草灌植被护坡群落中草本对灌木生长的竞争关系研究
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在恢复生态学理论影响下, 高速公路边坡植被防护经历了一个从简单绿化到重视生态条件改善, 从 单纯播种草本植物到草灌( 乔) 混合群落建植的转变过程[ 1] , 形成了植被防护边坡立体、多样的植被结 构[ 2-3] . 草灌( 乔) 群落根系综合固持能力显著, 比单纯草本植物覆盖的坡面稳定性强; 并且草灌( 乔) 群落 容易与自然景观相协调, 不仅有利于植被护坡的早期生态系统恢复, 而且使自然恢复进程能够长期持续 进行[ 4-5] . 另外, 营造理想的草灌边坡植物群落, 应以播种工程为主. 应用播种方法营造的植物群落, 其根 系发育伸展, 根系间联结性强, 防灾能力好, 符合坡面生态恢复的要求[ 6-8] .
植物密度在 50~ 250 株/ m2 时, 混播样地内柠条高度变化与对照样地相近, 约 40 cm, 随着草本植物密度 的加大, 柠条高生长量明显降低, 当草本植物密度 1 000 株/ m 2 时, 样地内柠条全部死亡. 第 2 年生长 季柠条高生长量仍然在草本植物密度为 50~ 250 株/ m 2 时最高, 但是均明显低于对照样地, 说明草灌混 播对柠条高生长有一定抑制作用. 另外, 在同等混播条件下, 当草本植物密度为 250 株/ m2 时, 柠条高生 长优于其他混播样地, 表明适量的草本植物竞争可相对提高柠条高生长, 但仍低于对照样地, 因此草本 植物对柠条的高生长始终是抑制的.
第2期
陶岩, 等: 草灌植被护坡 群落中草本对灌木生长的竞争关系研究
143
内部的光合有效辐射量急剧下降, 柠条无法吸收足够的阳光进行光合作用, 导致柠条生长缓慢, 趋于死 亡, 而这种竞争作用首先表现在柠条叶片数目的减少方面, 叶片减少后, 柠条自身的营养更加无法供给, 导致二级分枝开始发生枯落.
从表 1 可以看出, 在第一生长季内, 播种后 45~ 60 d, 草本植物覆盖度与柠条高度呈极显著的负相 关关系( P < 0. 01) , 75~ 105 d 呈显著的负相关关系( P < 0. 05) , 并且这种负相关关系在播种后 45 d 左 右达到最大值, 此后随时间延长相关性逐渐降低, 至播种后 105 d 左右时, 相关系数 r 降低为- 0. 642
第 43 卷第 2 期 2011 年 6 月
东北 师大 学报 ( 自然 科学 版) Journal o f No rtheast N or mal U niver sity( N atural Science Edit ion)
[ 文章编号] 1000- 1832( 2011) 02- 0140- 05
现是, 初期导致灌木各项生长参数降低, 后期导致灌木存活数目下降.
[ 关键词] 公路边坡; 植被恢复; 草灌混播; 竞争
[ 中图分类号] X 171 4 [ 学科代码] 610 1020
[ 文献标志码] A
0 引言
公路是影响世界各国国计民生的重要基础设施. 公路( 尤其是全封闭的高速公路) 作为长距离、大规 模的廊道状人工构造, 对所经过的自然生态系统造成了不同程度的改变和破坏. 随着我国经济实力的整 体提高和生态环境问题的日益严峻, 以植被建植为代表的路域生态系统恢复与重建问题愈来愈得到政 府的重视和民众的关心.
播种后第 2 年生长季测定了样地草本植物覆盖度与柠条各生长参数的相关性, 具体统计结果见半 矩阵列表( 见表 2) . 表 2 显示, 草本植物覆盖度与柠条的一级分枝长度、二级分枝个数和长度、二级分枝 上平均叶 片 数 均 表 现 为 极 显 著 负 相 关 关 系, 其 中 与 二 级 分 枝 上 平 均 叶 片 数 目 的 负 相 关 关 系 ( r= - 0 957, P< 0 01) 最大, 其次为二级分枝长度( r = - 0. 944, P < 0. 01) , 而与柠条一级分枝的数目 只有负向作用的趋势, 相关性不明显. 说明草本植物的覆盖度对于柠条一级分枝长度、二级分枝的长度 和个数以及二级分枝上叶片的数目均产生消极的抑制作用, 其中对柠条二级分枝叶片的数目影响最大.
用生态学实验方法, 以灌木柠条为代表进行了草本- 灌木混播竞争关系研究. 结果表明: 草本植
物播种密度对灌木生长的影响主要是草本覆盖度形成速率与灌木生长速率之间的竞争; 草本
植物密度 250 株/ m 2 时, 灌木生长最好; 草本植物对灌木高生长抑制作用最大的时间是播种
后 40 d 左右, 对灌木数目影响最大的时间是播种后 60~ 75 d; 草本植物对灌木竞争作用的表
第2期
陶岩, 等: 草灌植被护坡 群落中草本对灌木生长的竞争关系研究
141ห้องสมุดไป่ตู้
1 实验地概况及实验方法
1 1 实验地概况 实验地位于北京市房山区北京师范大学房山实验基地, 地理位置为东经 115 50 , 北纬 39 45 . 该地
区属北温带半湿润大陆性季风气候, 春夏秋冬四季分明. 年平均气温 10 ~ 12 C, 多年平均降水量为 655 mm 左右. 1 2 实验材料与方法
草本植物覆盖度对柠条各生长参数产生影响的顺序是: 二级分枝叶片数目> 二级分枝长度> 一级 分枝长度> 二级分枝个数. 另外, 草本植物覆盖度与柠条茎最下端分枝高度/ 绝对高度的比值表现为极 显著的正相关关系( r= 0. 931, P < 0. 01) , 说明草本植物覆盖度越高, 柠条最下端分枝( 叶片) 高度/ 整株 高度的比值越大, 即柠条茎部最下端的分枝( 或叶片) 越来越接近整个植株的顶端, 换言之就是柠条的分 枝数目和叶片数目越来越少, 这也与草本植物的高覆盖度对柠条的光竞争有关.
Vo l. 43 No . 2 June 2011
草灌植被护坡群落中草本 对灌木生长的竞争关系研究
陶 岩1, 江 源2, 顾 卫2, 田育红2
( 1 东北师范大学城市与环境科学学院, 吉林 长春 130024; 2 北京师范大学资源学院, 地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875)
[ 摘 要] 针对公路边坡植被恢复过程中, 实生苗灌木在草灌混播群落中生长困难的问题, 应
2 1 3 灌木垂直形态变化 本文测定并计算了播种 75 d 后各混播样地柠条自然高度占绝对高度的比例, 这个比例可以说明在
草本植物影响下, 柠 条主茎在 形态上的 变化[ 10-11] . 结果表明, 当草 本密度小 于 250 株/ m2 时, 比值在 90 85% ~ 97. 98% 之间, 与对照区( 93. 33% ) 接近( 见图 3) . 随着草本植物密度的增加, 柠条自然高度开 始降低, 当草本密度为 1 250 株/ m2 时, 自然高度占绝对高度的比值为 30% , 柠条在高密度草本植物竞 争下, 茎秆出现卷曲、缠绕现象, 研究统计结果与实际观察结果一致. 当柠条自然高度低于草层高度时, 草本植物几乎将柠条完全覆盖, 致使柠条被完全遮荫, 失去光照, 无法合成有机物质而停止生长.
表 1 播种后不同时间草本植物覆盖度与柠 条高度相关关系
相关系数 30
播种后天数/ d
45
60
75
90
105
r
- 0. 385
- 0. 920**
- 0. 846**
- 0. 732*
- 0. 643*
- 0. 642*
* 显著相关, P < 0. 05; * * 极显著相关, P < 0. 01.
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东 北师 大学 报( 自 然科 学版)
第 43 卷
( P< 0. 05) . 说明在播种后 45 d 时草本植物所形成的覆盖对柠条的高度影响最大, 即在这个时期, 草本 植物覆盖度越高, 柠条高度下降越快. 从实验观察可知, 这个时期也是草本植物生长最快的时期, 草本植 物覆盖度增长速率最大. 快速变化增长的草本覆盖度会对刚刚出苗的柠条幼苗的高生长产生非常大的 影响, 高生长一旦受到抑制, 柠条将被草本植物后期的高度覆盖完全遮蔽, 最终导致死亡.
2010- 11-23 国家自然科学基金资助项目( 30870467) ; 东北师范大学校内青年基金资助项目( 20090605) . 陶岩( 1979 ) , 男, 博士, 讲师, 主要从事生物地理学及生态学研究; 通讯作者: 江源( 1960 ) , 女, 博士, 教授, 博士研 究 生导师, 主要从事恢复生态学研究.
在实际施工操作过程中, 由于技术上和理论上的原因, 公路植被护坡一直面临着灌木建植困难的问 题. 灌木一般生长较为缓慢, 需要配合草本植物防护坡面, 以控制早期土壤侵蚀, 但是由于草本植物在坡 面建植初期生长过旺, 导致草本- 灌木种间竞争激烈, 灌木生长常常受到非常大的抑制, 甚至由于建植方 式的不合理被完全淘汰出群落, 这个问题至今也没有得到很好的解决[ 7-8] .
草本植物播种第 1 年高生长速率明显高于柠条, 随着草本植物播种密度的增加, 所形成的草本层覆 盖度也越大, 致使柠条在生长初期基本上都是位于草本植物层以下生长的. 较小的草本植物覆盖度对柠 条生长影响也较小, 光照可以通过草本植物间的空隙射入群落内部, 柠条仍可正常生长; 但是一旦草本 植物覆盖度增大到一定程度后, 柠条被草本植物郁闭遮荫严重, 基本完全被包裹在草层植物内部, 群落
柠条一级分枝长度呈现出随草本植物密度增加, 先增加后减小的趋势. 说明适当的低覆盖度遮荫会 相对促进柠条一级分枝的生长, 但从总体来说, 其一级分枝长度均远远低于对照样地.
图 1 柠条一级分枝个数 及长度随草本植物密度的变化
图 2 柠条自然高度生长量随草本植物密度的变化
2 1 2 灌木垂直生长变化 在播种后第 1 年和第 2 年生长季末分别测定柠条高生长变化, 如图 2 所示. 第 1 年生长季, 当草本
2 结果与分析
2 1 草本植物密度对灌木生长的影响 2 1 1 灌木水平生长变化
柠条一级分枝个数呈现出随草本植物密度增加而降低的趋势( 见图 1) . 草本植物密度为 50 株/ m2 时, 柠条一级分枝大约为 13 个, 高于对照样地( 6 个) , 说明与少量的草本植物混播可增加柠条一级分枝 数目; 随着草本植物密度的增加, 一级分枝数目开始减少, 到 750 株/ m2 时, 一级分枝降低到 1~ 2 个; 当 草本植物密度继续增加时, 柠条无一级分枝.
植物密度在 50~ 250 株/ m2 时, 混播样地内柠条高度变化与对照样地相近, 约 40 cm, 随着草本植物密度 的加大, 柠条高生长量明显降低, 当草本植物密度 1 000 株/ m 2 时, 样地内柠条全部死亡. 第 2 年生长 季柠条高生长量仍然在草本植物密度为 50~ 250 株/ m 2 时最高, 但是均明显低于对照样地, 说明草灌混 播对柠条高生长有一定抑制作用. 另外, 在同等混播条件下, 当草本植物密度为 250 株/ m2 时, 柠条高生 长优于其他混播样地, 表明适量的草本植物竞争可相对提高柠条高生长, 但仍低于对照样地, 因此草本 植物对柠条的高生长始终是抑制的.
第2期
陶岩, 等: 草灌植被护坡 群落中草本对灌木生长的竞争关系研究
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内部的光合有效辐射量急剧下降, 柠条无法吸收足够的阳光进行光合作用, 导致柠条生长缓慢, 趋于死 亡, 而这种竞争作用首先表现在柠条叶片数目的减少方面, 叶片减少后, 柠条自身的营养更加无法供给, 导致二级分枝开始发生枯落.
从表 1 可以看出, 在第一生长季内, 播种后 45~ 60 d, 草本植物覆盖度与柠条高度呈极显著的负相 关关系( P < 0. 01) , 75~ 105 d 呈显著的负相关关系( P < 0. 05) , 并且这种负相关关系在播种后 45 d 左 右达到最大值, 此后随时间延长相关性逐渐降低, 至播种后 105 d 左右时, 相关系数 r 降低为- 0. 642
第 43 卷第 2 期 2011 年 6 月
东北 师大 学报 ( 自然 科学 版) Journal o f No rtheast N or mal U niver sity( N atural Science Edit ion)
[ 文章编号] 1000- 1832( 2011) 02- 0140- 05
现是, 初期导致灌木各项生长参数降低, 后期导致灌木存活数目下降.
[ 关键词] 公路边坡; 植被恢复; 草灌混播; 竞争
[ 中图分类号] X 171 4 [ 学科代码] 610 1020
[ 文献标志码] A
0 引言
公路是影响世界各国国计民生的重要基础设施. 公路( 尤其是全封闭的高速公路) 作为长距离、大规 模的廊道状人工构造, 对所经过的自然生态系统造成了不同程度的改变和破坏. 随着我国经济实力的整 体提高和生态环境问题的日益严峻, 以植被建植为代表的路域生态系统恢复与重建问题愈来愈得到政 府的重视和民众的关心.
播种后第 2 年生长季测定了样地草本植物覆盖度与柠条各生长参数的相关性, 具体统计结果见半 矩阵列表( 见表 2) . 表 2 显示, 草本植物覆盖度与柠条的一级分枝长度、二级分枝个数和长度、二级分枝 上平均叶 片 数 均 表 现 为 极 显 著 负 相 关 关 系, 其 中 与 二 级 分 枝 上 平 均 叶 片 数 目 的 负 相 关 关 系 ( r= - 0 957, P< 0 01) 最大, 其次为二级分枝长度( r = - 0. 944, P < 0. 01) , 而与柠条一级分枝的数目 只有负向作用的趋势, 相关性不明显. 说明草本植物的覆盖度对于柠条一级分枝长度、二级分枝的长度 和个数以及二级分枝上叶片的数目均产生消极的抑制作用, 其中对柠条二级分枝叶片的数目影响最大.
用生态学实验方法, 以灌木柠条为代表进行了草本- 灌木混播竞争关系研究. 结果表明: 草本植
物播种密度对灌木生长的影响主要是草本覆盖度形成速率与灌木生长速率之间的竞争; 草本
植物密度 250 株/ m 2 时, 灌木生长最好; 草本植物对灌木高生长抑制作用最大的时间是播种
后 40 d 左右, 对灌木数目影响最大的时间是播种后 60~ 75 d; 草本植物对灌木竞争作用的表
第2期
陶岩, 等: 草灌植被护坡 群落中草本对灌木生长的竞争关系研究
141ห้องสมุดไป่ตู้
1 实验地概况及实验方法
1 1 实验地概况 实验地位于北京市房山区北京师范大学房山实验基地, 地理位置为东经 115 50 , 北纬 39 45 . 该地
区属北温带半湿润大陆性季风气候, 春夏秋冬四季分明. 年平均气温 10 ~ 12 C, 多年平均降水量为 655 mm 左右. 1 2 实验材料与方法
草本植物覆盖度对柠条各生长参数产生影响的顺序是: 二级分枝叶片数目> 二级分枝长度> 一级 分枝长度> 二级分枝个数. 另外, 草本植物覆盖度与柠条茎最下端分枝高度/ 绝对高度的比值表现为极 显著的正相关关系( r= 0. 931, P < 0. 01) , 说明草本植物覆盖度越高, 柠条最下端分枝( 叶片) 高度/ 整株 高度的比值越大, 即柠条茎部最下端的分枝( 或叶片) 越来越接近整个植株的顶端, 换言之就是柠条的分 枝数目和叶片数目越来越少, 这也与草本植物的高覆盖度对柠条的光竞争有关.
Vo l. 43 No . 2 June 2011
草灌植被护坡群落中草本 对灌木生长的竞争关系研究
陶 岩1, 江 源2, 顾 卫2, 田育红2
( 1 东北师范大学城市与环境科学学院, 吉林 长春 130024; 2 北京师范大学资源学院, 地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875)
[ 摘 要] 针对公路边坡植被恢复过程中, 实生苗灌木在草灌混播群落中生长困难的问题, 应
2 1 3 灌木垂直形态变化 本文测定并计算了播种 75 d 后各混播样地柠条自然高度占绝对高度的比例, 这个比例可以说明在
草本植物影响下, 柠 条主茎在 形态上的 变化[ 10-11] . 结果表明, 当草 本密度小 于 250 株/ m2 时, 比值在 90 85% ~ 97. 98% 之间, 与对照区( 93. 33% ) 接近( 见图 3) . 随着草本植物密度的增加, 柠条自然高度开 始降低, 当草本密度为 1 250 株/ m2 时, 自然高度占绝对高度的比值为 30% , 柠条在高密度草本植物竞 争下, 茎秆出现卷曲、缠绕现象, 研究统计结果与实际观察结果一致. 当柠条自然高度低于草层高度时, 草本植物几乎将柠条完全覆盖, 致使柠条被完全遮荫, 失去光照, 无法合成有机物质而停止生长.
表 1 播种后不同时间草本植物覆盖度与柠 条高度相关关系
相关系数 30
播种后天数/ d
45
60
75
90
105
r
- 0. 385
- 0. 920**
- 0. 846**
- 0. 732*
- 0. 643*
- 0. 642*
* 显著相关, P < 0. 05; * * 极显著相关, P < 0. 01.
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( P< 0. 05) . 说明在播种后 45 d 时草本植物所形成的覆盖对柠条的高度影响最大, 即在这个时期, 草本 植物覆盖度越高, 柠条高度下降越快. 从实验观察可知, 这个时期也是草本植物生长最快的时期, 草本植 物覆盖度增长速率最大. 快速变化增长的草本覆盖度会对刚刚出苗的柠条幼苗的高生长产生非常大的 影响, 高生长一旦受到抑制, 柠条将被草本植物后期的高度覆盖完全遮蔽, 最终导致死亡.
2010- 11-23 国家自然科学基金资助项目( 30870467) ; 东北师范大学校内青年基金资助项目( 20090605) . 陶岩( 1979 ) , 男, 博士, 讲师, 主要从事生物地理学及生态学研究; 通讯作者: 江源( 1960 ) , 女, 博士, 教授, 博士研 究 生导师, 主要从事恢复生态学研究.
在实际施工操作过程中, 由于技术上和理论上的原因, 公路植被护坡一直面临着灌木建植困难的问 题. 灌木一般生长较为缓慢, 需要配合草本植物防护坡面, 以控制早期土壤侵蚀, 但是由于草本植物在坡 面建植初期生长过旺, 导致草本- 灌木种间竞争激烈, 灌木生长常常受到非常大的抑制, 甚至由于建植方 式的不合理被完全淘汰出群落, 这个问题至今也没有得到很好的解决[ 7-8] .
草本植物播种第 1 年高生长速率明显高于柠条, 随着草本植物播种密度的增加, 所形成的草本层覆 盖度也越大, 致使柠条在生长初期基本上都是位于草本植物层以下生长的. 较小的草本植物覆盖度对柠 条生长影响也较小, 光照可以通过草本植物间的空隙射入群落内部, 柠条仍可正常生长; 但是一旦草本 植物覆盖度增大到一定程度后, 柠条被草本植物郁闭遮荫严重, 基本完全被包裹在草层植物内部, 群落
柠条一级分枝长度呈现出随草本植物密度增加, 先增加后减小的趋势. 说明适当的低覆盖度遮荫会 相对促进柠条一级分枝的生长, 但从总体来说, 其一级分枝长度均远远低于对照样地.
图 1 柠条一级分枝个数 及长度随草本植物密度的变化
图 2 柠条自然高度生长量随草本植物密度的变化
2 1 2 灌木垂直生长变化 在播种后第 1 年和第 2 年生长季末分别测定柠条高生长变化, 如图 2 所示. 第 1 年生长季, 当草本
2 结果与分析
2 1 草本植物密度对灌木生长的影响 2 1 1 灌木水平生长变化
柠条一级分枝个数呈现出随草本植物密度增加而降低的趋势( 见图 1) . 草本植物密度为 50 株/ m2 时, 柠条一级分枝大约为 13 个, 高于对照样地( 6 个) , 说明与少量的草本植物混播可增加柠条一级分枝 数目; 随着草本植物密度的增加, 一级分枝数目开始减少, 到 750 株/ m2 时, 一级分枝降低到 1~ 2 个; 当 草本植物密度继续增加时, 柠条无一级分枝.
