温度与氮浓度对两种微囊藻生长和产毒的影响

专题12 生物与环境1．（2023·北京海淀·统考一模）我国生态文明建设中，要协调人与自然关系，形成绿色生产生活方式。

下列措施与此方向不符．．的是（）A．喷洒农药，控制农林害虫数量B．垃圾分类，实现废弃物循环利用C．禁牧休牧，加快草原生态恢复D．植树造林，推进碳达峰碳中和2．（2023·北京海淀·统考一模）科研人员从四川卧龙自然保护区采集到的大熊猫粪便中提取DNA，通过PCR技术扩增DNA来区分不同大熊猫个体，进而统计大熊猫种群密度。

下列叙述不正确．．．的是（）A．野生大熊猫种群密度调查不适合用标记重捕法B．PCR扩增的序列应在大熊猫的不同个体间存在差异C．大熊猫粪便中的脱落细胞可为PCR提供模板DNAD．不同粪便样本的PCR扩增结果一定存在明显差异3．（2023·北京大兴·统考一模）2020年9月，中国向世界宣布2060年前实现“碳中和”的目标。

“碳中和”是指在一定时间内直接或间接产生的二氧化碳（温室气体）排放总量和通过一定途径吸收的二氧化碳总量相等，实现二氧化碳“零排放”。

下列有关叙述错误．．的是（）A．“碳中和”是指生产者的CO2吸收量等于所有生物的CO2释放量B．减少碳排放，增加碳储存是实现碳中和的重要举措C．尽量公交出行，少用私家车有助于实现“碳中和”目标D．实现碳中和有助于解决全球温室效应的问题4．（2023·北京房山·统考一模）多氯联苯（PCB）是持久性有机污染物，有强致畸性，厦门湾海域及其水产动物体内PCB的含量如下表。

下列叙述错误．．的是（）A．PCB在水产动物体内积累造成生物富集现象B．根据结果推测中华海鲶和斑鰶可能处于较高营养级C．PCB污染说明海洋生态系统缺乏自我调节能力D．此研究对人类食用水产品的种类和季节等具一定指导意义5．（2023·北京房山·统考一模）紫茎泽兰20世纪50年代初传入我国，严重影响着我国多个地区的农、林、牧业生产和生态安全。

温度对小球藻和铜绿微囊藻生长及叶绿素荧光特性的影响马欠;邓春暖;郭锋锋【摘要】以小球藻和铜绿微囊藻为研究对象,设置不同的温度(10℃,14℃,18℃,22％,26℃),通过测量小球藻和铜绿微囊藻的藻细胞数量、吸光度值(0D680)、叶绿素荧光(Fv/ Fm),计算两种藻的比生长速率.结果表明,小球藻和铜绿微囊藻最佳生长温度均为26℃,但小球藻在10℃和14℃时依然能够生长,铜绿微囊藻在温度为10℃和14℃时生长基本停滞甚至死亡,说明小球藻能够耐受低温,而铜绿微囊藻更喜高温.【期刊名称】《中州大学学报》【年(卷),期】2018(035)004【总页数】5页(P108-112)【关键词】温度;小球藻;铜绿微囊藻;生长【作者】马欠;邓春暖;郭锋锋【作者单位】云南师范大学旅游与地理科学学院,昆明650500;云南师范大学云南省高原湖泊生态与全球变化重点实验室,昆明650500【正文语种】中文【中图分类】Q945研究水体藻类外界环境的变化对如何避免或减轻有害“水华”的发生具有重要的指导意义。

温度是决定微藻生长的重要环境因子，是影响微藻细胞生长、细胞内生物大分子组成和含量的重要因素，也是影响水生植物生长、繁殖、种群演替的一种关键生态因素。

适宜的温度是快速水华生长的必要条件，也是优势种发生更替的重要环境因子。

研究温度对微藻生长的影响对湖泊污染治理提供理论基础有着重要作用。

光照是藻类主要能量来源，合适的光照会对微藻的生长产生积极作用，光照过强或过弱都会对微藻产生抑制作用。

陈宇炜等[1]提出气候变化(主要是光照、温度变化)等对藻类的组成和演替产生非常重要的影响。

晁建颖等[2]认为温度是决定生态的一个极其重要的因子，例如绿藻仅适宜在较低温度下增值，绿藻在较低温度时有较强的竞争优势，蓝藻在较高温度时有竞争优势。

EPPLEY等[3-4]对多个藻种进行调查，在大量试验研究的基础上，得到藻类增殖速率和温度关系的经验公式。

铜绿微囊藻(Microcystis Aeruginosa)，蓝藻门微囊藻属，是光合自养型生物，具有很强的光合作用能力，且铜绿微囊藻生长周期短，不分层，易于培养，对外界敏感性强。

第35卷第5期Vol．35No．5水㊀资㊀源㊀保㊀护Water Resources Protection2019年9月Sept.2019㊀㊀基金项目:水污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07313-001-002);陕西省青年科技新星项目(2013KJXX-55)作者简介:任梦甜(1990 ),女,硕士研究生,研究方向为水体富营养化治理㊂E-mail:465529905@ 通信作者:陈荣,教授,博士㊂E-mail:chenrong @DOI :10．3880/j.issn．1004-6933．2019．05．017铜绿微囊藻增殖与产毒过程中的氮磷限制与主控因子研究任梦甜,陈㊀荣,雷㊀振,薛㊀涛,王晓江(西安建筑科技大学环境与市政工程学院,陕西西安㊀710055)摘要:通过正交试验,研究了PO 3-4-P 分别与NO -3-N 和NH +4-N 两种无机氮形态共存条件下对铜绿微囊藻增殖和产毒素的影响㊂结果表明:在PO 3-4-P 和NO -3-N 共存环境下,当ρ(PO 3-4-P )ɤ0．10mg /L 时,藻类生长受到限制,ρ(NO -3-N )升高对藻细胞生长的促进作用不显著;在磷营养适宜后,ρ(NO -3-N )ɤ5．0mg /L 能有效控制藻类过度增长㊂在PO 3-4-P 和NH +4-N 共存环境下,只有当ρ(PO 3-4-P )ɤ0．05mg /L 时,NH +4-N 对藻细胞生长的促进作用才能得到限制;在磷营养适宜后,ρ(NH +4-N )ɤ1．0mg /L 才能有效控制藻类过度增长㊂MC-LR 是铜绿微囊藻产生的主要藻毒素㊂NO -3-N 培养条件下,ρ(NO -3-N )ȡ10．0mg /L 时,ρ(PO 3-4-P )对产毒量具有显著促进的影响;ρ(NO -3-N )<10．0mg /L 时,ρ(PO 3-4-P )的影响不明显㊂NH +4-N 培养条件下,所有ρ(PO 3-4-P )下的产毒量均在ρ(NH +4-N )=10．0mg /L 达到最大值㊂NH +4-N 是富营养化防治过程中需要优先控制的氮形态,过高的ρ(NO -3-N )(ȡ10．0mg /L )和ρ(NH +4-N )(ȡ5．0mg /L )会大幅激发藻毒素的合成㊂关键词:氮磷限制;铜绿微囊藻;细胞增殖;藻毒素;正交试验中图分类号:X522㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:10046933(2019)05010206Nitrogen and phosphorus restriction and main controlling factors in proliferation and toxicity production of Microcystis aeruginosa ʊREN Mengtian,CHEN Rong,LEI Zhen,XUE Tao,WANG Xiaojiang(School of Environmentaland Municipal Engineering ,Xi an University of Architecture and Technology ,Xi an 710055,China )Abstract :The effects of PO 3-4-P coexisting with NO -3-N and NH +4-N on the proliferation and toxin production of Microcystisaeruginosa were studied by orthogonal experiments.The results showed that under the coexistence of PO 3-4-P and NO -3-N,when ρ(PO 3-4-P)ɤ0.10mg /L,the growth of algae was restricted,and the growth of algae was not promoted significantly by the increase of ρ(NO -3-N ).When the phosphorus nutrition was suitable,the excessive growth of algae could be effectively controlled when ρ(NO -3-N )ɤ5．0mg/L.Under the coexistence of PO 3-4-P and NH +4-N,only when ρ(PO 3-4-P)ɤ0.05mg /L could the promotion of NH +4-N on algal cell growth be limited.When the phosphorus nutrition was suitable,the excessive growth of algae could be effectively controlled only when ρ(NH +4-N)ɤ1．0mg /L.MC -LR is the main algaltoxin produced by Microcystis aeruginosa .Under the cultivating condition of NO -3-N,when ρ(NO -3-N )>10．0mg /L,the effect of ρ(PO 3-4-P)on the toxicity was significantly promoted,the greater the toxicity was.When ρ(NO -3-N )<10．0mg /L,the effect of PO 3-4-P was not obvious.Under the cultivating condition of NH +4-N,the toxicity of allconcentrations of PO 3-4-P reached the maximum at ρ(NH +4-N)=10．0mg /L.NH +4-N is a priority nitrogen form in theprocess of eutrophication control.Excessive ρ(NO -3-N )(>10．0mg /L)and ρ(NH +4-N)(>5．0mg /L)will greatly stimulate the synthesis of algae toxins.Key words :nitrogen and phosphorus restriction;Microcystis aeruginosa ;cell proliferation;algal toxins;orthogonal experiment㊀㊀蓝藻水华污染不仅导致水生态系统平衡被破坏,且蓝藻细胞破裂后会向水体中释放多种不同类型的藻毒素[1]㊂世界上25%~70%的蓝藻水华污染可产生藻毒素[2]㊂在已发现的各种藻毒素中,微㊃201㊃囊藻毒素(Microcystin,MC)是一种在蓝藻水华污染中出现频率最高㊁产生量最大和危害最严重的藻毒素种类[3]㊂饮水是MC进入人体的主要途径,其他途径包括工作㊁娱乐活动中经口㊁皮肤接触以及食用蓝藻类保养品等㊂研究显示,MC的主要靶器是肝脏,MC可从血液中转移到肝脏,主要表现为使肝脏充血肿大,严重时可导致肝出血和坏死[4]㊂Kotak 等[5]研究MC在单次腹腔注射条件下对肝的急性毒性效果表明,确定不引起有害健康效应的最高剂量为25ug/kg,低于2．5ug/kg的暴露剂量产生的有害效应的可能性很小㊂影响铜绿微囊藻生长和产藻毒素的因素有很多,如有机物㊁重金属和营养盐等[6-8]㊂目前,关于不同形态氮对微囊藻的生长及其产毒影响的报道多集中于NH+4-N,且观点不尽一致㊂刘洪涛[9]认为适宜的ρ(NH+4-N)促进微囊藻生长;唐全民等[10]认为NH+4-N不利于铜绿微囊藻的生长,藻细胞有最大比增长速率的ρ(NH+4-N)较低;张玮等[11]认为当ρ(PO3-4-P)不变时,ρ(NH+4-N)处于1．83~18．3mg/L时促进铜绿微囊藻的生长,ρ(NH+4-N)<1mg/L的条件下,铜绿微囊藻的生长受到限制,ρ(NH+4-N)>100mg/L抑制铜绿微囊藻的生长㊂NO-3-N是各种微囊藻培养液中常用的氮源,连民等[12]认为高浓度的NO-3-N有利于铜绿微囊藻的生长,但超过245．1mg/L后对其生长有轻微抑制作用㊂张青田等[13]认为ρ(NO-3-N)为21~70mg/L时适宜铜绿微囊藻生长㊂磷对微囊藻生长特征有复杂影响,有研究结果表明,在保持N/P为8ʒ1的条件下,不同总磷浓度对铜绿微囊藻的繁殖作用具有差异性,总磷质量浓度在0．02~0．05mg/L时,藻的繁殖缓慢,在0．1mg/L以上时,藻的繁殖速度明显加快,当达到0．5mg/L以上时,不同总磷浓度条件下藻的繁殖速度基本相近[14]㊂不仅如此,不同研究者关于氮磷与微囊藻毒素合成的关系的研究结果也不尽一致[15-16]㊂Kameyama等[17]认为磷作用明显,氮影响不大,并且发现对数生长期内胞内MC与氮浓度没有显著的相关关系;Downing等[18]则认为氮在产毒中具有重要作用;Zheng等[19]对莲花湖的调查发现微囊藻毒素和ρ(NH+4-N)呈负相关关系;Rapala 等[20]对加拿大Albert的湖泊研究表明MC-LR含量与ρ(NO-3-N)呈负相关关系㊂这些不同结论表明目前对氮磷影响藻类增殖和产毒素的机理还有待进一步探究㊂以上研究多集中于单一形态的氮在磷充足的情况下对藻细胞增殖和产毒的影响,而对不同形态的氮在不同氮磷浓度下对藻类生长和产毒的影响研究较少㊂本研究通过设计正交试验,针对不同形态的氮在不同氮磷浓度下,氮㊁磷及其形态对微囊藻生长和产毒的影响进行研究,以期揭示氮磷源对微囊藻生长和产毒的影响机理,确定氮磷在藻类增殖和产毒素过程中的主控因子㊂1㊀材料与方法1．1㊀试验藻种试验采用藻种为铜绿微囊藻,购于中国科学院水生生物研究所的淡水藻种库㊂开始试验之前,将铜绿微囊藻在对数期反复接种进行扩大培养㊂1．2㊀培养条件的设定试验以BG-11培养基为基础,配置成无氮磷培养基,试验中氮分为NO-3-N和NH+4-N两个处理组,每组分别设置6个NO-3-N和NH+4-N质量浓度,分别为0．5㊁1．0㊁5．0㊁10．0㊁15．0㊁20．0mg/L(以N 计),根据设定浓度添加相应量的NaNO3或NH4Cl㊂磷元素浓度用K2HPO4配置,设4个梯度,分别为0．05㊁0．10㊁0．50㊁1．00mg/L(以P计)㊂培养条件为温度T=(25ʃ0．5)ħ,光照2500~3000lux,光暗比为12hʒ12h㊂1．3㊀预培养、饥饿处理及接种取适量的藻种,将其接种到新配置的BG-11培养基中,培养7d得到对数期藻种㊂将此对数期的藻种进行去除营养物质处理,6000r/min离心10min,倒掉上清液后用15mg/L的NaHCO3洗涤3次后保留离心得到的藻细胞,后接种至不含氮㊁磷培养基中培养7d㊂饥饿处理后按前述方法再次去除营养物质,接入配置的不同氮磷浓度梯度的培养基中,初始接种浓度为2ˑ105个/mL,pH=7．1㊂培养周期一般在12~18d㊂试验过程中每天摇晃培养液3次,期间改变各组别培养位置,以尽量减少光照对试验结果的影响㊂为确保试验结果的准确性,本研究中所有样品均设2个平行样㊂1．4㊀指标测定藻密度的测定采用细胞计数分析仪(Cellometer Auto T4,达科为,中国),该细胞计数仪相比人工计数法能根据细胞的形态辨别细胞是否死亡,可以较准确地计数㊂每次测定取样量为1mL,从接种第2天开始测定,每隔1d测定一次㊂藻毒素(细胞内)的测定采用高效液相色谱(LC-2000,日立,日本),分离柱尺寸为250mmˑ4．6mm(SB-C18,安捷伦,USA)㊂流动相为甲醇,磷酸盐缓冲溶液体积比为0．57ʒ0．43,流速为1mL/min,进样量为40μL㊂从培养第4天开始每隔3d测定一次MC-LR产量㊂每次取样量控制在10~25mL,前期㊃301㊃取样量多,后期逐渐减少㊂样品的制备参考Long[21]的制备方法㊂比增长率μ是衡量藻类增殖的另一重要参数,其计算公式为μ=ln(X t/X t-T)/T(1)式中:X t为第t天的藻密度;X t-T为第t-T天的藻密度;T为时间间隔㊂当连续2dμ值小于5%时,藻细胞增殖停止,试验结束㊂文中所有试验数据均采用Excel2007分析,图均用Origin9．0绘制㊂数据统计学分析采用SPSS19．0,P值表明各组数据之间存在显著性差异, P值越小表示各组数据之间的显著性差异越大㊂2㊀结果与讨论2．1㊀藻细胞密度图1为不同培养条件下各培养组的最大藻细胞密度值㊂对比图1(a)(b)可知,当ρ(PO3-4-P)=0．05 mg/L时,以NO-3-N为氮源,ρ(NO-3-N)ɤ5．0mg/L 时,对应的最大藻密度值随着氮浓度的增加而增大;ρ(NO-3-N)>5．0mg/L时,对应最大藻密度随ρ(NO-3-N)的升高逐渐下降㊂当ρ(PO3-4-P)=0．05mg/L 时,以NH+4-N为氮源,低ρ(NH+4-N)(ɤ5．0mg/L)对应的藻密度值整体高于高ρ(NH+4-N)对应值,且在ρ(NH+4-N)=1．0mg/L时取得所有试验组中最大值,达到2．08ˑ106个/mL㊂当ρ(PO3-4-P)=0．10mg/L,ρ(NO-3-N)=5．0mg/L时,对应藻密度取得所有试验组中最大值;以NH+4-N为氮源,随着ρ(NH+4-N)的升高,藻密度值也依次增大,在ρ(NH+4-N)= 20．0mg/L时取得所有试验组中最大值,达到2．79ˑ106个/mL㊂在ρ(PO3-4-P)充足(ȡ0．50mg/L)㊁NO-3-N培养条件下,随着ρ(NO-3-N)的增加藻密度最大值整体呈增大趋势,ρ(NO-3-N)=0．5mg/L和ρ(NO-3-N)=1．0mg/L时,其藻密度显著小于ρ(NO-3-N)=5．0mg/L时的藻密度(P<0．001),而ρ(NO-3-N)=0．5mg/L和ρ(NO-3-N)=1．0mg/L时两者的藻密度并无显著性差异(P>0．05);ρ(NO-3-N)=10．0mg/L㊁ρ(NO-3-N)=15．0mg/L和ρ(NO-3-N)=20．0mg/L时,其藻密度显著大于ρ(NO-3-N)=5．0mg/L时的藻密度(P<0．001),但三者间藻密度并无显著性差异(P>0．05)㊂这说明在磷充足条件下,氮浓度过低(ɤ1．0mg/L)或过高(ȡ10．0mg/L)时改变氮浓度并不会影响藻类增殖,而ρ(NO-3-N)从1．0mg/L增加至5．0mg/L再到10．0mg/L可以有效地促进藻类增殖㊂以NH+4-N 为氮源时的结果则不同,当ρ(PO3-4-P)=0．50mg/L 时,藻密度在ρ(NH+4-N)=5．0mg/L取得最大值后而呈逐渐降低的趋势,这与ρ(PO3-4-P)=1．00mg/L 时随着ρ(NH+4-N)的增加,藻密度表现先增加后保持稳定的趋势不同㊂(a)NO-3-N培养条件(b)NH+4-N培养条件图1㊀不同氮磷条件下铜绿微囊藻的最大藻细胞密度值对比图1(a)(b)可知,当ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L 时,在相同ρ(PO3-4-P)条件下,以NH+4-N为氮源组藻密度所取得的最大值明显高于以NO-3-N为氮源组,说明在低磷条件下NH+4-N作为氮源更容易促进藻类增殖;当ρ(PO3-4-P)ȡ0．50mg/L时,在相同ρ(PO3-4-P)条件下,以NH+4-N为氮源组藻密度所取得的最大值明显低于以NO-3-N为氮源组,说明在高磷条件下NO-3-N作为氮源更有利于促进藻类增殖㊂从图1(a)可知,当氮源为NO-3-N,ρ(PO3-4-P)控制在0．10mg/L及以下时,NO-3-N对藻类增殖的影响规律体现为:当ρ(NO-3-N)<5．0mg/L时,藻密度随着氮浓度的增加而增大,当ρ(NO-3-N)=5．0mg/L 对应的藻密度取得最大值,当ρ(NO-3-N)>5．0mg/L 时氮浓度增加会对藻类的增殖产生抑制㊂ρ(PO3-4-P)充足(ȡ0．50mg/L)时,ρ(NO-3-N)在1．0~10．0mg/L 范围内藻密度明显增大,超过10．0mg/L时对藻类增殖的促进作用不再增大㊂从图1(b)可知,当以NH+4-N为氮源时,ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时,藻密度取得最大值时对应的ρ(NH+4-N)从ρ(PO3-4-P)= 0．05mg/L时的1mg/L增加至ρ(PO3-4-P)=0．10mg/L 时的20．0mg/L㊂ρ(PO3-4-P)充足(ȡ0．50mg/L)㊃401㊃时,ρ(NH+4-N)在1．0~5．0mg/L范围内最大藻密度值随着氮浓度的增加显著增大,ρ(NH+4-N)>5．0mg/L 时继续增加ρ(NH+4-N)对藻类增殖的影响不大㊂磷元素对藻类增殖的影响:在以NO-3-N为氮源时,无论氮源是否充足,在ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L 时,增加ρ(PO3-4-P)对藻类增殖的影响并不显著(P>0．05)㊂而当ρ(PO3-4-P)从0．10增加至0．50mg/L 再至1．00mg/L时,所有NO-3-N培养组的藻密度值具有显著增加(P<0．01),这说明以NO-3-N为氮源时ρ(PO3-4-P)>0．10mg/L时磷属于藻类增殖的重要限制因子;在以NH+4-N为氮源,当氮浓度较低时(ɤ1．0mg/L),增加ρ(PO3-4-P)并未对各培养组的藻密度产生显著影响(P>0．005),而当ρ(NH+4-N)> 1．0mg/L时,ρ(PO3-4-P)从0．05mg/L增加至0．50mg/L,各培养组的藻密度值几乎翻了一倍,此条件下ρ(PO3-4-P)对藻类增殖的影响显著(P< 0．01)㊂但相比NO-3-N来说,NH+4-N作为氮源时磷元素对藻类增殖的影响作用要比以NO-3-N为氮源时弱很多㊂这可能是因为当ρ(NH+4-N)过高时会对藻类产生毒害作用,在高ρ(NH+4-N)条件下NH+4-N对藻类增殖的抑制作用影响到了磷对藻类的促进作用㊂2．2㊀对数期的比增长率由于藻类的增殖潜能主要在对数期内得到表现,因而对数期比增长率能够很好地体现在某一培养条件下藻类的增殖潜力㊂图2为不同氮磷条件下铜绿微囊藻在对数期的比增长率㊂从图2(a)可见,在PO3-4-P和NO-3-N共存环境下,随着ρ(NO-3-N)的升高,藻细胞增殖对数期的比增长率呈现先增后降的趋势,这个趋势在不同ρ(PO3-4-P)条件下基本一致㊂当ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时,比增长率较小且相互差异不大;当ρ(PO3-4-P)=0．50mg/L时,比增长率的值与ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时相比明显增大(除ρ(NO-3-N)=0．5mg/L时),当ρ(NO-3-N)从0．5mg/L变化到1．0mg/L时,比增长率显著增大,并在ρ(NO-3-N)=15．0mg/L时达到最大值;在ρ(PO3-4-P)=1．0mg/L时,当ρ(NO-3-N)从1．0mg/L 变化到5．0mg/L时,比增长率有显著性增大,且在ρ(NO-3-N)=20．0mg/L时达到最大值㊂从图2(b)可知,在PO3-4-P和NH+4-N共存环境下,随着ρ(NH+4-N)的升高,藻细胞增殖对数期的比增长率也呈现先增后降的趋势,这个趋势在不同ρ(PO3-4-P)条件下基本一致㊂在ρ(PO3-4-P)=0．50mg/L和ρ(PO3-4-P)=1．00mg/L时,对数期的比增长率与ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时相比明显增大(除ρ(NH+4-N)ɤ1．0mg/L时),且当ρ(NH+4-N)处于1．0~10．0mg/L时,比增长速率有显著性增大,并都在ρ(NH+4-N)=10．0mg/L时达到最大值㊂这可能是由于随着培养液中磷的不断消耗,低磷组(ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L)首先出现了磷限制,但在ρ(PO3-4-P)=0．10mg/L时,与ρ(NO-3-N)相比,ρ(NH+4-N)的变化对藻细胞增殖对数期的比增长率则有较大促进作用㊂当ρ(PO3-4-P)充足时(ȡ0．50mg/L),铜绿微囊藻不断吸收超过其生长所需的外源性磷进行大量生长繁殖,对数期比增长率迅速增加㊂但是,过高ρ(NH+4-N)也会抑制藻类的生长,唐全民等[10]指出ρ(NH+4-N)>0．5mmol/L(7mg/L)时,藻细胞比生长速率略降低,达到40mmol/L,铜绿微囊藻的生长则受到严重抑制,与本试验结果一致㊂(a)NO-3-N培养条件(b)NH+4-N培养条件图2㊀不同氮磷条件下铜绿微囊藻在对数期的比增长率NH+4-N培养条件下对数期比增长率比NO-3-N 培养条件下高的一个主要原因是以NH+4-N为氮源时藻类增殖的周期大约在12d,明显比以NO-3-N为氮源时的增殖周期(16~18d)短,而二者培养周期差异的原因应该是藻细胞吸收利用两种氮源的过程存在差异㊂Muropastor等[22]通过研究发现蓝藻优先利用NH+4-N,在利用其他氮源之前均须先转化为NH+4-N,NH+4-N再与谷氨酸在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下合成谷氨酰胺,进而被藻细胞利用,因此造成了上述差异㊂综上,藻类对数期比增长率在ρ(NH+4-N)和ρ(NO-3-N)大于1．0mg/L㊁ρ(PO3-4-P)不大于0．5mg/L㊃501㊃时,随着ρ(PO3-4-P)的增加,且呈现大幅增长趋势,而当ρ(PO3-4-P)超过0．5mg/L时比增长率不再继续增加;当ρ(NH+4-N)和ρ(NO-3-N)小于1．0mg/L 时ρ(PO3-4-P)的变化对藻类对数期比增长率的影响并不显著㊂2．3㊀藻毒素合成根据标准样品检测结果,铜绿微囊藻在生长过程中共产生3种MC异构体:MC-RR㊁MC-YR㊁MC-LR㊂在本试验的氮磷条件下,各试验组在试验过程中合成的MC-RR含量非常少,几乎检测不到,MC-YR在各组中虽能检测到,但只占藻毒素总含量的3%~10%㊂因此,本试验的氮磷条件下以MC-LR 为主导性藻毒素㊂氮元素是MC-LR的主要组成元素,氮浓度变化对MC-LR合成具有重要影响㊂图3为不同培养条件下各培养组的最大MC-LR浓度㊂当以NO-3-N为氮源时,随着氮质量浓度的增加,MC-LR最大浓度随氮质量浓度变化表现出两种趋势㊂在所有ρ(PO3-4-P)条件下,当ρ(NO-3-N)ɤ10．0mg/L时,ρ(PO3-4-P)和ρ(NO-3-N)的增加均没有引起MC-LR 浓度的增加;当10．0mg/L<ρ(NO-3-N)ɤ15．0mg/L 时,除ρ(PO3-4-P)=0．05mg/L时以外,其他所有ρ(PO3-4-P)质量浓度下的MC-LR浓度均呈现了显著的增加,且增加幅度基本一致;当ρ(NO-3-N)> 15．0mg/L后,ρ(PO3-4-P)的影响出现差异,相同ρ(NO-3-N)下,ρ(PO3-4-P)越高产毒量越大㊂当以NH+4-N为氮源时,在所有ρ(PO3-4-P)条件下,当ρ(NH+4-N)ɤ10．0mg/L时,ρ(NH+4-N)的增加促使MC-LR浓度的增加,并在ρ(NH+4-N)=10．0mg/L 时取得最大值㊂由图3(a)(b)可见,当氮质量浓度为0．5~10．0 mg/L时,利用NO-3-N时细胞内MC-LR浓度比利用NH+4-N时低,其原因可能是微囊藻在NO-3-N条件下生长,毒素合成受到硝酸还原酶(NR)的限制㊂当氮浓度大于10．0mg/L时,利用NO-3-N时细胞内MC-LR浓度显著比利用NH+4-N时高,很有可能是由于过高的ρ(NH+4-N)会对产毒微囊藻的毒素生产具有抑制作用[11]㊂有研究发现,在2mmol/L的NH+4-N 条件下,MC-LR的产量只是1mmol/L时的50%左右,而该两种浓度下细胞比生长速率差别并不明显,这说明高ρ(NH+4-N)确实可能对产毒微囊藻的毒素生产具抑制作用[7]㊂与氮元素不同,磷元素不是MC-LR的组成元素,但ρ(PO3-4-P)变化仍能影响MC-LR的合成㊂Watanabe等[23]指出,磷限制会降低MC-LR的毒性㊂本试验结果表明,以NO-3-N为氮源时,在ρ(NO-3-N)> 10．0mg/L条件下,ρ(PO3-4-P)=0．05mg/L时MC-LR最大产量显著小于ρ(PO3-4-P)=0．1mg/L时MC-LR最大产量;而ρ(PO3-4-P)>0．10mg/L时继续增加ρ(PO3-4-P)对MC-LR合成并未产生影响㊂以NH+4-N为氮源时,ρ(PO3-4-P)=1．00mg/L㊁ρ(NH+4-N)=10．0mg/L时对应的MC-LR产量最大,但总体来说ρ(PO3-4-P)对MC-LR合成的影响并不显著㊂(a)NO-3-N培养条件(b)NH+4-N培养条件图3㊀不同培养条件下各培养组的最大MC-LR浓度2．4㊀藻细胞密度与MC-LR的相关性分析表1为藻细胞密度与MC-LR的相关系数,可见铜绿微囊藻MC-LR与藻细胞密度之间存在很好的相关性㊂在NO-3-N培养条件下,ρ(PO3-4-P)ȡ0．50mg/L 所对应的各组相关性系数高于ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L 时所对应的值,在NH+4-N培养条件下反之㊂当ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时,NH+4-N培养条件较NO-3-N 培养条件下有更好的相关性,当ρ(PO3-4-P)ȡ0．50mg/L时,NO-3-N培养条件下相关系数值明显大于NH+4-N培养条件下的值㊂据Ressom等[24]的报道,可以用藻细胞数作为水体微囊藻MC-LR含量的监测预警指标㊂本试验相关性分析结果进一步验证了以微囊藻细胞数作为MC-LR污染程度的监测预警㊃601㊃㊀㊀㊀表1㊀藻细胞密度与MC-LR的相关系数ρ(PO3-4-P)ρ(NO-3-N)0．5mg/L1．0mg/L5．0mg/L10．0mg/L15．0mg/L20．0mg/L㊀ρ(NH+4-N)/(mg㊃L-1)0．5mg/L1．0mg/L5．0mg/L10．0mg/L15．0mg/L20．0mg/L 0．050．437∗∗0．476∗∗0．318∗0．621∗∗0．487∗∗0．341∗㊀㊀0．994∗∗㊀㊀0．899∗∗㊀㊀0．885∗∗㊀㊀0．632∗∗㊀㊀0．638∗∗㊀㊀0．729∗∗0．100．526∗∗0．760∗∗0．494∗∗0．776∗∗0．353∗0．356∗0．707∗∗0．784∗∗0．806∗∗0．733∗∗0．446∗∗0．597∗∗0．500．685∗∗0．685∗∗0．933∗∗0．954∗∗0．995∗∗0．984∗∗0．348∗0．652∗∗0．600∗∗0．670∗∗0．649∗∗0．665∗∗1．000．754∗∗0．726∗∗0．802∗∗0．999∗∗0．904∗∗0．954∗∗0．907∗∗0．922∗∗0．606∗∗0．600∗∗0．516∗∗0．532∗∗㊀注:∗表示P<0．05,∗∗表示P<0．01㊂指标的合理性㊂3㊀结㊀论a.磷是藻类生长的限制性因子,但是不同氮形态下的磷限制浓度有差异㊂在NO-3-N培养条件下,磷的限制质量浓度为0．10mg/L,而在NH+4-N培养条件下,磷的限制质量浓度为0．05mg/L㊂因此, NH+4-N是富营养化防治过程中需要优先控制的氮形态㊂b.当磷浓度适宜条件下(ρ(PO3-4-P)>0．10 mg/L),为了控制藻类的过度增长,NO-3-N培养条件下的ρ(NO-3-N)需要控制在5．0mg/L以下,而NH+4-N培养条件下的ρ(NH+4-N)则需要控制在更低的1．0mg/L以下㊂c.在磷营养适宜条件下,当ρ(NO-3-N)达到10．0mg/L以上或ρ(NH+4-N)达到5．0mg/L以上,藻毒素的合成量显著增加,将对水生态系统产生明显的毒性作用㊂参考文献:[1]KENEFICK S L,HRUDEY S E,PETERSON H G,et al.Toxin release from Microcystis aeruginosa after chemicaltreatment[J].Water Science and Technology,1993,27: 433-440.[2]DUY T N,LAM P K,SHAW G R,et al.Toxicology andrisk assessment of freshwater cyanobacterial(blue-greenalgal)toxins in water[J].Reviews of EnvironmentalContamination and Toxicology,2000,163:113-186. 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微囊藻毒素毒理过程
微囊藻毒素是一种由微囊藻（Microcystis aeruginosa）等蓝绿藻产生的一类有毒物质。

微囊藻毒素具有很强的毒力，对人类和动物的健康产生危害。

微囊藻毒素的毒理过程主要包括以下几个方面：
1. 摄入：微囊藻毒素主要通过水源中的微囊藻进入人体或动物体内。

一般人们通过饮用含有微囊藻毒素的水源，或者食用受到微囊藻污染的水生动植物，都有可能摄入微囊藻毒素。

2. 吸收：微囊藻毒素可以通过消化系统、呼吸道和皮肤等途径被吸收到人体或动物体内。

其中，消化系统是最主要的吸收途径。

3. 分布：微囊藻毒素在体内可以通过血液循环被带到各个器官和组织中。

特别是肝脏、肾脏、肺、脑和肠道等重要器官是微囊藻毒素的主要靶器官。

4. 毒性作用：微囊藻毒素可以通过多种机制对机体产生毒性作用。

其中，最主要的是影响细胞膜、细胞内信号传导途径和抗氧化系统等。

微囊藻毒素还可以引起细胞凋亡和炎症反应，损害器官和组织的结构和功能。

5. 代谢和排泄：微囊藻毒素在体内会经过一系列的代谢反应，转化成一些次级代谢产物。

这些代谢产物可能仍然具有一定的毒性。

随着时间的推移，微囊藻毒素会被排泄出体外，主要通
过尿液、粪便和呼吸等途径。

综上所述，微囊藻毒素的毒理过程包括摄入、吸收、分布、毒性作用和代谢排泄等过程。

针对微囊藻毒素的毒性机制和毒理过程的研究对于保护人类和动物的健康具有重要的意义。

氮素营养对藻类生长和光合作用的影响藻类是一种常见的浮游生物，它们通常分布在淡水和海水中，对生态系统的平衡具有重要作用。

然而，藻类的生长和光合作用受许多环境因素的影响，其中氮素营养是一个重要的因素。

本文将讨论氮素营养对藻类生长和光合作用的影响。

氮素是植物生长所必需的元素之一，它在蛋白质合成中起着重要作用。

在自然环境中，氮素通常以硝酸盐和铵盐的形式存在，藻类可以利用这些化合物来合成蛋白质和其他生命所需的化合物。

然而，氮素的过量供应会对藻类生长和光合作用产生负面影响。

在一定程度上，氮素的过量供应可以促进藻类的生长。

这是因为氮素是制造叶绿体和细胞膜等有机化合物的重要原料。

当藻类获得更多的氮素时，它们可以加速生长，并产生更多的叶绿体和细胞膜，从而增加其光合作用产生的能量。

然而，当氮素过量供应时，生长的加速程度会出现饱和或逐渐减弱的趋势。

除此之外，氮素的过量供应还会对藻类的生理状态产生负面影响。

氮素浓度过高时会导致氨毒性，导致蛋白质合成过程中的代谢异常和细胞膜的破坏。

此外，过量的氮素供应也会影响藻类的光合作用产生的能量分配。

氮素过量供应可能导致光合色素合成的过多，并使光合色素的比例失衡。

这样会使藻类更容易受到光照不足和光照过剩的影响，从而影响光合作用的效率。

相反，氮素的缺乏会明显减缓藻类的生长和光合作用产生的能量。

当氮素供应不足时，藻类无法合成足够的蛋白质和细胞膜，从而限制其生长速率。

氮素缺乏还会导致光合酶的合成过程中发生异常，从而减少光合作用的效率。

此外，氮素缺乏也会导致光合色素合成不足，使藻类更易受到光照不足的影响。

综上所述，氮素营养对藻类的生长和光合作用产生着至关重要的影响。

氮素过量供应可能导致饱和和毒性，而氮素缺乏则会严重限制其生长和光合作用的能力。

因此，在藻类的培养和生态环境管理中，合理控制氮素的供应是很重要的。

老公：我写完啦！！！
采用梯度法研究小球藻生长量的影响，结果表明小球藻对温度的适应范围较广，5ºC到30ºC之间小球藻均可正常生长，25ºC为小球藻生长的最适温度，此时小球藻的生长速度达到最大。

实验材料：
实验用小球藻：采用由哈尔滨工业大学提供的普通小球藻。

实验用水：去离子水和自来水。

实验药品：MnSO4 溶液，.NaOH----KI溶液，浓硫酸。

实验用的环境培养箱：采用国产HPG---280型光照培养箱，温度范围5ºC——50ºC,温差范围+-0.5ºC,
实验设备：分光光度计，离心机等。

实验方法：
将生长至一定浓度的小球藻用虹吸管抽取到溶氧瓶，在光照培养箱中进行培养。

温度设定：将用于培养的小球藻溶液置于培养箱中，分别在5，10，15，20，25，30，35等不同温度下进行培养，每隔两小时测量其浓度。

光照强度为8000lx.
小球藻浓度的测量方法：血球计数板法。

实验结果：将小球藻以不同温度处理，每隔一段时间测量其浓度，并计算其平均增长量，结果如图所示：
表一：温度处理前后藻液浓度的变化
经分析图中小球藻增值量，小球藻浓度在5~30 ºC温度范围内均有不同程度的增长，温度在5~15ºC,和30~35 ºC,区间内小球藻繁殖增长量较小，表明在这两个温度区间内小球藻的生长受到抑制，繁殖速度受到影响，温度在20~25 ºC,小球藻生长速度最快，说明此段温度比较适合小球藻生长。

综合以上实验数据得出：小球藻培养的最适温度为25 ºC.。

微囊藻毒素的生态学和毒理学研究随着人类经济社会的发展，水体污染已经成为一个突出的问题。

其中，富营养化现象引起极大的关注。

微囊藻毒素是水体富营养化现象的一个重要表现，也是造成水体污染的重要原因之一。

因此，微囊藻毒素的生态学和毒理学研究成为了当前生态环境领域内的重要课题之一。

1. 微囊藻毒素的来源及其生态学研究微囊藻是一种重要的水生微生物。

其生长发育旺盛，能够在水体中迅速繁殖，并产生微囊藻毒素。

微囊藻毒素是一类能够影响脊椎动物、贝类和其他水生动植物生长、繁殖及免疫系统的毒素。

微囊藻毒素在水体中广泛存在，不仅对水生动植物产生负面影响，同时也对人类健康产生危害。

因此，微囊藻毒素的生态学研究应作为富营养化问题的重要环节加以关注。

微囊藻毒素在水体中的分布和变化与气候、水体温度、酸碱度、PH值、水深、营养盐等因素息息相关。

通过对这些环境因素的研究，可以更好地了解微囊藻毒素在水体中的分布和变化规律，为有效防治微囊藻毒素提供理论依据。

2. 微囊藻毒素的毒理学研究微囊藻毒素在生态环境中的毒理学效应与其在机体内的毒性作用密切相关。

微囊藻毒素在人体内进入肝细胞及其他器官，导致细胞膜通透性变高、纤维蛋白原合成、蛋白质合成、核酸合成和荷尔蒙合成等生物过程受到抑制或干扰，使人体细胞交流信号失常，严重的时候甚至会导致中毒和死亡。

因此，微囊藻毒素的毒理学研究成为寻找有效控制水生生物污染的重要课题之一。

近年来，通过动物实验和人体暴露实验来研究微囊藻毒素在生物体内的毒性作用已经得到了越来越多的关注。

实验结果表明，在饮用含有微囊藻毒素的水后会影响人体内的脑部神经细胞，甚至导致瘫痪和死亡。

此外，微囊藻毒素还会对人体内多种器官造成伤害，破坏人体正常代谢和免疫系统，给人类健康造成了极大的危害。

3. 微囊藻毒素的治理及其未来发展趋势随着人类对水环境的快速破坏，微囊藻毒素对生态系统的危害逐渐加剧。

治理微囊藻毒素的措施包括增加水中氧气含量、增加水体流动性、减少污染源、降低水体温度和营养盐含量等措施。

生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第18卷第2期2023年4月V ol.18,No.2Apr.2023㊀㊀基金项目:国家重点研发计划 水华蓝藻合成微生物控制系统构建与应用 (2018YFA0903000);烟台大学研究生科技创新基金(GGIFYTU2228)㊀㊀第一作者:张紫馨(1999 ),女,硕士研究生,研究方向为药学,E -mail:********************㊀㊀*通信作者(Corresponding author ),E -mail:**************.cnDOI:10.7524/AJE.1673-5897.20220715001张紫馨,王寅初,刘钦弘,等.微囊藻毒素生物学功能的研究进展[J].生态毒理学报,2023,18(2):128-140Zhang Z X,Wang Y C,Liu Q H,et al.Research progress on biological function of microcystins [J].Asian Journal of Ecotoxicology,2023,18(2):128-140(in Chinese)微囊藻毒素生物学功能的研究进展张紫馨1,王寅初2,3,刘钦弘1,焦绪栋2,3,王璐1,*1.烟台大学药学院,烟台2640052.中国科学院烟台海岸带研究所,烟台2640033.中国科学院海洋大科学研究中心,青岛266071收稿日期:2022-07-15㊀㊀录用日期:2022-11-24摘要:在全球气候变化的大背景下,藻类水华暴发愈加频繁,产生的藻毒素对人类和动物的健康造成了严峻的威胁,其中以微囊藻毒素最为突出㊂阐明以微囊藻毒素为代表的藻毒素产生的原因无疑对水环境治理具有长远意义,然而微囊藻毒素的生物学功能至今尚不明确㊂微囊藻毒素的产生和多种环境条件相关,而微囊藻中也只有部分是产毒株系㊂尽管该毒素的毒理学靶点主要在人类和其他哺乳动物的蛋白磷酸酶,然而结合进化生物学和地质历史的证据可知,微囊藻毒素的出现比包括哺乳动物在内的后生动物的起源要早得多,因此微囊藻毒素并非藻类为了防御后生动物摄食而进化出来的,这引发了该毒素原本生物学功能的多年广泛研讨㊂本文综述了近年来关于微囊藻毒素生物学功能的新进展,并侧重在地质历史及当今全球气候变化背景下讨论该领域的研究意义㊂关键词:微囊藻毒素;蓝藻水华;生物学功能;全球气候变化文章编号:1673-5897(2023)2-128-13㊀㊀中图分类号:X171.5㊀㊀文献标识码:AResearch Progress on Biological Function of MicrocystinsZhang Zixin 1,Wang Yinchu 2,3,Liu Qinhong 1,Jiao Xudong 2,3,Wang Lu 1,*1.School of Pharmacy,Yantai University,Yantai 264005,China2.Yantai Institute of Coastal Zone Research,Chinese Academy of Sciences,Yantai 264003,China3.Center for Ocean Mega -Science,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,ChinaReceived 15July 2022㊀㊀accepted 24November 2022Abstract :Under the background of global climate change,algal bloom outbreaks are becoming more frequent,and the production of algal toxins pose a serious threat to human and animal health,among which microcystins are the most prominent.Elucidating the cause of algal toxins represented by microcystins is of great significance to water environment management in the long run.However,the biological function of microcystins is still unclear.The pro -duction of microcystins is related to a variety of environmental conditions,and only some of Microcystis strains are toxin -producing.Although the toxicological targets of the toxin are mainly protein phosphatases in human and mammalian,evolutionary biology and geological history suggest that microcystins emerged much earlier than the第2期张紫馨等:微囊藻毒素生物学功能的研究进展129㊀origin of metazoans,including mammals,and thus was not evolved by algae as a defense against metazoan feeding. This led to years of extensive researches on the original biological function of the toxins.This paper reviews recent advances in the biological function of microcystins and highlights their significance in the context of geological his-tory and current global climate changes.Keywords:microcystin;cyanobacterial bloom;biological function;global climate changes1㊀微囊藻毒素的毒理与地质历史(Toxicological and geological history of microcystins)1.1㊀微囊藻毒素的生物毒性蓝藻是一种光自养的原核藻类,常见于世界各地的多种水环境中㊂蓝藻会在富营养化水体和特定环境条件下容易发生过度生长,形成水华㊂全球性气候变化带来的全球性升温㊁二氧化碳浓度升高㊁紫外线辐射增强㊁极端天气发生概率加大导致蓝藻在全球性气候变化过程中相对其他藻类更具有竞争优势,致使蓝藻水华发生的频度加大[1]㊂水华蓝藻常常能够产生多种有毒性的藻毒素,微囊藻毒素(microcystins,MCs)是其中一种最广泛报道㊁也对人类健康威胁最大的蓝藻毒素㊂MCs普遍地由世界各地水环境中形成水华的蓝藻产生,如固氮的鱼腥藻(Anabaena)㊁节球藻(Nodularin),非固氮的微囊藻(Microcystis)㊁颤藻(Oscillatoria)等[2]㊂MCs的一般结构为环状(D-Ala1-X2-D-MeAsp3-Z4-Adda5-D-Glu6-Mdha7),其中X和Z是可变的L-氨基酸,D-Me-Asp代表D-β-甲基天冬氨酸,Adda 是(2S,3S,8S,9S)-3-氨基-9-甲氧基-2,6,8-三甲基-10-苯基癸-4,6-二烯酸,Mdha是N-甲基脱氢丙氨酸(图1)㊂可变的亚基组合使得天然MCs存在超过100个异构体[3]㊂MCs对周围环境中的植物存在一定的植物毒性㊂很多水生植物可以吸收微囊藻毒素并使其在体内累积,若长时间暴露于受藻毒素污染的水体,MCs 会穿过根膜屏障,在植物组织内部转移并积累到不同的器官中,通过诱导氧化胁迫或抑制真核生物蛋白质的合成来影响水生植物的生物代谢(如生长㊁光合作用和酶系统)[4-5]㊂此外,MCs激活植物防御反应的同时也会导致光合作用速率降低[6]㊂但到目前为止,它们对植物细胞的毒性分子机制尚未明确㊂MCs对人类与哺乳动物能够产生强烈的毒性[7]㊂蛋白质的磷酸化和去磷酸化过程由磷酸化酶和激酶催化,能够调控细胞内的蛋白质活性,异常抑制这些酶对细胞的稳态会产生重大影响㊂MCs对丝氨酸/苏氨酸特异性蛋白磷酸酶的PP1和PP2A 有很强的共价结合力,但对PP2B影响较小,MCs通过与PP1和PP2A结合抑制其活性(图2为LR型MCs与蛋白磷酸酶PP1的结合示意图)㊂MCs对动图1㊀微囊藻毒素的一般结构注:在MC-LR中,X表示L-亮氨酸,Z表示精氨酸,R1和R2表示CH3㊂Fig.1㊀General structure of microcystinsNote:In MC-LR,X stands for L-leucine,Z stands for arginine,and R1and R2stand for CH3.130㊀生态毒理学报第18卷物的急性毒性也是通过抑制蛋白磷酸酶,导致蛋白的过度磷酸化和细胞骨架的改变,失去对促分裂素原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase,MAPK)旁路的负调控作用,造成细胞形态的丧失,最终使肝内出血或肝功能不全[7]㊂除此之外,MCs 还会通过诱导氧化应激反应㊁诱导中性粒细胞衍生趋化因子等分子机制,来诱导细胞凋亡,造成机体损害[8]㊂MCs 的污染造成人类死亡的首次报道是1996年在巴西Caruaru 市,医院的血液透析用水被MCs 污染,造成至少76人发生肝功能衰竭症状,最终导致死亡[9]㊂近年来,MCs 多次在全球范围内直接或间接影响人类健康㊂我国的太湖㊁长江等水域20多年来一直遭受蓝藻水华的困扰,甚至在2015年检测出太湖和巢湖地区的MCs 超出国标2600倍[10-11]㊂美国五大湖流域发生严重的蓝藻水华并造成牲畜死亡,其中占主导地位的产毒蓝藻就是产生MCs 的微囊藻属[12]㊂近期,在希腊塞尔迈湾的紫贻贝(Mytilus galloprovincialis )养殖地也首次检测到MCs 的存在[13]㊂因此,治理微囊藻水华及其释放的藻毒素污染是一个全球范围内的重要课题㊂图2㊀MC-LR 与蛋白磷酸酶PP1结合示意图Fig.2㊀The binding diagram of MC -LRand protein phosphatase PP11.2㊀地质历史上的藻毒素与生物大灭绝全球气候变化不仅会由人类活动而导致,在地球历史上流星撞击或火山喷发等自然原因或偶然事件也都会造成全球气温升高㊁海平面上升和CO 2浓度升高等变化㊂这些气候变化被认为能够直接或间接地促进海洋和淡水环境中大规模藻类水华的发生[14-15]㊂通过对显生宙5次生物大灭绝时期的岩石记录进行研究(表1),发现除了白垩纪末期生物大灭绝(其主要归因于小行星撞击地球[16]),其他几次显生宙生物大灭绝事件都和叠层石丰度的增加存在一定关联性,而且与全球气温变化和海平面变化有关㊂对此,Castle 和Rodgers [17]提出假说,频繁而大规模的藻类水华是造成水环境缺氧的主要原因,流星撞击或火山喷发引发的全球气候变化也促成了水华过程中藻毒素的大量释放,继而引起了显生宙的几次生物大灭绝㊂2㊀微囊藻毒素的生物学功能(Biological functions of microcystins )目前的已有研究结果表明,MCs 等藻毒素的产生,并非针对人类和哺乳动物㊂Rantala 等[25]对MCs 合成酶编码基因的系统发育分析表明,藻类合成MCs 的能力要早于后生动物的起源,更是远远早于哺乳动物和人类的出现㊂因此可以确定,MCs 对于哺乳动物和人类的毒性是偶然的,并不是该毒素原本的生物学功能㊂鉴于此,近20年来,国际上对MCs 生物学功能的探索和争论持续至今[26-29]㊂2.1㊀作为化感物质增强竞争力由于蓝藻水华的有害影响在很大程度上是通过产生毒性化合物造成的,因此Wang 等[30]认为水华是借助了这些藻毒素,才会达到如此高的细胞密度[31]㊂一种可能的机制是MCs 能够保护蓝藻免受病原体㊁寄生虫或捕食者的侵害㊂这一机制得到了一些研究的支持,产毒藻株不太受捕食者的青睐,并且捕食者的存在也可能会诱导毒素的产生[32-33]㊂第2种可能的机制是藻毒素的主动释放可能会抑制竞争物种的生长或生存[33-34]㊂这种由化学物质介导的干扰性竞争现象被称为化感作用[35]㊂有研究认为MCs 的产生可能与多种浮游植物之间的化感作用有关,因此,MCs 被认为是一种化感物质[36]㊂实验结果表明,MC -LR 对莱氏衣藻(Chlamydomonas reinhardtii )细胞活力有明显的化感抑制作用㊂MC -LR 在暴露开始阶段显著上调抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化氢酶(CAT)的蛋白丰度,并伴随着H 2O 2的过度积累㊂这表明MC -LR 可以通过氧化损伤来抑制细胞活性[37]㊂铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa )的产毒藻株在营养充足和光照不受限制的条件下,与近头状尖胞藻(Pseud -okirchneriella subcapitata )和镰形纤维藻(Ankistrodes -mus falcatus )共培养时,2种藻的生物量均低于其单第2期张紫馨等:微囊藻毒素生物学功能的研究进展131㊀独培养时的生物量㊂这表明,藻毒素作为一种化感物质,使铜绿微囊藻在与其他物种竞争时处于有利地位[38]㊂在对铜绿微囊藻和韦森伯格氏微囊藻(Mi-crocystis wesenbergii)之间的化感作用进行实验时,加入铜绿微囊藻的无细胞滤液对韦氏微囊藻的生长有抑制作用,说明铜绿微囊藻对韦森伯格氏微囊藻具有明显的化感抑制作用[39]㊂无论是微囊藻毒素纯品还是蓝藻提取物,都对多种受试硅藻(Fistulifera pelliculosa等)和红藻(Chroothece richteriana)的光合速率产生影响,进而抑制其生长[40]㊂微囊藻与鱼腥藻(Dolichospermum)的共培养存在化感抑制作用,但精确的生长效果会因菌株或种类而异,并受到营养条件的影响[41-42]㊂另外,长期暴露于MC-LR(49.1~98.3μg㊃L-1)下,水生植物蒲草(Typha angustifolia Linn)受氧化胁迫严重,非气孔限制或气孔限制对光合作用系统的影响明显,导致光合作用速率下降[37]㊂MCs也会通过影响细胞膜功能㊁诱导氧化应激等机制,来抑制水生植物黄菖蒲(Iris pseudacorus L.)的生长[43]㊂但对MCs与动物之间化感作用的研究仅在典型的水华高细胞浓度下发现显著影响,而进行较低细胞浓度条件实验时,没有检测到化感作用㊂除此以外也有一些研究结果否定了MCs作为抵抗动物摄食的化感物质的可能[44]㊂系统发育学研究发现, MCs的合成基因在蓝藻进化过程中一直存在,且早于后生动物的出现[45],于是否定了它抵御浮游动物摄食的功能[25,46]㊂因此,MCs作为化感物质来抵御动物摄食的观点并不被学界广泛接受㊂2.2㊀参与调节光合作用光照是MCs生物合成的一个重要影响因素,研究表明细胞需要活跃的光合作用才能产生更多的毒素,这说明MCs与光合作用之间存在一定的联系㊂Zilliges等[47]研究发现,在高光强下MCs通过其N-甲基脱氢丙氨酸部分与蛋白磷酸酶靶标的半胱氨酸形成稳定的硫醚键,与卡尔文循环的光合活表1㊀与5次生物大灭绝相关的藻类生物量增加的证据Table1㊀Evidence for increased microbial activity associated with mass extinctions时期Geological age证据Evidence参考文献Reference奥陶纪末期End Ordovician美国大盆地:微生物叠层石在大灭绝的地层之上American Great Basin:Microbial stromatolites are above the extinct strata[18]泥盆纪晚期Late Devonian加拿大阿尔伯塔省:大规模凝块石与核形石Alberta,Canada:Massive curdstones and nucleolites中国:碳酸盐岩台地序列中含有微生物粘结岩㊁叠层石㊁凝块石China:Carbonate terrace sequences contain microbial cementites,stromatolites,and tartites[18-19]二叠纪末期End Permian日本西南部:三叠纪初期在浅海碳酸盐堆积物中记录到繁盛的蓝藻Southwest Japan:Cyanobacteria were recorded inshallow sea carbonate deposits in the early Triassic Period中国贵州:蓝藻的光合作用为无脊椎动物提供了 避难所Guizhou,China:Photosynthesis of cyanobacteria provides a refuge for invertebrates意大利㊁亚美尼亚㊁土耳其㊁伊朗㊁格陵兰(丹麦属地)和加拿大等地发现了广泛而丰富的藻类叠层石Extensive and abundant algal stromatolites have been found in Italy,Armenia,Turkey,Iran,Greenland(Denmark),Canada,and other places[20-22]三叠纪末期End Triassic 加拿大不列颠哥伦比亚省:蓝藻的扩张与大范围海洋层化造成的生物大灭绝同时发生British Columbia,Canada:The expansion of cyanobacteria coincidedwith mass extinctions caused by widespread ocean stagnation中国长江流域:恶劣的海洋环境阻碍后生动物的扩张并刺激微生物的繁殖Yangtze River,China:Harsh marine environment hinders the expansion ofpost-physiology and stimulates the reproduction of microorganisms[23-24]白垩纪末期End Cretaceous 无No132㊀生态毒理学报第18卷性酶结合发生相互作用,显示了野生型比突变株更加耐受高光强的优势㊂Wang等[48]为了研究铜绿微囊藻的光合作用速率与MCs产量之间的关系,在不同铁处理条件下对铜绿微囊藻进行了培养㊂实验验证,铁可以促进铜绿微囊藻的光合作用能力和促进MC-LR的产生,但不是以剂量依赖的方式㊂并且,光合作用能力与MCs产量呈显著正相关㊂由于铁的变化会通过影响电子传递链而抑制ATP的产生,进而改变微囊藻毒素合成基因的表达,这表明MCs 的产生在很大程度上依赖于光合作用的氧化还原状态和能量代谢㊂García-Espín等[40]的实验结果显示, MC-LR纯品和蓝藻提取物都会促进或抑制被测藻类的光合作用活性㊂这种光合作用速率的变化可能与MCs通过产生更多的光合色素而影响光合作用系统有关㊂另外,在高光强的环境条件下,细胞会发生氧化应激,MCs可提高核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, RuBisCO)的活性,降低胞内氧气浓度,耗费高光合速率积累的能量,从而避免氧化损伤[37,47]㊂2.3㊀有助于藻类适应环境变化水温在3~27ħ的范围内,蓝藻生物量在18ħ以下随温度升高而增加,但随后随温度的进一步升高而迅速下降㊂环境中的MCs浓度与温度密切相关,且在20~25ħ之间升高最多,这与蓝藻生物量的下降同时发生㊂并且产毒藻株比无毒藻株更容易在底泥中存活[49]㊂在富营养化的太湖,生物量受季节变化影响比较显著的蓝藻就包括微囊藻[50],其四季的相对丰度分别为19.6%㊁39.1%㊁75.6%和15.0%[51]㊂在夏季水温较高时,微囊藻提高光合速率会导致氧化应激,蓝藻生物量降低的同时产生大量MCs以维持自身生物量㊂Wang等[52]的研究也显示,大多数底栖微囊藻群落可以依赖MCs的存在以维持正常的光合作用速率,来度过冬季较为恶劣的环境㊂但Feng等[53]在研究复苏阶段毒素对微囊藻的影响时,并未发现高产毒微囊藻具有较高的复苏率,毒素含量较低的藻株反而复苏率略高㊂因此MCs有助于藻类越冬的观点还需要进行进一步研究㊂由于人类生产活动造成碱性含盐废水排放量的增加,会对多种水生生物造成影响㊂Yu等[54]的实验结果表明,低碱性盐度(EC=2.5mS㊃cm-1)有利于铜绿微囊藻的生长和MCs的合成和释放[55]㊂在中碱性盐度(EC=5mS㊃cm-1)时,铜绿微囊藻能够激活碱性盐耐受机制,通过增加光合色素含量,但不影响细胞的抗氧化防御系统和细胞超微结构,来保护细胞免受碱性盐胁迫㊂因而增强铜绿微囊藻的存活率㊂但过量的碱性盐(EC=7.5mS㊃cm-1)会对铜绿微囊藻产生毒性作用导致细胞死亡[56]㊂将产毒蓝藻培养在较低盐度水平(4g㊃L-1NaCl)时发现,这些蓝藻菌株可以诱导MCs的产生和ATP-柠檬酸裂合酶去磷酸化蛋白的表达[57]㊂由此可以说明,在一定的盐度范围内,产毒藻株可以通过调节MCs的释放,激活盐度耐受机制,来平衡并降低环境中盐度变化对自身的影响㊂李伟等[58]通过模拟人工酸雨,发现铜绿微囊藻产毒藻株FACHB905的细胞粒径在各个pH处理下都要明显高于无毒藻株FACHB469;同时,酸雨处理导致藻体有效光化学效率显著降低,生长速率受到抑制,细胞死亡,FACHB905表现出更强的抗逆性㊂推测MCs在对抗pH变化也发挥着一定的作用㊂有研究发现,在湍流条件下,MCs浓度(胞内和胞外)显著增加,最大值是静水中的3.4倍㊂强烈的湍流会增加水流的剪切力,导致细胞机械损伤或细胞溶解,造成细胞破裂和包括毒素在内的细胞内物质泄漏㊂短期的湍流条件有利于产毒微囊藻的生长,也导致了微囊藻毒性的增加[59]㊂2.4㊀有助于群落的形成Kurmayer等[60]通过对野外单个群体微囊藻的尺寸大小及产毒量分析发现,微囊藻的产毒量与群体大小呈正相关㊂这表明MCs很有可能参与了微囊藻群体的形成过程㊂此外,MC-RR暴露会上调4种多糖的生物合成基因(capD㊁csaB㊁tagH和epsL)并显著增加细胞外多糖的产生[61]㊂Sedmak和El-ersek[62]发现,MCs可以通过增加细胞浓度使细胞聚集;改变细胞通透性造成细胞体积增大;影响光合速率等多种机制参与水华的形成㊂Kehr等[63]在铜绿微囊藻中发现的一种凝集素(microvirin,MVN),它参与了微囊藻的细胞间识别与粘附过程㊂添加外源MVN,可观察到MVN缺失突变株产生明显的细胞聚集㊂在铜绿微囊藻NIES-478的培养试验中,花生凝集素(peanut ag-glutinin,PNA)处理后的细胞表现出更高的细胞铁摄取率㊁MCs产量以及细胞外碳水化合物在细胞膜中的积累[64]㊂基于在mcyB突变细胞中不能检测到MVN等多种证据,表明MCs和MVN之间存第2期张紫馨等:微囊藻毒素生物学功能的研究进展133㊀在功能关联[65]㊂MCs可能作为一种信号分子,并以这种方式影响MVN及其结合配体的表达[66]㊂相关实验以是否降解胞外的MCs为对照,发现释放到胞外的毒素被降解后,微囊藻群落生物量减小约50%,证实了MCs对微囊藻群体形态的维持具有重要作用[61]㊂2.5㊀作为信号分子传递信息Phelan和Downing[67]将集胞藻(Synechocystis sp.)PCC6803暴露于MCs中,结果表明在与环境相关的浓度下,MCs能被不产生藻毒素的细胞吸收,并定位在类囊体膜上导致PSⅡ(photosystemⅡ)活性下降㊂RT-PCR结果表明,MCs的信号传导效应在很大程度上取决于用于培养的光照条件㊂pksⅠ~pksⅢ基因簇对外源MCs最敏感,而对微囊藻毒素合成基因表达的自诱导效应可以忽略不计,并且仅在光的临界阈值以上观察到[68]㊂MCs在产毒细胞中对多种蛋白质具有调节的作用㊂微囊藻毒素合成基因缺失突变体ΔmcyB的蛋白质积累发生了显著变化,包括卡尔文循环中的几种酶㊁藻胆蛋白和2种依赖NADPH的还原酶(谷胱甘肽还原酶和硫氧还蛋白-二硫键还原酶)㊂MCs 在细胞内能与这些蛋白质结合产生相互作用,并且在强光和氧化应激条件下,这种结合显著增强[47]㊂MCs对光合活性酶的作用在前文已有提及,是通过提高RuBisCO活性从而加快细胞光合速率㊂在类囊体膜中发现的MCs的百分比非常低,藻胆蛋白可能是具有这些寡肽结合位点的主要蛋白质,MCs通过与藻胆蛋白结合,增加其在微囊藻胞内溶胶的溶解度[69]㊂Schatz等[46]研究则发现,被动机械裂解的细胞释放的MCs可被存活的细胞接收信息,进而显著提高微囊藻毒素合成基因的表达及含量以提高其他细胞的存活率,表明MCs可作为种内细胞信息交流物质,提高其他存活细胞的适应性[70]㊂甘南琴等[71]也指出MCs可能参与胞内信号传递与基因调控㊂3㊀环境因素对藻毒素的影响(Effects of environ-mental factors on microcystins)3.1㊀影响藻毒素产生与分布的环境因素MCs的产生和环境变化有很强的关联㊂除了上述MCs能够帮助藻类适应环境变化(表2),反过来,MCs的生物合成也受到多种环境因素的影响,如光照[37,76]㊁温度[49,77]和营养物质[36,76,78]等㊂光照会直接影响微囊藻毒素合成基因的表达㊂紫外线照射可导致DNA㊁蛋白质或脂质的直接损伤,以及活性氧的积累,导致分子和细胞损伤㊂相比之下,却可导致MCs㊁氰肽蛋白等蛋白的产量增加㊂铜绿微囊藻暴露在逐渐增加的光强下或改变光质,MCs的胞外浓度增加[79]㊂紫外光照射不仅直接作用于膜系统的脂质并引起超微结构变化,而且对OEC和D1蛋白造成伤害,从而导致PSⅡ失活,同时可能通过氧化损伤来降解细胞内和细胞外的MCs[80]㊂一项比较铜绿微囊藻在3种不同温度(20㊁26和32ħ)下产生藻毒素的研究表明,随着温度的升高, MC-LR的水平不断升高㊂此外,铜绿微囊藻的产毒菌株在20ħ以上时更具竞争力[81]㊂温度升高10ħ会显著增加微囊藻毒素合成基因mcyB表达,从而增加MCs的合成[82]㊂温度的直接或间接影响是蓝藻群落产生的毒素空间分布㊁浓度的主要驱动因素㊂广义线性模型表明,毒素多样性指数随纬度的增大而增大,随水体稳定性的增大而减小㊂随着全球变暖的持续,湖泊温度升高的直接和间接影响将推动全球范围内蓝藻毒素分布的变化,可能会增加一些产毒物种或菌株的优势[81,83]㊂Taranu等[84]的实验证实,毒性较大的MC-LA和MC-LR的水平与气候因素相关,在中风和频繁降雨的中低营养水体显示MC-LA的百分比较高,而温暖㊁营养丰富的条件显示MC-LR和MC-RR的百分比较高㊂淡水水体中的蓝藻有害水华主要归因于水体富营养化,水体中的氮㊁磷含量也会对MCs有着一定的直接或间接影响㊂增加氮的供应将导致MCs产量增加,中低剂量(1~3mg㊃L-1㊃周-1)的氮水平促进了有毒蓝藻在湖泊中的优势地位以及MCs浓度的升高[85]㊂无论氮的形态如何,较低的碳氮比培养基都会使微囊藻产生更高的MC-LR浓度[86]㊂产毒藻株的MCs产量与太湖中氨氮(NH3-N)浓度呈正相关,与洋河中总磷(TP)㊁总溶解磷(TDP)和磷酸盐(PO4-P)浓度呈正相关㊂这表明,影响太湖有毒蓝藻水华的主要营养因子是氮,而洋河则是磷[87]㊂3.2㊀全球气候变化下藻毒素问题的凸显蓝藻水华已成为全球最严重的水环境问题之一,已经对世界范围内的水生生态系统和人类公共健康造成了不可忽视的影响[88]㊂在全球气候不断变化的情况下,蓝藻水华的发生频率和危害范围也在日益增加,为防治藻毒素带来严峻的挑战[88-89]㊂134㊀生态毒理学报第18卷表2㊀微囊藻毒素的生物学功能及其机制Table2㊀Biological function and mechanism of microcystins功能Function机制Mechanism参考文献Reference化感作用Allelopathy 减少其他藻类生物量Reduce other algal biomass[38-41]引发氧化损伤Cause oxidative stress[37]降低光合速率Reduce photosynthetic rate[37]影响细胞膜功能Affect cell membrane function[43]参与光合作用Participatein photosynthesis影响参与光合作用的酶Affect enzymes involved in photosynthesis(1)与酶发生相互作用,使野生型微囊藻耐受高光Interact with enzymes to make wild-type microcystis tolerant to highlights(2)提高RuBisCO活性,避免氧化损伤Increase RuBisCO activity and avoid oxidative stress(3)产生更多光合色素Produce more photosynthetic pigments[37,40,47]不同铁浓度下,通过电子传递链抑制ATP的产生,进而影响微囊藻毒素合成基因的表达At different iron concentrations,the expression of microcystin synthesisgenes is affected by electron transport chains[48]加速碳积累使野生型微囊藻胞内碳水化合物含量高Accelerated carbon accumulation results in high intracellularcarbohydrate content in wild-type microcystis[72]帮助藻类适应环境变化Make algae adapt to environmental changes温度Temperature(1)适宜的温度范围内,产毒藻株比无毒藻株更易存活Within the right temperature range,MC-producing strains aremore likely to survive than non-MC-producing strains(2)高温和低温胁迫使MCs含量增加以维持正常的生物量High and low temperature stresses force the MCs content to increase to maintain general biomass溶解性无机碳(DIC)与藻类生物量和MCs浓度呈负相关Dissolved inorganic carbon(DIC)is inversely correlated with algal biomass and MCs concentrations碱性盐Alkaline salt中碱性盐度(EC=5mS㊃cm-1)会激活细胞的碱性盐耐受机制Medium alkaline salinity(EC=5mS㊃cm-1)activates the alkaline salt tolerance mechanism of cells盐度Salinity较低盐度诱导MCs的产生和ATP-柠檬酸裂合酶去磷酸化蛋白的表达Lower salinity induces the production of MCs and the expressionof ATP-citric acid lyase dephosphorylated proteinspH低pH时有毒藻株比无毒藻株的细胞粒径更大㊁抗逆性更强At low pH,MC-producing strains have a larger cell size and aremore resistant to stress than non-MC-producing strains水速Velocity of flow短期湍流条件造成细胞溶解,增加MCs的产生The production of MCs increases when the water flow is fast[49-51][73-74][54][57][58][59]。

不同氮营养盐浓度对斜生栅藻生长及化学组成的影响罗晓霞;刘锦上;李长玲【摘要】研究不同氮质量浓度(0.247、2.47、24.7、123.5、247、370.5、740 mg/L)营养盐对斜生栅藻(Scenedesmus obliqnus)生长和化学组成的影响,结果表明,不同初始氮质量浓度对栅藻生长及藻体C、N、P含量有显著影响.栅藻生长率随着初始氮浓度的增加而增加,在氮浓度为247 mg/L时达到最高值,之后随着氮浓度的继续增加而下降.因此初始氮浓度247 mg/L为栅藻的生长饱和浓度.藻体单位体积N含量(mg/L)随着初始氮浓度的增加而增加,但是随着氮浓度继续增加,各浓度处理间栅藻的N含量差异并不明显.因此,环境中氮浓度持续增加并不会显著增加藻体的N含量.随着氮营养盐浓度的增加,栅藻单位体积P含量(mg/L)呈先增加后降低的趋势;而栅藻单位细胞P含量(mg/cell)则随着初始氮浓度的增加而急剧下降.因此,环境中高氮浓度会抑制藻体P含量生成.%An experiment was carried out to evaluate the effects of different nitrogen concentrations on growth and chemical composition of a freshwater microalga Scenedesmus obliqnus. In this study,the culture solutions were designated with seven nitrogen concentrations,which were 0.247 mg/L,2.47 mg/L,24.7 mg/L,123.5mg/L,247 mg/L,370.5 mg/L and 740 mg/L,respectively. The results showed that different initial nitrogen concentrations had significant effects on the growth and the nitrogen and phosphorus contents of S. obliqnus (P<0.05). The growth rate of algae increased with the nitrogen concentrations of nutrients increasing,peaking at the 247mg/L of nitrogen concentration and decreasing thereafter. Therefore,the nitrogen concentration of 247 mg/L is the saturation concentration for the growth of S. obliqnus. When thenitrogen concentration was 0.247~24.7 mg/L,the N content of unit algae volume (mg/L) increased with the increase of nitrogen concentration of nutrients,but as the nitrogen concentration continued to increase,the N content of algae had no significant difference. With the increase of nitrogen concentration of nutrients,the P content of unit algae volume (mg/L) increased and then decreased,the P content of cell (mg/cell) declined sharply. Therefore,the high nitrogen concentration in surrounding environment would inhibit the production of algal phosphorus composition.【期刊名称】《广东农业科学》【年(卷),期】2018(045)001【总页数】6页(P64-69)【关键词】斜生栅藻;氮质量浓度;生长率;藻体N含量;藻体P含量【作者】罗晓霞;刘锦上;李长玲【作者单位】广东海洋大学水产学院/广东省藻类养殖及应用工程技术中心,广东湛江 524088;茂名市金阳热带海珍养殖有限公司,广东茂名 525000;广东海洋大学水产学院/广东省藻类养殖及应用工程技术中心,广东湛江 524088【正文语种】中文【中图分类】S968.4在“藻类→浮游动物→鱼类”的水生食物网环节中，初级生产者（藻类）营养的好坏是草食性浮游动物产量的限制因子之一［1-2］，而浮游动物的产量则影响了最上层营养级鱼类的产量。

微囊藻毒素对水体和生态系统影响分析概述：微囊藻毒素是一种由淡水藻类产生的有毒化合物。

当水体中存在大量微囊藻毒素时，可能会对水体生态系统和生物多样性产生重大影响。

本文将分析微囊藻毒素对水体和生态系统的不良影响，并探讨可能的防控方法。

1. 微囊藻毒素的来源和分布：微囊藻毒素主要由微囊藻属（Microcystis）等产生，这些藻类通常在温暖、浅水和富营养化的水体中繁殖迅速。

全球范围内，微囊藻毒素的存在已成为一种普遍的问题。

其分布主要受到气候、水体营养状况以及水体流动性等因素的影响。

2. 微囊藻毒素对水体的影响：微囊藻毒素的存在对水体有多方面的不良影响。

首先，高浓度的微囊藻毒素会使水体呈现绿色或蓝绿色，降低水体的透明度。

这会影响水生植物的光合作用和氧气交换，从而导致水体富氧层下降，死亡生物的腐烂进一步加重了水体富营养化的程度。

其次，微囊藻毒素对水体中的底栖生物和浮游植物具有毒性。

微囊藻毒素进入食物链后，可能会对水生生物产生中毒效应，甚至引起生物大量死亡。

这对水生动物的物种多样性和生态平衡产生了负面影响。

此外，微囊藻毒素还对水体中游泳和饮水等人类活动构成潜在威胁。

高浓度的微囊藻毒素存在时，人们接触受污染的水体可能会引发皮肤过敏、呼吸道感染和肝毒作用等健康问题。

3. 微囊藻毒素对生态系统的影响：微囊藻毒素的存在会破坏水体的生态平衡。

高浓度的微囊藻毒素可能导致大量鱼类和其他水生生物死亡，破坏了食物链的稳定性。

这不仅对水体生态系统造成损害，还直接影响渔业和周边社区的生计。

此外，微囊藻毒素还可能影响湖泊和河流系统的生物多样性。

某些物种对微囊藻毒素更为敏感，而其他物种可能对其相对具有抗性。

这可能导致物种结构的改变，从而对生态系统的稳定性和功能产生负面影响。

4. 防控微囊藻毒素的方法：为了减轻微囊藻毒素对水体和生态系统的不良影响，采取相应的防控措施至关重要。

首先，控制水体富营养化是防控微囊藻毒素的关键所在。

通过减少污水排放、限制化肥使用以及控制水体流动性等方法，可以有效降低水体中的营养物质含量，抑制微囊藻的生长。

水生生态系统中环境因素对藻类光合作用的影响水生生态系统是一个非常复杂的生物系统，它包括了许多不同的物种和环境因素。

藻类是水生生态系统中最重要的生物类别之一，它们对水生生态系统的生态平衡起着至关重要的作用。

藻类是一类植物，它们是水生生态系统中最原始的光合细胞，不仅可以在日光下利用碳和水来合成有机物质，同时还可以在夜晚吸收氧气并释放二氧化碳，从而维持水生生态系统中的氧气浓度平衡。

然而，水生生态系统中存在着许多环境因素，它们可以对藻类的光合作用产生直接或间接的影响。

下面将会从以下几个方面来探讨环境因素对藻类光合作用的影响。

水温水温是影响藻类光合作用的最重要环境因素之一。

对于藻类而言，水温对其光合效率有着明显的影响。

一般来说，藻类在较高的水温下可以更快地进行光合作用，但是当水温超过一定的范围后，藻类的光合效率就会下降。

这是因为过高的温度会导致藻类膜蛋白的变性，从而使光合作用不能顺利进行。

相反，过低的水温也会阻碍藻类的光合作用，这是因为低温会降低藻类的酶活性，影响酶的催化作用。

水质水质也是影响藻类光合作用的一个重要环境因素。

水质包括了水体的化学组成、营养盐含量、pH值等因素。

在许多水域中，富营养化是一种常见的现象，这主要是由过量的氮和磷污染导致的。

富营养化会导致藻类的过度生长，形成在水面上的浮游藻群，从而阻碍阳光照射到水下，影响藻类的光合作用。

此外，过高或过低的pH值也会对藻类的光合作用产生明显影响。

光照强度光照是藻类光合作用所必需的环境因素之一。

然而不同类型的藻类对光照强度的适应程度是不同的。

有些藻类可以在较弱的光照下生长繁殖，而有些藻类则需要强烈的光照来进行光合作用。

过高或过低的光照强度都会对藻类的光合作用产生影响，过高的光照会导致藻类光过量反应，而过低的光照则会阻碍藻类的光合作用。

水深水深是影响藻类光合作用的重要环境因素之一。

水深的不同会对阳光照射到水下的强度和时间产生影响。

通常情况下，水深越浅，阳光照射到水下的时间越长，藻类的光合作用效率也就越高。

淡水藻类及藻类毒素研究进展徐立综述徐顺清审阅藻类是水环境中的初级生产者，对维持水环境的生态平衡起着举足轻重的作用。

首先，它们通过光合作用为水中生物提供氧气;其次，它们可分解水生生物的代谢产物及水环境中的有机物质，而成为水环境中的清洁工;另外，由于许多藻可以固氮或含有丰富的营养，可作为水生生物的优良饵料。

然而近些年来，随着工农业生产的迅速发展和城市规模的扩大，大量工业污水和生活污水排入水体，使天然水体的富营养化日益严重。

富营养化的重要特征是在夏季高温时期藻类大量滋生，形成绿色丝带状的水华，漂浮在水面影响水环境的美观。

藻类的比重在1左右，蓝藻中的微囊藻细胞内具有气囊，它的比重小于1，多漂浮在水面上，外有衣胞包裹，呈絮团状，其它种类的藻类多悬浮在水体中。

形成水华的某些蓝藻是有毒的，大量藻类死亡后被水中异养菌分解，产生恶臭进一步释放体内毒素，将严重恶化水质。

长期低浓度藻毒素的摄入会对人体造成危争。

目前，淡水藻类污染己成为全球范围内日益严峻的环境和公共卫生问题，各国学者围绕该问题开展了很多极有意义的研究工作，涉及生态学、毒理学等各个方面。

1.藻类污染的生态学研究1.1藻类的生态藻类植物是地球上最重要的初级生产者。

它们合成的有机碳总量是高等植物的7倍。

全世界藻类植物约有40000种，其中淡水藻类约25000种左右，而中国己发现的淡水藻类约9000种。

包括:原生动物们的蓝藻们，原生动物门的硅藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门、裸藻门以及属于植物界的红藻门、褐藻门、绿藻门和轮藻门。

淡水藻类在自然界里的分布非常广泛，适应性很强，对环境条件的要求不很严格，就是微不足道的营养和只有微弱的光照强度以及较低的温度下也能得到满足。

淡水藻类中大多数的种类是水生的，包括浮游的和底栖的各种类群，分布于不同水体中。

静止绿色的池塘和水坑中都含有大量的单胞藻。

其中最常见的有绿藻类的栅藻属、盘星藻属等种类。

随着数量的多少而决定水色的深浅，呈现黄绿或浓绿。

氮、磷对⼩球藻⽣长的影响（2012 届）毕业论⽂题⽬氮、磷对⼩球藻⽣长的影响学院化学化⼯学院专业化学⼯程与⼯艺年级2008 级学⽣学号学⽣姓名指导教师2012年5⽉7⽇氮、磷对⼩球藻⽣长的影响摘要：本⽂研究了氮、磷源对⼩球藻⽣长的影响。

实验结果表明，当环境温度为25℃左右，pH在7.0～9.0之间时；⼩球藻最适氮源为硝态氮，且能够利⽤硝态氮、亚硝态氮、铵态氮和尿素进⾏⽣长，⽣长速度快慢为硝态氮＞亚硝态氮＞尿素＞铵态氮。

以硝态氮为氮源时，⼩球藻在氮的浓度为0.16mg·L-1左右，⼩球藻可以快速、⼤量的⽣长。

以KH2PO4·3H2O为磷源时，磷的浓度控制在0.36mg·L-1左右时，明显促进⼩球藻⽣长。

当N/P在3.2时，⼩球藻的⽣物量达到最⼤，并且⼩球藻对氮和磷的去除率都分别达到33%和89%。

关键词：⼩球藻；氮；磷；⽣长；The Influence of Nitrogen and Phosphorus to the Growth ofChlorella sp.Abstract：The effects of nitrogen and phosphorus on the growth of Chlorella sp. were reported in this paper．Chlorella sp. had grown at the temperature of 25℃，the pH between 7.0 to 9.0．The results showed that the growth of Chlorella sp. was affected by nitrogen with different morphologies，ordered as nitrate nitrogen>nitrite nitrogen>urea nitrogen>ammonium nitrogen．Obviously，nitrate was the optimal nitrogen source for the growth of Chlorella sp.．The rate of growth was the highest at the nitrate nitrogen concentration of 0.16mg·L-1．When the content of nitrate was 0.36mg·L-1，the growth of Chlorella sp. increased significantly with KH2PO4 as phosphorus source．When the N/P ratio was 3.2:1，the biomass of Chlorella sp. reached the highest value．And the removal rate of nitrogen and phosphorus could achieve 33% and 89%．Key words：Chlorella sp.；nitrogen；phosphorus；growth⽬录第⼀章⽂献综述 (1)1.1 微藻的概述 (1)1.2 ⼩球藻的应⽤ (2)1.2.1 ⾷品、饲料和饵料上的应⽤ (2)1.2.2 医学上的应⽤ (2)1.2.3 污⽔处理上的应⽤ (3)1.2.4 作为⽣物质能源的应⽤ (3)1.3 影响⼩球藻⽣长的因素 (3)1.3.1 温度 (3)1.3.2 光照 (3)1.3.3 培养基pH (4)1.3.4 培养基营养成分 (4)1.4 本课题的研究意义 (5)第⼆章实验材料与研究⽅法 (7)2.1实验材料与仪器 (7)2.1.1 藻种的来源 (7)2.1.2 ⼩球藻培养基配置材料 (7)2.1.3 主要仪器与试剂 (8)2.2 实验⽅法 (9)2.2.1 藻种的活化 (9)2.2.2 分光光度法测定藻细胞密度 (9)2.2.3 ⽣物量的测定 (10)2.2.4 培养基中氮元素含量的测定 (10)2.2.5 培养基中磷元素含量的测定 (11)2.3 实验设计 (12)2.3.1 不同浓度梯度及不同形态N源的培养基配置 (12)2.3.2 不同P浓度梯度的培养基配置 (12)2.3.3 ⽇常观察记录 (12)2.3.4 数据处理 (13)第三章实验结果与分析 (14)3.1不同氮源及含量对⼩球藻⽣长的影响 (14)3.2 不同浓度的磷源对⼩球藻⽣长的影响 (15)3.3 不同的氮磷⽐对⼩球藻的⽣长及去除氮磷效率的影响 (15)3.4 结论 (16)参考⽂献 (18)致谢 (21)第⼀章⽂献综述随着全球对能源的需求⽇益增长，世界各国对原油的争夺也⽇趋激烈。

螺旋藻是否含有微囊藻毒素？2012-06-11 作者：ido580近期，有人提出有关微囊藻毒素污染的问题，让消费者对螺旋藻产生了诸多怀疑。

有关微囊藻毒素（MC）影响公众健康的文章，引起大家的高度关注，甚至有人已经达到谈虎色变的程度。

经研究发现MC是一种肝癌促进剂，低剂量可导致肝脏损伤，它能够激活人体内的癌基因，同时抑制抗癌基因，使抗癌基因失活，使癌症发生的可能性提高近10倍。

根据现在对国内螺旋藻生产企业的检测和研究结果表明，螺旋藻不会被微囊藻所污染。

微囊藻在自然水域是广泛存在的，如果水域水质良好，未被污染或污染不是太严重，那么微囊藻生长的速度缓慢，不会产生大量对人体有害的微囊藻毒素。

只有在大量未经处理的农药、农肥、含磷洗衣粉等排入水体，致使水中氮磷含量超多，形成水体富营养化的情况下，在遇到适宜的水温（20℃～30℃）、充足的阳光等有利于微囊藻的生长条件时，微囊藻才会在短时间内快速繁殖，产生大量的MC。

由于目前大多数水体都存在污染的情况，因此MC成为一种存在广、影响大的天然毒物。

据调查发现一些地区作为饮用水源的地表水中，甚至在自来水中也能检出MC。

专家指出防范MC，最根本的是要从环境因素控制，如保持水体流动，管好污水排放，禁止磷污染所致的富营养化等，并要防止饮水的二次污染，只要做到以上几点是不必担心MC污染对人体造成损伤。

国家科技部农村中心副主任李定梅教授是这样说的，由于微囊藻与螺旋藻对生长环境有着不同的要求，从理论上讲螺旋藻不会被微囊藻污染。

中科院武汉植物研究所李夜光研究员表达了类似的看法：“规模化养殖的螺旋藻绝对不会含有微囊藻。

而且螺旋藻与微囊藻对生长环境的要求较为悬殊，二者不太可能共存。

”这是从微囊藻形成的环境上来说的，它存活于淡水中，螺旋藻需要在碱性水质当中生长。

在我国的云南丽江程海湖，是一个不错的螺旋藻生产基地，方圆200公里内无工业污染，湖水矿化度高，湖水呈碱性，PH值高达9.3，被誉为苏打湖。

2022-2023学年福建省漳州市南靖一中、兰水中学高二下学期期中联考生物试题1.下列为种群数量特征的两个概念图，有关分析错误的是（）A．图2中预测种群数量未来变化趋势的主要依据是丁B．图1中的c为种群最基本的数量特征C．图2中丙与图1中的b表示的含义相同D．图2中丙为性别比例，主要通过影响出生率来间接影响种群密度2.观察一个群落，首先看到的是群落的外貌。

根据群落外貌的差异，陆地的群落可大致分为荒漠、草原、森林等类型，下列叙述正确的是（）A．荒漠生物群落的动物主要是斑马、长颈鹿﹑鸟类等B．森林生物群落中种群的生态位不随季节更替而变动C．热带雨林中空气流通不畅，风媒花植物很少D．草原生物群落的植物叶片巨大，能抵抗干旱3.研究人员对林区两种主要乔木黄牛木和鸭脚木进行了调查。

如图表示两物种种群数量的比值(D=黄牛木的种群数量/鸭脚木的种群数量)随时间变化的曲线，下列叙述正确的是（）A．0~c时间段黄牛木对生活资源的竞争力逐渐减弱B．不能在同一区域对两种乔木同时进行取样调查C．黄牛木幼树和成年树高度不同体现了群落的垂直结构D．0~d时间段，鸭脚木的K值和种群数量都在逐年下降4.某生物兴趣小组以带有落叶的表层土壤（深5cm左右）为实验材料，研究土壤微生物在适宜温度下的分解作用，对土壤的处理情况见下表。

下列有关叙述错误的是（）A．该实验的自变量为土壤是否进行灭菌处理及土壤的湿度B．该实验能探究不同土壤湿度条件下土壤微生物对落叶的分解作用C．为了控制实验中的无关变量，作为实验材料的落叶也应进行灭菌处理D．预期结论是第1、4组的落叶不被分解，第2、3组的落叶被不同程度地分解5.某同学用苔藓、金鱼藻、铁线蕨、蚯蚓、鼠妇、蜗牛等生物和一些石块、泥土设计制作一个较为稳定的生态缸，以下对其叙述正确的是（）A．虽然加入该生态缸的成分较丰富，但按生态系统成分概括为生产者、消费者和分解者B．虽然该生态缸处于密封状态，但维持缸内生态系统能量流动和信息传递的稳定仍需依赖外界环境C．维持生态缸的稳定性，应当设计保证缸中植物同化的能量与小动物和分解者所同化的能量相当D．随着缸中苔藓、金鱼藻、铁线蕨等植物的生长繁殖，该生态缸的质量先增加后逐渐维持稳定6.下列关于生态系统中信息传递的说法不正确的是（）A．利用音响设备发出声音信号诱捕或驱赶某些动物，使其结群或远离农田，属于物理信息的应用B．生态系统中的信息分为物理信息、化学信息和行为信息，信息来源于生物C．萤火虫通过闪光来识别同伴属于物理信息，植物产生的生物碱、有机酸等代谢产物属于化学信息D．牧草生长旺盛时，为食草动物提供采食信息，说明信息传递能够调节生物的种间关系7.崇明东滩鸟类国家级自然保护区位于长江入海口，是重要的水鸟越冬区。