不同饥饿方式对鱼类补偿生长影响的研究进展盘文静【摘要】鱼类在自然生长或人工养殖过程中均可能出现不同程度的饥饿或营养不良,在恢复正常的摄食或投喂后能出现补偿生长现象.综述了多种鱼类在不同饥饿处理后产生的补偿生长效果,可为实际生产中制定节约有效的投喂方法提供参考依据.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2014(000)029【总页数】3页(P10162-10164)【关键词】鱼类;饥饿方式;补偿生长【作者】盘文静【作者单位】南京农业大学无锡渔业学院,江苏无锡214081【正文语种】中文【中图分类】S965补偿生长(Compensatory growth)是指动物经过一段时间的生长抑制后，当恢复有利的生长条件时出现生长加速的现象[1]。
对于恢复投喂后出现补偿生长现象的原因，目前存在以下几种观点：通常认为是食欲的增加(贪食)造成恢复投喂后体重的增加；补偿生长的出现简单而言只是因为贪食，而不是更高的饲料利用率；在恢复投喂期有大量蛋白质合成；恢复投喂对储备能源的补给[2]。
在实际的鱼类养殖生产中，减少饲料的投喂量作为一种投喂的策略，不仅可以节约饲料，降低生产成本，减少饲料投喂量估计的错误，而且能降低因投饲过多而引起的水环境污染。
相关的鱼类补偿生长试验研究发现，恢复投喂后饥饿组鱼体重能够增加到甚至超过正常连续投喂的鱼体重。
因此，如果能够利用饥饿再恢复喂食来补偿损失掉的体重，那么根据补偿生长采取不同的投喂策略将有效降低生产成本，节约劳动力，提高水产养殖的经济效益。
1 补偿生长机制及其分类在饥饿的过程中，一方面，生长激素(Growth hormone，GH)的产生和分泌增加，但GH受体减少，生长激素结合蛋白的改变促使GH作用受阻，这个过程随着类胰岛素作用生长因子1(IGF-1)的分泌减少产生；另一方面，高水平的GH加强了脂肪酸的动员，用于供能。
因此，当饥饿水平适当时，机体中主要是进行蛋白质的积累，而脂肪几乎不堆积。
然则，严格的饥饿处理加强了代谢分解激素的释放，也促进了来自肌肉细胞中用于糖异生合成肝脏中糖原的氨基酸的释放。
在恢复饲喂阶段，胰岛素的分泌大幅度上升，血浆中的GH浓度仍很高。
甲状腺素和3，5，3′-三碘甲状腺氨酸可能与生长有关。
随着恢复投喂阶段同时出现的性成熟期，二者可在生长时发挥协同作用。
初期，补偿生长的特征是瘦体组织的积累，如同在饥饿处理阶段所表现的，这种情况可持续一段时间。
随后，蛋白质的增加和饲料摄入量的升高使脂肪开始堆积[3]。
谢小军[4]根据鱼类补偿量将补偿生长分为4类：①超补偿生长(Over-compensatory growth)，是指在回复喂食阶段后试验组鱼体重的增加量超过了相同时间内正常喂食(对照组)鱼类体重增加量。
②完全补偿生长(Completely compensatory growth)，指恢复投喂后试验组个体体重增加量达到或接近相同时间内持续投喂组鱼的体重增加量。
③部分补偿生长(Partly compensatory growth)，是指鱼在饥饿后恢复喂食时能正常生长甚至生长速度在短期内较对照组快，但是体重的增加量始终低于对照组。
④不能补偿生长(Non-compensatorgrowth)，是指由于饥饿过度，即使恢复了投喂，鱼在恢复生长时期生长速度和体重增加无法赶上对照组。
2 不同因素对水产动物补偿生长的影响目前，对不同研究目的采取的饥饿处理方法主要包括：①限食阶段各试验组饲料日投喂量(投喂量占鱼体重的百分比)不同，限食及恢复投喂时间相同；②对饥饿组进行“限食—饱食—再限食—再饱食……”的重复处理，可以是1个或多个“限食—饱食”循环，限食时间可以与饱食时间相同或不同，各组试验总时间相等，对照组正常喂食；③各组限食时间相同，恢复喂食时间不同，对照组持续喂食；④各组限食不同时间后恢复喂食，“恢复喂食时间+限食时间”为固定值，对照组持续喂食。
近年来鱼类补偿生长试验研究的方案方法及结果见表1。
2.1 不同限食或恢复生长时间对水产动物补偿生长的影响一定的饥饿时间能够有效激发补偿生长效应，并出现理想的补偿生长效果。
初始体重分别为4.34和23.05 g的奥尼罗非鱼和虹鳟幼鱼以相同的试验方法进行饥饿处理1、2、4周，试验共持续进行8周，均发现饥饿1周的试验组出现了完全补偿生长，在恢复投喂阶段饲料的利用率以及生长率均显著高于对照组[5，9]，而初始体重为52.5 g的金头鲷幼鱼饥饿1周后恢复投喂1个月只能部分补偿损失的体重[10]。
在一定范围内，部分鱼类禁食时间越长，其补偿生长能力越大，效果就越明显。
但是，并不是禁食时间越长，表现出的补偿生长能力越强，鱼类对食物限制有一定的耐受范围；若超过此范围，则无法恢复体质量，如初始体重为41 g的斑点叉尾鮰分别饥饿3、6、9周，试验共持续进行18周，结果发现饥饿3周的鱼体重与对照组差异不显著，为完全补偿生长，但饥饿6、9周的鱼体重均低于对照组，出现生长迟缓[14]。
异育银鲫与金头鲷饥饿1、2周后分别恢复投喂至第7、10周，试验发现各组鱼的体重均无显著差异，因为恢复投喂时间不足以使受到限食的鱼增重增至可达到的最大体重[11，13]。
试验周期长达99 d的对比目鱼进行循环“限食—饱食”投喂的试验中，尽管在最后1 d限食组的生长率仍高于对照组，但恢复投喂期的长度不足以使鱼体重赶上对照组，试验在鱼体仍处于补偿生长的阶段就已结束[17]。
为了最大限度发挥鱼的补偿生长潜力，在恢复生长时期的生长率高于对照组的前提下，设置限食的时间，在限食处理后在恢复生长阶段摄食率不再明显高于对照组的前提下设定恢复投喂的时间。
在单独饲养虹鳟的试验中，将所有雌鱼分别饥饿0、2、4、8、14 d，然后恢复投喂，直至它们中任意一组的相对摄食率与对照组的差异小于10%或者恢复投喂的时间是限食时间的4倍为止，但短期饥饿对虹鳟的生长没有显著影响，恢复投喂期的饲料利用率也没有得到改善[8]。
因此，为了达到更好的补偿生长效果，不仅要有合适的饥饿时间，更需要合理确定恢复生长所需的时间范围。
表1 鱼类补偿生长研究的分类与分布种类初始体重∥g试验方案总试验时间测量指标分析结果文献来源奥尼罗非鱼4.34S1w,S2w,S4w8 w体重、机体组分FCYan Wang等[5]三倍体杂交罗非鱼118.50F7d + F5d S2d的模式循环105 d体重体重无显著差异N. Byamungu等[6]尼罗罗非鱼(♀34.10、♂34.40)S 12d,F 16 d体重♂体重显著高于♀ R. E. Barreto等[7]虹鳟(全雌)S0d,S2d,S4d,8d,S14d80 d体重组间体重无显著差异Jyrki Nikki等[8]虹鳟23.05S1w,S2w,S4w8 w体重、IGF-1、IGF-2等基因表达1w组为FCN. Montserrat等[9]金头鲷52.50S1w,S3w,S4w30 d体长、体重、血浆参数1w、3w为PCNúria Montserrat等[10]金头鲷155.80日投喂量分别为体重的1.8%、1.4%、0.5%、060 d体重最佳生长水平的投喂量为体重的1.06%Lav Bavcˇevic'等[2]金头鲷58.00S1w,S2w10 w体重、机体组分各组体重无显著差异Helena Peres等[11]中华长吻鮠13.14S1w,2w7 w体重、机体组分FCXiaoming Zhu等[12]异育银鲫13.38S1w,2w7 w体重与对照组无显著差异Xiaoming Zhu等[13]斑点叉尾鮰41.00S3w,6w,9w18 w体重、脂肪含量S3w出现FC;S6、9w出现PCMyung K.Kim等[14]杂交翻车鱼7.40～7.50饥饿-饱食循环64 d体重PCRobert S. Hayward等[15]鲶鱼幼鱼2.00日头投喂量分别为体重的4%、6%、8%、10%、12%6 w体重8%组出现最佳生长率Wirat Jiwyam[16]大比目鱼195.70A:s11-f20-s14-f22-s11-f21;B:s16-f28-s16-f39;C:s32-f67时间单位均为天99 d体重、机体组分PC;适当延长恢复投喂时期,可能出现OVCAndreas Heide等[17]注：PC为部分补偿生长，FC为完全补偿生长，OVC为超补偿生长；S为饥饿处理，F为喂食。
2.2 不同投喂水平和方式对水产动物补偿生长的影响在实际的水产品养殖生产中，达到饱食的平均日投喂量约为体重的3%～5%。
J.L.Hornick等在为期16周的鲶鱼幼鱼补偿生长试验中，限食阶段将饲料的日投喂量分别设置为初始体重的4%、6%、8%、10%、12%，试验开始后8周恢复正常投喂。
结果表明，日投喂量为体重8%的试验组出现最佳的生长率和饲料转化率[16]。
不同种类的鱼类对饲料的利用率存在差异。
将饲料日投喂量分别设置为鱼体重的1.8%、1.4%、0.5%、0，对460尾平均体重155.8 g的金头鲷幼鱼的补偿生长进行研究，30 d后各组恢复投喂至饱食，饱食阶段与限食阶段时间相同。
恢复投喂阶段部分补偿了损失的体重，且各组间体重存在显著差异，而体长却没有明显差异；完全饥饿组则无法补偿体重与体长。
估算了金头鲷幼鱼的日体增重约为体重的0.3%，基于特定生长率的最佳日投喂量为体重的1.06%[2]。
完全补偿生长和超补偿生长现象已经在鱼类研究中被逐渐发现，但超补偿生长仅在限食-饱食的循环投喂模式中被证实[1]。
对比目鱼的短期饥饿采用循环投喂方法，对照组正常饲喂99 d；A组：s11-f20-s14-f22-s11-f21，即饥饿11 d，投喂20 d，饥饿14 d，饲喂22 d，饥饿11 d，饲喂21 d；B组：s16-f28-s16-f39；C 组：s32-f67[17]。
试验结果均出现了部分补偿生长，在试验结束时处理组仍有高于对照组的生长率，但是恢复时期的长度不足以让饥饿的鱼体重赶上对照组。
这说明继续延长恢复时期可能出现完全或者超补偿生长。
2.3 不同养殖模式对水产动物补偿生长的影响完全或部分食物剥夺引起的生长停滞在单独饲养和群体饲养的补偿生长已被证实。
单独饲养鱼的试验表明，补偿生长部分归因于贪食，试验鱼饲料消耗率显著高于没有处于生长抑制状态的鱼。
生长抑制的程度增加了贪食周期的长度，而不是最大日摄食率[1]。
对杂交翻车鱼的群体饲养和单独饲养的试验中，进行“饥饿-饱食”循环，饥饿时间固定为2 d，饱食至平均日消耗率不再超过对照组为止。
结果发现，单独饲养的鱼体重超过对照组，出现超补偿生长，而群体饲养组鱼体重低于对照组。
这说明群体饲养阻碍了鱼的补偿生长潜力的完全发挥，主要的阻碍因素是群体间的交流对摄食量和生长速率产生了负影响[15]。
