下,沉水植物会激发其体内一些形态学、生理以及生化机制来降低这种低碳限制[57].例如,其形态上可能长出异形或者水面漂浮的叶片,这样更有利于吸收空气中的CO2,利用根部从沉积物的孔隙水中吸取CO2,改变代谢途径,使用更有效的景天酸(CAM)和C4代谢途径[58],以及利用HCO-3作为无机碳源[59],这些途径都是沉水植物体内的无机碳浓缩机制(CCM)所致.通常,在白天,沉水植物光合作用消耗CO2释放出O2,使水体中的pH值升高,作为溶解无机碳源可利用的CO2更少,因而会诱导光呼吸产生[60].另外,在许多水体中特别是高生产力的湖泊中,沉水植物快速进行光合作用使水体表面的CO2浓度接近于零[61].由于这些原因,为了确保无机碳的供应使光合作用顺利进行,促进CO2朝着Rubisco活性部位方向进行,抑制光呼吸作用对沉水植物是至关重要的.适应水体中低C O2环境并且保持较高的光合作用,利用HC O-3作为无机碳是沉水植物在进化过程中对生境的重要适应机制.研究发现,大约有50%的水生被子植物除了利用C O2外还使用HC O-3作为无机碳源,但不是所有沉水植物[62].水生植物利用HCO-3能力并不是普遍存在的,能够利用HCO-3的物种与仅利用CO2的物种明显不同[63].例如,线叶水马齿(Callitriche he rmaphroditi-ca)是沉水生植物,它除了利用CO2外还具有利用外部无机碳HC O-3的能力[64],但两栖性物种水马齿(Callitric he stagnalis)[65]、Callitric he c ophocarpa[66]、Callitriche hamulata[67]和Callitric he longipe duncu-lata[68]仅利用C O2.另外,两栖性的同属水生植物利用HCO-3的能力也不相同,如眼子菜属(Potamoge-ton)的竹叶眼子菜(P otamogeton malaianus)能够利用HCO-3,而Potamogeton fryerii不能利用HC O-3[69];狐尾藻属(M griophyllum)的穗花狐尾藻(Mgriophyllum spic atum)具有利用HC O-3的能力,而轮叶狐尾藻(Mgriophyllum verticillatum)则不具有[70].与仅利用CO2的水生植物相比,利用HC O-3的水生植物更适应pH值高和溶解性CO2含量低的水体,而利用HCO-3的水生植物最大增长率较低[71].沉水植物对DIC利用能力的差异影响其在大型水生植物群落中的分布和种群竞争优势[72],Elodea canadensis和Utricularia vulgaris受水体中可利用性DIC的限制,但却不会影响Eriocaulon aquatic um的生长.当水体中DIC浓度较低时,Elodea aquaticum趋于获得竞争优势[73].一般海洋大型水生植物对HCO-3的亲和性比淡水大型水生植物高,海洋和淡水大型沉水植物对HCO-3亲和性的差别可能与HC O-3利用机制的不同有关[74].尽管HCO-3可以作为一种无机碳源,但是植物更偏向于利用CO2作为主要的无机碳源[75].沉水植物是不是利用CO2作为主要的无机碳源,主要依赖于水体中CO2和HCO-3的相对浓度,以及与C O2亲和力大小成反比的K1/2(CO2)值[73].有效利用HCO-3可以降低无机碳对光合作用的限制,HC O-3利用率越高,最大光合速率也上升.研究发现,随着DIC的增大,Fontinalis antipyretica[76]和黑藻(Hydrilla verticillata)[77]的最大光合速率越大;而且在水体中的可利用的DIC含量较低时(<1. 3m M DIC),黑藻(H ydrilla ve rticillata)发生光抑制现象[76].但也有研究发现随着DI C的增大,Elodea canadensis的最大光合速率越小[66].4　富营养化对水生植物生长的影响富营养化,是指湖泊等水体接纳过多氮、磷等营养性物质,使藻类过量繁殖,水体透明度下降,溶解氧降低,造成湖泊水质恶化,导致水体生态系统和功能受到损害和破坏[78].富营养化影响水生植物的生长和发育,并可导致水生植物特别是沉水植物的衰退和消失[79].低光强、沉积物的低氧化还原性以及有毒物质和藻类的增多,都是导致沉水植物衰退的主要影响因素[80-83].这些因素中,低光强和较高浓度的营养盐是富营养化湖泊最基本的特性,直接影响沉水植物的生长和分布[84].目前普遍认为,富营养化水体中高浓度营养盐并不直接导致沉水植物的衰退,而是由于它减少了沉水植物可利用的光能和碳源.水下光强的降低会导致沉水植物的生理胁迫,比如,降低其生长速率,增加沉水植物光合组织氮含量,降低糖类和酚类化合物,限制根部碳的固定[85].同时,低光强降低了沉水植物抗胁迫的能力[86],特别是导致浅水域湖泊沉水植物的衰退[87].较高浓度的营养盐会导致沉水植物的衰退.大量研究表明,较高浓度的营养盐会限制水生植物的生长[88].由于较高浓度的无机氮,水生植物的氧化作用受到胁迫.微齿眼子菜(Potamogeton maack-ianus)生长受到水体中较高浓度营养盐的限制[81].低光强始终抑制淡水湖泊植物的生长,而某一范围·4· 成都大学学报(自然科学版) 第32卷的营养盐浓度促进植物的生长,低光强和高浓度营养盐共同促进植物叶片氮含量的增大.FAA的含量可以作为水生植物遭受环境胁迫的生理指标,例如,铵的毒害作用[89]、富营养化[90]、长期水淹[91]和盐胁迫作用[92].富营养化湖泊含有大量的浮游藻类,导致水体光衰减系数增大,影响了沉水植物对光的吸收和利用[93].藻类的季节性爆发使水体pH值升高,导致水,从而减少水生植物可利用的无机碳量[94].水生植物的减少和消失,在某种程度是由于富营养化下大量繁殖的藻类竞争无机碳的结果,沉水植物可利用CO2量受水体中浮游藻类生物量的显著影响.而且,富营养化下水生植物表面存在大量的附生生物(主要是附生藻类),增加了水生植物叶片的胞外扩散层厚度,影响了水生植物对无机碳的吸收[93].光与无机碳是水生植物进行光合作用的必需条件,这两方面的不足直接影响着水生植物的光合作用[94].5　泥沙型水体对水生植物生长的影响目前,泥沙等无机颗粒物对沉水植物的影响研究很少.水体中光量衰减主要与水的吸收特性和悬浮物质的吸收、反射与散射特性有关[95].研究发现,在悬浮泥沙含量较高的水体中:一方面,悬浮颗粒阻碍光在水体中的入射,水体透明度低,水下光照弱;另一方面,悬浮物附着在叶片表面上后,削减了光合有效辐射强度,并可能导致植物与水体间气体交换和营养物质交换的改变,不利于沉水植被的光合作用,进一步影响植株的生长[96].Vervur en等[97]分析了莱茵河洪水的光传递状况,显示0.5m深的洪水光衰减了90%,而水深超过1.5m时光强低于全光强的1%.在浊度为60NTU和90NTU的水体中,苦草(V allisne ria asiatica)所处水位的光强低于全光强的3%,悬浮泥沙对叶片PSⅡ荧光特性和光合作用的影响显著,植物不易存活[98].另有研究表明,生长于高浊度(>60NTU)的悬浮泥沙水体中,随水体浊度增加,光照强度降低,穗花狐尾藻(Myriophyllum spi-catum)的光合作用显著降低,但其抗光抑制能力无显著的变化,所以穗花狐尾藻是一种较为耐受悬浮泥沙水体的沉水植物[99].6　展　望迄今为止,关于水生植物光合作用影响因子的研究已取得了大量的研究成果,但仍存在诸多问题需要进一步探讨,主要概括为以下3个方面:其一,相关环境要素对水生植物光合作用影响机理尚需深入地定量化研究.例如,目前关于光补偿深度的研究结果基本是一个定量值,而不同类型的水生植物光学特性有所区别,同一水生植物在不同生长阶段对光的需求也所不同,光补偿深度应是一个动态概念;营养盐、底质、悬浮物、水流、温度等显著影响因子对水生植物生长影响,也应考虑不同植物类型与生长阶段,同时水生植物对各项因子的适宜值还需进一步定量研究.其二,考虑到多项因子的内在联系与相互作用,所开展的综合性研究较少.环境系统中影响水生植物生长的每个因子并不是孤立、单独存在的,某项因子总与其他因子相互联系、相互制约.在今后研究中,应尽量考虑到多重因子对水生植物的综合作用,才能更科学地反映水生植物生长过程与环境要素之间的相互关系.综合多重环境要素进行研究,应成为今后研究的重要方向.其三,室内实验较多,野外实验较少,如何将实验结果有效地指导野外实践的相关研究不足.目前,科研人员开展的水生植物光合作用影响因子影响机理实验大部分都是在室内条件下完成的,有限的野外实验也是在特定的简化、围隔条件下进行的,缺少完整意义上的野外条件水生植物生长实验,而室内环境条件相对简单、可控,与野外环境相差较大,通过开展野外实验可以得到更符合实际的研究成果.参考文献:[1]Carpenter S R,Lodge D M.Effects of sub merged macro phytes onecosystem pro ces ses[J].Aquatic Botany,1986,26(1):341-370.[2]Kǜster A,Schaible R,Schubert H.Light acclimatio n of pho tosyn-thesis in three charo phyte s pecie[J].Aquatic Botany,2004,79(2):111-124.[3]Van T K,Haller W T,Bowes p arison o f the photos 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