三羧酸循环总结
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三羧酸循环过程
三羧酸循环过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
简述三羧酸循环的过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5、琥珀酰辅酶A合成酶催化下琥珀酰辅酶A经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6、琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7、延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8、苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
-三羧酸循环(推荐完整)
琥珀酸脱氢酶中含有三种不同的铁硫簇：2Fe-2S(两个铁原子与两 个无机硫结合)，3Fe-3S和4Fe-4S。 琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一位于线粒体内膜的酶。心肌线粒 体内膜提纯的酶分子量是100000，由70000和29000两个亚基组成。
琥珀酸脱氢酶也有立体专一性，只形成反式异构体延胡索酸（反丁 烯二酸），不形成顺式异构体马来酸（顺丁烯二酸）。马来酸不能
黄素辅酶 有两种从维生素B2或核黄素 (riboflavin)衍生出来的辅酶： ·黄素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide, FAD） ·黄素单核苷酸（flavin mononucleotide, FMN）。
异咯嗪
核糖醇
核黄素
黄素单核苷酸
黄素腺嘌呤二核苷酸
还原的黄素需要再氧化以便使琥珀酸脱氢酶能再参与反应。因琥珀 酸脱氢酶可直接与位于线粒体内膜的电子传递系统联接，琥珀酸脱 氢产生的还原的黄素（FADH2)可以转移到酶的铁硫中心，然后进入 电子传递系统再氧化。
三羧酸循环的8个反应可写成一个化学平衡方程，总反应式为：
乙酰辅酶A + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi → 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoA-SH + GTP
在动物中，琥珀酰CoA合成酶反应形成的GTP在能量上与ATP相等。在后面的讨论 中将用ATP代替GTP。
+
+
在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但是在生理条件下，反应产物草酰乙
酸因不断合成柠檬酸而减少，使其在细胞中浓度极低，约少于10-6mol/L，使反应 向右进行。
琥珀酸脱氢酶也有立体专一性，只形成反式异构体延胡索酸（反丁 烯二酸），不形成顺式异构体马来酸（顺丁烯二酸）。马来酸不能
黄素辅酶 有两种从维生素B2或核黄素 (riboflavin)衍生出来的辅酶： ·黄素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide, FAD） ·黄素单核苷酸（flavin mononucleotide, FMN）。
异咯嗪
核糖醇
核黄素
黄素单核苷酸
黄素腺嘌呤二核苷酸
还原的黄素需要再氧化以便使琥珀酸脱氢酶能再参与反应。因琥珀 酸脱氢酶可直接与位于线粒体内膜的电子传递系统联接，琥珀酸脱 氢产生的还原的黄素（FADH2)可以转移到酶的铁硫中心，然后进入 电子传递系统再氧化。
三羧酸循环的8个反应可写成一个化学平衡方程，总反应式为：
乙酰辅酶A + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi → 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoA-SH + GTP
在动物中，琥珀酰CoA合成酶反应形成的GTP在能量上与ATP相等。在后面的讨论 中将用ATP代替GTP。
+
+
在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但是在生理条件下，反应产物草酰乙
酸因不断合成柠檬酸而减少，使其在细胞中浓度极低，约少于10-6mol/L，使反应 向右进行。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
三羧酸循环
3、乙酰-CoA中乙酰基的碳原子，乙酰-CoA进入循环，与四碳受体分子草酰乙酸缩合，生成六碳的柠檬酸， 在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO₂，与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等，此时乙酰辅酶A中的2个碳 已全部转变为CO₂，同时其中的一部分能量已转变成了NADH和ATP中的能量。
调节功能
糖有氧氧化分为两个阶段，第一阶段糖酵解途径的调节在糖酵解部分已探讨过，下面主要讨论第二阶段丙酮 酸氧化脱羧生成乙酰-CoA并进入三羧酸循环的一系列反应的调节。丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬 酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。
的生理意义
1、为机体提供能量：每摩尔葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2时，净生成30mol或32mol（糖原则生成31~ 33mol） ATP。因此在一般生理条件下，各种组织细胞（除红细胞外）皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但产 能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的利用率也极高。
2、三羧酸循环是三大营养物质的共同氧化途径：乙酰CoA，不但是糖氧化分解的产物，也是脂肪酸和氨基酸 代谢的产物，因此三羧酸循环实际上是三大有机物质在体内氧化供能的共同主要途径。据估计人体内2/3的有机 物质通过三羧酸循环而分解。
3、三羧酸循环是三大物质代谢联系的枢纽：糖有氧氧化过程中产生的α-酮戊二酸、丙酮酸和草酰乙酸等与 氨结合可转变成相应的氨基酸；而这些氨基酸脱去氨基又可转变成相应的酮酸而进入糖的有氧氧化途径。同时脂 类物质分解代谢产生的甘油、脂肪酸代谢产生的乙酰CoA也可进入糖的有氧氧化途径进行代谢 。
循环中产生的总能量为一分子ATP（准确来说是：GTP），而细胞呼吸的全部四步反应（包括呼吸链中的内呼 吸），一个葡萄糖分子则产生32分子的ATP。2002年之前一直认为是38ATP，当时认为一个FADH2可以产生2个ATP， 一个NADH2可以产生3个ATP，这是理想化化学计算的结果。实测一个FADH2可以产生1.5个ATP，一个NADH2可以产 生2.5个ATP。详情请查阅电子传递链与氧化磷酸化。
调节功能
糖有氧氧化分为两个阶段，第一阶段糖酵解途径的调节在糖酵解部分已探讨过，下面主要讨论第二阶段丙酮 酸氧化脱羧生成乙酰-CoA并进入三羧酸循环的一系列反应的调节。丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬 酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。
的生理意义
1、为机体提供能量：每摩尔葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2时，净生成30mol或32mol（糖原则生成31~ 33mol） ATP。因此在一般生理条件下，各种组织细胞（除红细胞外）皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但产 能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的利用率也极高。
2、三羧酸循环是三大营养物质的共同氧化途径：乙酰CoA，不但是糖氧化分解的产物，也是脂肪酸和氨基酸 代谢的产物，因此三羧酸循环实际上是三大有机物质在体内氧化供能的共同主要途径。据估计人体内2/3的有机 物质通过三羧酸循环而分解。
3、三羧酸循环是三大物质代谢联系的枢纽：糖有氧氧化过程中产生的α-酮戊二酸、丙酮酸和草酰乙酸等与 氨结合可转变成相应的氨基酸；而这些氨基酸脱去氨基又可转变成相应的酮酸而进入糖的有氧氧化途径。同时脂 类物质分解代谢产生的甘油、脂肪酸代谢产生的乙酰CoA也可进入糖的有氧氧化途径进行代谢 。
循环中产生的总能量为一分子ATP（准确来说是：GTP），而细胞呼吸的全部四步反应（包括呼吸链中的内呼 吸），一个葡萄糖分子则产生32分子的ATP。2002年之前一直认为是38ATP，当时认为一个FADH2可以产生2个ATP， 一个NADH2可以产生3个ATP，这是理想化化学计算的结果。实测一个FADH2可以产生1.5个ATP，一个NADH2可以产 生2.5个ATP。详情请查阅电子传递链与氧化磷酸化。
三羧酸循环简要解释
三羧酸循环简要解释
三羧酸循环，又称为柯里循环或TCA循环（TCA Cycle），是细
胞内的一种代谢途径。
它在细胞质中进行乳酸发酵以及在线粒体内进
行有氧呼吸中起着重要的作用。
该循环是将葡萄糖、脂肪和蛋白质等营养物质转化为能量的过程
之一。
它以脱氢的方式将乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）从代谢途径中的碳源（如糖类或脂肪酸）中生成，并将其完全氧化为二氧化碳和水。
这
个过程中产生的高能电子在线粒体呼吸链中通过氧化磷酸化反应转化
为大量的ATP能量。
三羧酸循环由多个酶催化反应组成，包括乳酸脱氢酶、柠檬酸合
成酶、异柠檬酸酶、间柠檬酸异构酶、脱水氢素酶、酮戊二酸去羧酶、輔酶A脱水酶、琥珀酸脱氢酶、脱氢异戊酸脱氢酶和戊二酸脱氢酶等。
总结起来，三羧酸循环通过一系列酶催化反应将乙酰辅酶A完全
氧化为二氧化碳和水，并产生大量的ATP能量。
这个循环是生物体维
持能量供给和新陈代谢平衡的重要过程。
写出三羧酸循环的过程及意义
写出三羧酸循环的过程及意义三羧酸循环（也称为柠檬酸循环或Krebs循环）是细胞内生物化学过程中的一个重要步骤。
它是有氧呼吸中产生能量的关键步骤之一，同时也是许多生物合成过程的前体供应者。
本文将详细介绍三羧酸循环的过程及其在细胞代谢中的重要意义。
三羧酸循环发生在细胞质内的线粒体中，它是细胞中产生能量的最后一步骤。
循环的起点是柠檬酸（citrate），由乙酰辅酶A （acetyl-CoA）和草酰乙酸（oxaloacetate）通过柠檬酸合成酶（citrate synthase）催化反应生成。
随后，柠檬酸经过一系列的酶催化反应逐渐转化为草酰琥珀酸（succinyl-CoA），最后再经过几个步骤合成草酰乙酸。
在三羧酸循环中，每一转化步骤都由特定的酶催化。
例如，柠檬酸转化为异柠檬酸（isocitrate）是由柠檬酸脱氢酶（isocitrate dehydrogenase）催化的。
异柠檬酸再经过α-酮戊二酸脱氢酶（α-ketoglutarate dehydrogenase）催化转化为α-酮戊二酸（α-ketoglutarate）。
接着，α-酮戊二酸被琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase）催化转化为琥珀酸。
草酰琥珀酸再经过琥珀酸辅酶A合成酶（succinyl-CoA synthetase）催化转化为草酰乙酸。
三羧酸循环的整个过程中，每一步转化过程都伴随着电子的转移和能量的释放。
具体来说，柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶这三个酶催化的反应是产生还原型辅酶NADH和FADH2的关键步骤。
这些还原型辅酶将在细胞色素系统中参与电子传递链反应，最终促使细胞合成大量三磷酸腺苷（ATP）。
除了产生能量外，三羧酸循环还是细胞代谢中多个生物合成过程的前体供应者。
其中，草酰乙酸可以通过一系列反应转化为丙氨酸，进而合成蛋白质。
琥珀酸则可以转化为琥珀醇（succinate）、丙氨酸和甘氨酸等，参与核酸和氨基酸的合成。
生物化学_三羧酸循环
三羧酸循环一、丙酮酸脱氢酶复合体（一)反应过程：4步，第一步前半部分不可逆。
1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1（丙酮酸脱氢酶组分）催化。
羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。
由E2（二氢硫辛酰转乙酰基酶）催化。
2.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
3.还原型E2被氧化形成氧化型E2，由E3（二氢硫辛酰胺脱氢酶）催化，NAD+为氧化剂。
4.氧化硫辛酸，FAD变成FADH2。
氢原子转移给NAD+变成NADH & H+。
丙酮酸脱氢复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二）砷化物对硫辛酰胺有毒害作用，与巯基共价结合使E2辅基改变失去催化作用。
（三)活性调控：此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶，能量高时抑制。
生理条件下不可逆，是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。
其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
三羧酸循环(TCA)
Oxidation Pathway of Glucose
HMP 的阐明起始于 1931 年 Warburg 对 6 — P—G 脱氢酶的 研究，后人在此基础上加以完善。实验证明： （ 1 ） 在 组 织 中 加 入 EMP 抑 制 剂 碘 乙 酸 或 碘 乙 酰 胺 （ ICH2COOH 或 ICH2CONH2）后，它抑制 3 — P—G 脱氢酶的活 性（3—P—G 1，3—DPG），但有些微生物仍能将G CO2＋H2O，说明另有途径。
第四节
三羧酸循环（TCA）
三羧酸循环的概念： 1937 年德国生物学家 Krebs （克雷布斯， 1953年因此获诺贝尔奖）阐明：乙酰CoA的继续 分解是一个环式反应体系，起点是乙酰CoA与草 酰乙酸结合为具有三个羧基的柠檬酸，故称为三 羧酸循环（tricarboxylic acid），又叫TCA循环， Krebs 循环，由于该循环的第一个产物是柠檬酸， 又叫柠檬酸循环。 它不仅是糖代谢的主要途径，也是蛋白质、 脂肪分解代谢的最终途径。 三羧酸循环的细胞定位：线粒体内
2、计算 1molG 彻底氧化分解产生的 ATP 的数目（原核生物）
G
EMP
丙酮酸
乙酰CoA
TCA
CO2+ H2O
第一阶段：G
2mol丙酮酸 EMP阶段
净生成2molATP，2mol（NADH＋H＋） 第二阶段：2mol丙酮酸 2mol乙酰CoA
净生成2mol（NADH＋H＋），2 molCO2 第三阶段：2mol乙酰CoA经TCA彻底氧化分解 净 生 成 2 × 1 ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1 molFADH2，2×2 molCO2
4—5、异柠檬酸氧化脱羧生成α —酮戊二酸
第一次脱氢脱羧
HMP 的阐明起始于 1931 年 Warburg 对 6 — P—G 脱氢酶的 研究，后人在此基础上加以完善。实验证明： （ 1 ） 在 组 织 中 加 入 EMP 抑 制 剂 碘 乙 酸 或 碘 乙 酰 胺 （ ICH2COOH 或 ICH2CONH2）后，它抑制 3 — P—G 脱氢酶的活 性（3—P—G 1，3—DPG），但有些微生物仍能将G CO2＋H2O，说明另有途径。
第四节
三羧酸循环（TCA）
三羧酸循环的概念： 1937 年德国生物学家 Krebs （克雷布斯， 1953年因此获诺贝尔奖）阐明：乙酰CoA的继续 分解是一个环式反应体系，起点是乙酰CoA与草 酰乙酸结合为具有三个羧基的柠檬酸，故称为三 羧酸循环（tricarboxylic acid），又叫TCA循环， Krebs 循环，由于该循环的第一个产物是柠檬酸， 又叫柠檬酸循环。 它不仅是糖代谢的主要途径，也是蛋白质、 脂肪分解代谢的最终途径。 三羧酸循环的细胞定位：线粒体内
2、计算 1molG 彻底氧化分解产生的 ATP 的数目（原核生物）
G
EMP
丙酮酸
乙酰CoA
TCA
CO2+ H2O
第一阶段：G
2mol丙酮酸 EMP阶段
净生成2molATP，2mol（NADH＋H＋） 第二阶段：2mol丙酮酸 2mol乙酰CoA
净生成2mol（NADH＋H＋），2 molCO2 第三阶段：2mol乙酰CoA经TCA彻底氧化分解 净 生 成 2 × 1 ATP，2×3mol（NADH＋H＋），2×1 molFADH2，2×2 molCO2
4—5、异柠檬酸氧化脱羧生成α —酮戊二酸
第一次脱氢脱羧
第二十三章 三羧酸循环
第二十三章 三羧酸循环
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、三羧酸循环概述 二、三羧酸循环的全部反应 三、三羧酸循环小结 四、三羧酸循环的生理功能 五、乙醛酸循环 六、三羧酸循环的回补反应 七、三羧酸循环的调控
1. 柠檬酸合酶的调控 2. 异柠檬酸脱氢酶的调控 3. α-酮戊二酸脱氢酶系的调控 4. 丙酮酸脱氢酶系的调控
TCA 循环总结
TCA循环中C的命运：乙酰CoA的羰基C只有在第2 轮循环转变成CO2 ，乙酰CoA的甲基C能完全留在 两轮循环中，但是以后每一轮循环有一半离开。
总反应：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O
→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H＋+CoA
1个乙酰-CoA通过三羧酸循环产生：
的前体——苹果酸
乙醛酸循环与三羧酸循环的比较
植物细胞内的乙醛酸循环体及线粒体的亚显微结构
三羧酸循环可能的“同化作用”
三羧酸循环的调控
为了适应细胞对能量的需求，细胞内的TCA循 环受到严格的调控。对TCA循环本身的调控集 中在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二 酸脱氢酶，其中最重要的调控位点是异柠檬酸 脱氢酶，其次是α-酮戊二酸脱氢酶，至于柠檬 酸合酶，对它的调控多见于原核生物。
八、TCA循环的起源和进化
TCA 循环概述
也称为柠檬酸循环和Krebs循环
发生在有氧生物体内（真核细胞的线粒体基 质，原核细胞的细胞质基质）
是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径 糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰-CoA）
被降解成CO2 产生一些ATP 产生更多的NADH NADH进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生更多
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、三羧酸循环概述 二、三羧酸循环的全部反应 三、三羧酸循环小结 四、三羧酸循环的生理功能 五、乙醛酸循环 六、三羧酸循环的回补反应 七、三羧酸循环的调控
1. 柠檬酸合酶的调控 2. 异柠檬酸脱氢酶的调控 3. α-酮戊二酸脱氢酶系的调控 4. 丙酮酸脱氢酶系的调控
TCA 循环总结
TCA循环中C的命运：乙酰CoA的羰基C只有在第2 轮循环转变成CO2 ，乙酰CoA的甲基C能完全留在 两轮循环中，但是以后每一轮循环有一半离开。
总反应：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O
→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H＋+CoA
1个乙酰-CoA通过三羧酸循环产生：
的前体——苹果酸
乙醛酸循环与三羧酸循环的比较
植物细胞内的乙醛酸循环体及线粒体的亚显微结构
三羧酸循环可能的“同化作用”
三羧酸循环的调控
为了适应细胞对能量的需求，细胞内的TCA循 环受到严格的调控。对TCA循环本身的调控集 中在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二 酸脱氢酶，其中最重要的调控位点是异柠檬酸 脱氢酶，其次是α-酮戊二酸脱氢酶，至于柠檬 酸合酶，对它的调控多见于原核生物。
八、TCA循环的起源和进化
TCA 循环概述
也称为柠檬酸循环和Krebs循环
发生在有氧生物体内（真核细胞的线粒体基 质，原核细胞的细胞质基质）
是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径 糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰-CoA）
被降解成CO2 产生一些ATP 产生更多的NADH NADH进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生更多
简述三羧酸循环的特点及意义
简述三羧酸循环的特点及意义
三羧酸循环的反应特点：
（1）TAC是草酰乙酸和乙酰CoA缩合成柠檬酸开始，每循环一次消耗1分子乙酰基。
反应过程中有4次脱氢（3分子NADH+H+、1分子FADH2）、2次脱羧，1次底物水平磷酸化，产生12分子ATP。
（2）TAC在线粒体进行，有三个催化不可逆反应的关键酶，分别是异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶。
（3）TAC的中间产物包括草酰乙酸在循环中起催化剂作用，不会因参与循环而被消耗，但可以参与其它代谢而被消耗，因此草酰乙酸必需及时的补充（可由丙酮酸羧化或苹果酸脱氢生成）才保证TAC的进行。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TAC是三大营养素（糖、脂肪、蛋白质）在体内彻底氧化的最终代谢通路。
（2）TAC是三大营养素互相转变的枢纽
（3）为其它物质合成提供小分子前体物质，为氧化磷酸化提供能量。
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真题回顾
【２002 —22 生物化学A 型题】在三羧酸循环中,经底物水平磷酸化生成得高能化合物就是
A。
AＴP
B。
ＧＴP
Ｃ。
UTP
D、CTP
Ｅ。
TTＰ
题目解析
在糖得无氧酵解与三羧酸循环中一共有三个底物水平磷酸化:
1,3-二磷酸甘油酸+ ADP →3－磷酸甘油酸+ ＡTP;
磷酸烯醇式丙酮酸+ AＤP →丙酮酸+ ＡTＰ;
琥珀酰辅酶A + ＧDP →琥珀酸+ GTP。
故该题正确选项为B、
考点讲解
【2０1５年西综大纲,生物化学,(二)物质代谢及其调节,2。
糖得有氧氧化(三羧酸循环)得过程、意义及调节】
一、三羧酸循环得过程
１。
在柠檬酸合酶得催化下乙酰辅酶A ＋草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2. 柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸、
3. 在异柠檬酸脱氢酶得作用下异柠檬酸氧化脱羧→α－酮戊二酸。
4。
在α—酮戊二酸脱氢酶复合体得作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5、琥珀酰辅酶A 合成酶催化下琥珀酰辅酶A 经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6。
琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7. 延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8、苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
二、总结
１. 反应5 为一次底物水平磷酸化产生ＧTP。
２、每个循环消耗一分子乙酰辅酶A。
3。
反应3、４两次脱羧,体内CＯ2 得主要来源。
4. 反应1、３、４中三个关键酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α－酮戊二酸脱氢酶。
5。
反应3、4、8 脱氢由NAＤ+ 接受,反应6 脱氢由FAD 接受,共4 次脱氢。
6。
反应于线粒体内进行,乙酰辅酶A 起始产生10 AＴP,丙酮酸起始产生12.５ATP,葡萄糖起始产生3０/ 32 AＴP、
7. 三大营养物资得代谢通路,糖、脂肪、蛋白质联系得枢纽、
８。
反应1、3、4 为不可逆反应,其她为可逆反应。
三、三羧酸循环得意义
1。
三羧酸循环就是三大营养物资得最终代谢通路
(1)糖、脂肪、氨基酸生物氧化后都会生成乙酰辅酶A,然后,其进入三羧酸循环进行降解、
(２)三羧酸循环中只有一个底物水平磷酸化生成ＧTP,循环本身不就是生成能量得主要环节。
(３)作用为4 次脱氢,为氧化磷酸化反应生成ATP 提供还原当量。
2. 三羧酸循环就是糖、脂肪、氨基酸代谢联系得枢纽
(1)糖转化为脂肪
糖分解成丙酮酸后进入线粒体可以转化为乙酰辅酶A,乙酰辅酶A 只能转移到线粒体外才能合成脂酸、
糖→丙酮酸→进入线粒体合成乙酰辅酶A + 草酰乙酸→柠檬酸→载体转运至胞质柠檬酸裂解酶作用→乙酰辅酶A + 草酰乙酸。
乙酰辅酶A 合成脂酸。
草酰乙酸→苹果酸→丙酮酸,其可以进入线粒体,此即为柠檬酸－丙酮酸循环。
(２)脂肪、氨基酸转化为糖
理论上脂肪、氨基酸转化为乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环,最终生成草酰乙酸,进而经过糖异生转化为糖。
实际上得转化量就是很少得。
三羧酸循环中产生得中间产物可以合成其她得化合物,如琥珀酰辅酶A + 甘氨酸→血红素,乙酰辅酶A 可以合成胆固醇等等、
四、三羧酸循环得调节
1。
底物、产物及关键酶
(1)底物
乙酰辅酶A 与草酰乙酸为柠檬酸合酶得底物,其含量可以影响可以影响反应速率。
(2)关键酶
三羧酸循环有三个关键酶:柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α—酮戊二酸脱氢酶、其中柠檬酸合酶可以决定乙酰辅酶A 进入三羧酸循环得速率、
(３)产物
异柠檬酸脱氢酶、α—酮戊二酸脱氢酶催化产物有ＮＡDH,酶活性可以在其升高时被抑制、
ＡDＰ可以激活异柠檬酸脱氢酶。
琥珀酰辅酶A 抑制α—酮戊二酸脱氢酶、柠檬酸合酶活性、
柠檬酸抑制柠檬酸合酶得活性。
终产物ＡTP 可以抑制柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶活性,此作用ADP 可以抵消。
2。
三羧酸循环与上、下游反应相协调
(1)ＡTＰ、NADH 反馈抑制
柠檬酸对磷酸果糖激酶—1 得别构抑制实现了糖酵解途径与三羧酸循环得相协调。
(2)氧化磷酸化速率对三羧酸循环得运转也起到重要作用
三羧酸循环脱下得氢参与氧化磷酸化,如果氧化磷酸化被抑制,则NＡDＨ+ H+ 仍保持还原状态,这样三羧酸循环也将无法进行下去。