植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002
Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. https://www.doczj.com/doc/045861957.html,
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收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15
生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论
贺金生1,2 韩兴国3
1
北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3
中国科学院植物研究所, 北京 100093
Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems
HE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 3
1
Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。正因为这样的学科特点, 传统上生态学家多强调研究对象的特殊性、研究问题的局域性, 缺乏统一的理论框架。进入21世纪以后, 生态学在统一化理论方面出现了一些尝试, 代表性的有生态学的代谢理论(metabolic theory of ecology) (Brown et al ., 2004)和生态化学计量学(ecological stoichiometry) (Sterner & Elser, 2002)。
生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C 、N 、P 等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法。1958年, 哈佛大学的A. Redfield 首次证明: (1)海洋浮游生物的C 、N 、P 有特定的组成(摩尔比106:16:1, 该比率后被称为Redfield 比率); (2)这一比率受海洋环境和生物相互作用的调节(Redfield, 1958)。这一开创性的研究成为以后生态化学计量学的奠基之作。从Elser 和Hassett (1994)以及Elser 等(2000)的重要文章, 到以后Sterner 和Elser (2002)的专著《Ecological Stoichi- ometry 》的出版, 标志着生态化学计量学理论的系统化和逐步成熟。
2004年著名生态学杂志《Ecology 》 (85卷1 177页)和2005年《Oikos 》(109卷3页)分别出版了“Ecological stoichiometry”专辑, 进一步推动了这一领域的发展。本刊也于2005年发表了曾德慧和
陈广生(2005)的综述性文章, 系统介绍了生态化学计量学的理论与进展。
1 生态化学计量学为从个体到生态系统统一化理论的构建提供了新思路
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例关系, 因此跨越了个体、种群、群落、生
态系统、景观和区域各个层次。生态化学计量学目前主要集中在C 、N 、P 元素的计量关系。这是因为, C 、N 、P 是重要的生命元素, 它们是地球上所有生命化学组成的基础。一般来说, 组成地球上有机体蛋白质的16%是N, 核酸组成的9.5%是P, 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定。而有机体干物质的50%左右是C, 这一比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制(homeostatic mecha-nism), 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组成相对恒定的能力, 它是生态化学计量学存在的前提(Sterner & Elser, 2002)。现在还不清楚生物组成的其他元素是否存在相对稳定的计量关系, 但从生态化学计量学角度, 对其他化学元素的探索是必要的, 特别是S 的作用。
无论是植物个体水平, 还是生态系统水平, C 、N 、P 都是相互作用的。研究其中一个元素在生态学过程中的作用, 必须同时考虑其他元素的影响。生态化学计量学为研究C 、N 、P 等主要元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路 (Sterner & Elser, 2002; Güsewell, 2004)。在植物的个
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体水平上, C 、N 、P 的组成及分配是相互联系、不可分割的一个整体, 它们的相互作用及与外界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育过程(Bazzaz & Grace, 1997; Güsewell, 2004)。通常可以把C 或N 作为植物资源分配的“货币(currency)”来看待, 不同器官和组织之间相互作用的结果就是分配多少C 或N 到特定部位, 以协调整体的生长发育过程(Grace, 1997)。例如, 植物的光合作用与光合器官(通常是叶片)中的N 含量密切相关(Field & Mooney, 1986), 而光合器官中的氮素又依赖于植物根系对N 的吸收和向叶片的运输, 这些过程都需要植物的光合作用提供能量。因此, 植物要获得C 首先需要投资N 到同化器官。同样, 为了获得N, 植物要投资同化的有机物到根系。在个体水平上, 植物的生长速率随叶片N:P 比率的降低而增加, 即所谓的生长速率假说(growth rate hypothesis, Sterner & El-ser, 2002)。
在生态系统水平上, 生产者、消费者、分解者及土壤等环境的C 、N 、P 组成决定了生态系统的主要过程, 如能量流动和物质循环(Chapin, 1980; Tilman, 1982; Aerts & Chapin, 2000; Moe et al ., 2005)。例如, 群落冠层叶片氮素水平在一定程度上代表其光合能力和生态系统的生产力, 凋落物的分解速率也与其C:N 比率呈负相关关系, 而土壤的C:N 比率与有机质的分解、土壤呼吸等密切相关 (Schlesinger & Andrews, 2000; Yuste et al ., 2007), 土壤及植物的N 和P 共同决定着生态系统的生产力(Treseder & Vitousek, 2001; Chapin et al ., 2002)。因此, 在生态系统水平上, C 、N 、P 的耦合作用制约了
生态系统的主要过程。
2 化学计量学是当前生态学研究的前沿领
域之一
化学计量学目前的发展主要集中在以下几个方面:
2.1 区域C:N:P 化学计量学格局及其驱动因素
区域C:N:P 化学计量学格局及其驱动因素主要包括不同生态系统类型之间、植物功能群之间及物种之间的趋同与分异。代表性的研究(表1)包括: Elser 等(2000)对全球陆生植物及无脊椎食草动物的研究, 表明尽管陆生环境和淡水湖泊环境有着巨大的差异, 但是陆生植物和无脊椎食草动物具有相近的N:P 比率。Reich 和Oleksyn (2004)对全球1 280种陆生植物的研究发现, 随着纬度的降低和年平均气温的增加, 叶片的N 和P 含量降低, 而N:P 则升高。McGroddy 等(2004)在群落水平上, 研究了全球森林生态系统的C:N:P 计量学关系, 发现尽管从全球来看, 植物叶片的C:N:P 存在较大变化, 但在生物群区的水平上相对稳定, 并且叶片凋落物的C:N 相对稳定。Han 等(2005)研究了中国753种陆生植物的N:P 比率, 发现和全球相比, 中国植物的P 含量相对较低, 这可能导致了叶片N:P 高于全球平均水平。He 等(2006, 2008)对中国草地213种优势植物的C:N:P 计量学进行了研究, 发现中国草地植物的P 含量相对较低, 而N:P 高于其他地区草地生态系统, 并且在草地生物群区之内, N 、P 及N:P 不随温度和降水发生明显变化。这些研究还发现, 草本植物叶片的N 、P 含量通常高于木本植物 (He et al ., 2006, 2008)。
表1 全球和区域C:N:P 化学计量学格局研究的案例
物种数
N (mg·g –1) P (mg·g –1) N:P 质量比 参考文献
全球陆生植物 395 20.6 1.99 12.7 Elser et al ., 2000 全球陆生植物 894–1251
20.1
1.80
13.8
Reich & Oleksyn, 2004
全球森林 551) – – 37.1
McGroddy et al ., 2004 中国陆生植物 753 20.2 1.46 16.3 Han et al ., 2005 中国草地 213 29.0 1.90 15.3 He et al ., 2006, 2008 英国草地
83
27.8
2.72
10.8
Thompson et al ., 1997
1) 生态系统类型数目。
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2.2 C:N:P 计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动态和生态系统过程的联系
生态化学计量学的基本原理之一, 就是种内不同发育阶段之间, 以及群落和生态系统不同组成物种之间对C 、N 、P 等多种元素要求的差异, 这种差异引起不同层次上资源“供应-需求”之间的错配(mismatch)或矛盾, 从而调节生理和生态学过程 (Anderson et al., 2004b; Moe et al., 2005)。例如植物和养分之间、食草动物和植物之间、食碎屑者和碎屑之间(detritivore vs. detritus)都可能发生错配现象, 因此可以影响到生态学的各个过程, 包括个体的生长(Elser et al., 1996; Anderson et al., 2004b; Vrede et al., 2004)、种群的增长(Urabe & Sterner, 1996)、元素循环和物种共存(Urabe et al., 2002; Hessen et al., 2004; Zhang et al., 2004)。到目前为止, 有关元素错配的生态学效应研究, 多集中在个体水平上的生理生态过程, 而对于种群和群落学的作用研究很少 (Anderson et al., 2004a; Frost et al., 2005)。 2.3 不同营养级之间对C:N:P 化学计量学的调节
对于生态系统的食物链来说, 这个过程包括食物的C:N:P 比率如何通过代谢过程, 传递(translate) 到下一营养级, 即在生态系统不同组分中的调节 (Sterner & Elser, 2002; Raubenheimer & Simpson, 2004)。具体到植物生态学, 相关研究主要集中到C:N:P 如何从高C:N 和C:P (土壤)到低C:N 和C:P (植物叶片和根系)的传递过程及其机理。在C:N:P 计量学研究中, 一个重要的例子就是可以根据植物叶片的N:P 比率来判断土壤养分状况。例如, Koerselman 和Meuleman (1996)通过对欧洲湿地植物施肥作用的评估发现, 当植物N:P < 14时, 表现为受N 的限制; 当N:P > 16时, 表现为受P 的限制。内蒙古羊草草原的施肥试验表明, N:P > 23时是P 限制, 而N:P < 21时是N 限制(Zhang et al., 2004)。最近通过对内蒙古温带草地、青藏高原高寒草地, 以及新疆山地草地199个取样地点213个物种的化学计量学分析发现, 植物叶片N:P 比率主要受P 含量的影响(He et al., 2006, 2008)。
2.4 环境要素和生物组成元素之间的计量关系
除了生物组成元素之间的计量关系, 目前发现环境要素如光照可能影响植物的C:N:P 计量关系。近年来的一些研究表明, “光:养分(light : nutrient)”
可能存在计量关系, 特别是在浮游生物中。如Striebel 等(2008)发现, 光照可以改变浮游植物的C:P 计量关系, 随着辐射增强, 藻类群落生物量和C:P 增长加快, 并且不管是贫营养还是富营养的湖泊中, 水蚤生物量的增长都是中等光强时最大。Dickman 等(2008)把光:养分比率关系应用到鱼类的实验中, 发现光、营养和食物链长度都能影响能量传递效率。这些研究表明, 除了考虑C:N:P 计量关系, 光照等环境要素也是一个重要因素。
3 本“生态化学计量学专题”旨在促进生态化
学计量学在国内的发展
生态化学计量学近年来在国内发展较快。这些研究主要集中在区域C:N:P 化学计量学格局及其驱动因素方面(Han et al., 2005; He et al., 2006; 任书杰等, 2007; Zheng & Shangguan, 2007; He et al., 2008), 也有施肥对群落N:P 比率的影响(Zhang et al., 2004), 不同演替阶段优势植物的N:P 比率的变化(高三平等, 2007)。另外, 曾德慧和陈广胜(2005)综述了生态化学计量学的研究进展, 王绍强和于贵瑞(2008)重点介绍了生态化学计量学在土壤学中的应用。
本专题收录了8篇论文, 分别对森林、草地和湿地生态系统的植物、土壤C:N:P 化学计量特征进行了研究。这些研究不仅包括了不同生态系统类型之间(阎恩荣等, 2010; 吴统贵等, 2010a, 2010b)、不同演替阶段(刘兴诏等, 2010; 银晓瑞等, 2010)植物C:N:P 化学计量特征的差异, 还包括了植物叶片N 、P 化学计量学特征的季节变化、植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联(周鹏等, 2010)以及这种关联在物种之间和物种内的差异(徐冰等, 2010)。以往的研究多集中在物种水平, 而杨阔等(2010)则探讨了群落水平的化学计量学特征及随环境的变化, 这无疑是以后研究的一个重要内容。
显然, 这些研究只是国内方兴未艾的生态化学计量学研究的一小部分, 仅能部分反映出国内外研究的热点和关键的科学问题。生态化学计量学是一种理论、一种思维, 也是一种工具, 对立志提高生态学的理论性和预测能力的研究者来说, 无疑是一个机遇, 但也是挑战。我们相信, 随着生态化学计量学渗透到生态学的各个方面, 一定会有更新的成
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责任编辑: 王 葳
第32卷第15期2012年8月 生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol．32，No．15Aug．，2012 基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2009CB421104);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060100) 收稿日期:2011-04-20;修订日期:2012-04-24 *通讯作者Corresponding author．E-mail :ghliu@rcees．ac．cn DOI :10．5846/stxb201104200523丁小慧，宫立，王东波伍星，刘国华．放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响．生态学报， 2012，32(15):4722-4730．Ding X H ，Gong L ，Wang D B ，Wu X ，Liu G H．Grazing effects on eco-stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir ，Inner Mogolia．Acta Ecologica Sinica ，2012，32(15):4722-4730． 放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态 化学计量学特征的影响 丁小慧1，2，宫立1，2，王东波3，伍星1，刘国华 1，*(1．中国科学生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京100085;中国科学院研究生院，北京 100049;3．内蒙古自治区呼伦贝尔市环境科学研究所，呼伦贝尔 021008)摘要:放牧通过畜体采食、践踏和排泄物归还影响草地群落组成、植物形态和土壤养分，植物通过改变养分利用策略适应环境变化。通过分析呼伦贝尔草原放牧和围封样地中的群落植物和土壤的碳氮磷养分及化学计量比，探讨放牧对生态系统化学计量 学特征和养分循环速率的影响机制。结果如下:(1)群落尺度上，放牧和围封草地植物叶片C 、 N 和P 的含量没有显著差异;但是在种群尺度上，放牧草地植物叶片N 含量显著高于围封草地;(2)放牧草地土壤全C 、全N 、有机C 、速效P 含量，低于围封草地，硝态N 含量高于围封草地;土壤全P 和铵态N 指标没有显著差异;(3)放牧草地植物C ?N 比显著低于围封草地，植物残体分解速率较快，提高了生态系统养分循环速率。 关键词:草地生态系统;放牧;围封;化学计量学;呼伦贝尔 Grazing effects on eco-stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir ，Inner Mogolia DING Xiaohui 1，2，GONG Li 1，2，WANG Dongbo 3，WU Xing 1，LIU Guohua 1， *1State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology ，Research Center for Eco-Environmental Sciences ，Chinese Academey of Sciences ，Beijing 100085，China 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences ，Beijing 100049，China 3Institute of Environmental Science of Inner Mongolia ，Hulunbeir 021008，China Abstract :The grassland in Inner Mongolia ，one of the largest remaining grassland ecosystems in the world ，is extensive and covers an area of up to 68%of the entire region．Recently ，with the increasing needs of livestock products ，the ecological function of the grassland is severely degraded by overgrazing．The effect of grazing has become an urgent and crucial issue in the study of grassland ecology．The early researches mainly focused on the effects of grazing on the productivity ，community structure and biodiversity of the grasslands through the browsing ，trampling around and excretion of livestock．Focusing on C4soil or plants ，only a few studies have considered the effects of grazing on the stoichiometry traits of soil and plants．The mechanism by which grazing affects the stoichiometry traits of soil and plants is far from clear．For this issue ， we carried out a study considering the role of grazing on the stoichiometry traits of soil and plant at both population and community scales．We determined the C ，N ，P content and the C /N ratios of plant and soil to explore how grazing affects the stoichiometry traits and nutrient cycling rates in an ecosystem．We found that :(1)On community scale ，C ，N ，P content of the leaves had no-significant difference between the grazed and the exclosure grassland ;however ，on species scale ，the N content in
绪论 1、生态学的概念 2、生态学发展经过了哪些发展阶段，各阶段有何特点？ 3、世界上当今生态学的主要流派有哪些？各有何侧重？ 4、如何用生态学观点，阐述人类当前面临的能源、人口、环境问题？ 5、生态学有哪些研究方法？ 第一章 1、什么是环境？什么是生态因子？生态因子有哪些？ 2、生态因子有哪些作用特点？ 3、试述生物对生态因子耐受限度的调整。 4、有效积温法则及其应用。 5、水对于动物的生态意义。 第三章 1、种群统计有哪些方法？各有何优缺点？ 2、种群年龄锥体可划分几种基本类型，各有何特点和发展趋势。 3、如何编制生命表？动态生命表和静态生命表的区别？Deevey存活曲线分为哪几类？ 各适应哪些生物。 4、何为内禀生长率（Andrewartha 定义），怎样进行关键因子分析（key factor analysis)。 5、种群有哪几类增长模型？试分别列举之。 6、逻辑斯谛方程经历几个发展期？请写出逻辑斯谛方程。 7、自然种群变动有哪些特点。 8、自然选择有哪些类型？有哪些选择方式？物种形成经历哪些阶段？ 9、试述种群进化的生态对策（bionimic strategy)。 10、动物有哪几种婚配制度？ 11、什么是高斯（Gause）原理？竞争有哪些基本特征？ 12、谈谈捕食与被捕食之间的相互适应，试述Lotka--Voltera方程。 第四章 1、群落具有哪些基本特征？它和种群有哪些区别和联系？群落的性质如何？ 2、何为趋同适应、趋异适应？它们分别产生怎样的生态现象？（同种群部分结合起来） 3、何为Raunkiaer频度定律？它说明了什么？ 4、生物多样性包含哪些层次？多样性描述的指数常用有哪些？生物多样性由哪些因素决定的？ 5、比较分析层片和层次的生态含义及异同点。 6、一定地区代表性的叶子大小能说明该地的哪些环境条件？为什么？
植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002 Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. https://www.doczj.com/doc/045861957.html, —————————————————— 收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论 贺金生1,2 韩兴国3 1 北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3 中国科学院植物研究所, 北京 100093 Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems HE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 3 1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China 从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。正因为这样的学科特点, 传统上生态学家多强调研究对象的特殊性、研究问题的局域性, 缺乏统一的理论框架。进入21世纪以后, 生态学在统一化理论方面出现了一些尝试, 代表性的有生态学的代谢理论(metabolic theory of ecology) (Brown et al ., 2004)和生态化学计量学(ecological stoichiometry) (Sterner & Elser, 2002)。 生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C 、N 、P 等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法。1958年, 哈佛大学的A. Redfield 首次证明: (1)海洋浮游生物的C 、N 、P 有特定的组成(摩尔比106:16:1, 该比率后被称为Redfield 比率); (2)这一比率受海洋环境和生物相互作用的调节(Redfield, 1958)。这一开创性的研究成为以后生态化学计量学的奠基之作。从Elser 和Hassett (1994)以及Elser 等(2000)的重要文章, 到以后Sterner 和Elser (2002)的专著《Ecological Stoichi- ometry 》的出版, 标志着生态化学计量学理论的系统化和逐步成熟。 2004年著名生态学杂志《Ecology 》 (85卷1 177页)和2005年《Oikos 》(109卷3页)分别出版了“Ecological stoichiometry”专辑, 进一步推动了这一领域的发展。本刊也于2005年发表了曾德慧和 陈广生(2005)的综述性文章, 系统介绍了生态化学计量学的理论与进展。 1 生态化学计量学为从个体到生态系统统一化理论的构建提供了新思路 生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例关系, 因此跨越了个体、种群、群落、生 态系统、景观和区域各个层次。生态化学计量学目前主要集中在C 、N 、P 元素的计量关系。这是因为, C 、N 、P 是重要的生命元素, 它们是地球上所有生命化学组成的基础。一般来说, 组成地球上有机体蛋白质的16%是N, 核酸组成的9.5%是P, 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定。而有机体干物质的50%左右是C, 这一比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制(homeostatic mecha-nism), 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组成相对恒定的能力, 它是生态化学计量学存在的前提(Sterner & Elser, 2002)。现在还不清楚生物组成的其他元素是否存在相对稳定的计量关系, 但从生态化学计量学角度, 对其他化学元素的探索是必要的, 特别是S 的作用。 无论是植物个体水平, 还是生态系统水平, C 、N 、P 都是相互作用的。研究其中一个元素在生态学过程中的作用, 必须同时考虑其他元素的影响。生态化学计量学为研究C 、N 、P 等主要元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路 (Sterner & Elser, 2002; Güsewell, 2004)。在植物的个
自然资源学报JOURNAL OF NATURAL RESOURCES 第30卷第10期 2015年10月V ol.30No.10Oct.,2015延河流域不同立地条件下植物-枯落物-土壤 生态化学计量学特征 向云1,4，程曼1，安韶山1,2*，曾全超2,3 （1.西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌712100；2.中国科学院、教育部水土保持与生态环境研究 中心黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌712100；3.中国科学院大学， 北京100049；4.山西省环境科学研究院，太原030000） 摘要：通过对黄土高原延河流域不同立地条件的植物、枯落物和土壤进行调查、取样和分析，选取不同立地条件下的共有植物达乌里胡枝子，研究了不同立地条件下共有植物-枯落物-土 壤的碳、氮、磷化学计量特征，以期探索不同立地条件中的元素迁移和转化。结果表明：1）土壤 碳氮比的平均值为10.88，土壤碳磷比和氮磷比的平均值分别为23.14和2.13。2）土壤碳氮比表 现为阳坡>阴坡、沟坡>峁坡，氮磷比无显著差异；共有植物碳氮比表现为阳坡>阴坡，峁坡>沟 坡，碳磷比和氮磷比为阴坡>阳坡，峁坡>沟坡；枯落物碳氮比表现为阳坡>阴坡，峁坡>沟坡；氮 磷比和碳磷比在不同立地条件中均表现为阴坡>阳坡，沟坡>峁坡。3）通过对不同立地条件下 植物-枯落物-土壤化学计量特征的探讨，得知沟坡条件下土壤有机碳累积速率相对高于峁坡，阳坡土壤有机碳固定大于阴坡，各立地条件中土壤全磷含量相对一致；在植物生长后期以及枯 落物分解过程中，阳坡和峁坡表现为氮素迁移转化相对强烈，阴坡和沟坡则有利于磷的迁移和 转化。 关键词：土壤；植物；枯落物；生态化学计量学；立地条件 中图分类号：S154 文献标志码：A 文章编号：1000-3037(2015)10-1642-11DOI ：10.11849/zrzyxb.2015.10.004 植物生长发育所需的养分主要来源于土壤，土壤对植物的生长具有非常重要的影响[1]。同时，植物在生长过程中通过光合作用固定碳，以枯落物分解和根系分泌的方式将养分归还于土壤中。枯落物及其分解过程是联系植被和土壤的纽带，植物-枯落物-土壤构成一个微观的生态系统，其中土壤养分供应量、植物养分需求量以及枯落物分解过程中养分的返还量的不断调节[2]，使植物-枯落物-土壤系统的养分含量具有明显的时空变化，但同时也增加了植物-枯落物-土壤中碳、氮、磷之间相关关系的复杂性。 生态化学计量学（Ecological Stoichiometry ）结合了生态学和化学计量学的基本原理，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，它是分析多重化学元素的质量平衡对生态过程相互影响的一种理论[3-4]，为探究不同生态系统中元素迁移和元素限制提供了有效手段。近年来，越来越多的研究工作者利用化学计量手段来研究土壤植物的元素 收稿日期：2014-09-10；修订日期：2015-04-23。 基金项目：国家自然科学基金面上项目（41171226）；新世纪优秀人才支持计划（NCET-12-0479）；国家自然科学基金重点基金（41030532）。 第一作者简介：向云（1987-），男，湖南澧县人，博士研究生，主要从事植被恢复与土壤的相互作用机制研究。E-mail:xy020824@https://www.doczj.com/doc/045861957.html, *通信作者简介：安韶山（1972-），男，研究员，主要从事土壤生态学、水土保持效益评价、流域生态与管理研究。E-mail:shan@https://www.doczj.com/doc/045861957.html,
《生态学》大作业 浅谈中国的生态危机和生态文明建设 姓名： 院系： 学号： 班级：
浅谈中国的生态危机和生态文明建设 姓名: 学号: 院系: 班级: 在科技迅速发展的今天，工业迅速发展，人们的生活越来越好。但是，日趋恶劣的生态环境也开始越来越引起人们的关注。人们开始关注自己生活的坏境是否宜居，空气是否清新，水是否清澈，天是否蓝……晋朝陶渊明描绘的田园生活如今成了现代人追求的梦想。一个为人们所意识并日渐重视重视的名词——“生态危机”，如今正给世人重重地敲着警钟。生态危机，无疑已成为影响人类社会生存和发展的重大威胁之一。如何就生态危机，做好生态文明建设，也直接关系到我们自己的生活环境。 一．我国现在面对的生态危机 所谓生态危机，是指人类赖以生存和发展的自然环境或生态系统结构和功能由于人为的不合理开发、利用而引起的生态环境退化和生态系统的严重失衡过程。目前，生态问题已成为全球共同关注的问题，各国生态危机的根源、危机程度各有不同。在我国，生态现状更不容乐观，黄沙漫天、空气污染、河流污浊、水土流失、旱涝频发、物种濒危…… “全球变暖”现在已经成为了全球各国人民共同关注的问题之一。人类在近一个世纪以来大量使用矿物燃料（如煤、石油等），排放出大量的CO2等多种温室气体。由于这些温室气体能吸收地面反射的太阳辐射，并重新发射辐射，使地球表面变得更暖，类似于温室截留太阳辐射，并加热温室内空气，也就是常说的“温室效应”，导致
全球气候变暖。全球变暖的后果，会使全球降水量重新分配，冰川和冻土消融，海平面上升等，既危害自然生态系统的平衡，更威胁人类的食物供应和居住环境。 土地荒漠化，简单地说，就是指土地退化。荒漠化是由于气候变化和人类不合理的经济活动等因素，使干旱、半干旱和具有干旱灾害的半湿润地区的土地发生了退化。当前世界荒漠化现象仍在加剧，越来越多的人正在受到荒漠化的直接威胁，其中有的会在在短期内有失去土地的危险。荒漠化已经不再是一个单纯的生态环境问题，而且演变为经济问题和社会问题，它给人类带来贫困和社会不稳定。在人类当今诸多的环境问题中，荒漠化是最为严重的灾难之一。对于受荒漠化威胁的人们来说，荒漠化意味着他们将失去最基本的生存基础——有生产能力的土地的消失。 物种加速灭绝和濒危的现状也不容忽视。现今地球上生存着500～1000万种生物。一般来说物种灭绝速度与物种生成的速度应是平衡的。但是，由于由于人类大量采集资源，破坏了许多动植物的生存环境。这一系列的人类活动破坏了这种平衡，使物种灭绝速度加快。而且，物种灭绝的速度越来越快。世界野生生物基金会发出警告：本世纪鸟类每年灭绝一种，在热带雨林，每天至少灭绝一个物种。物种灭绝将对整个地球的食物供给带来威胁，对人类社会发展带来的损失和影响是难以预料和挽回的。 空气污染当然也是我们直接面对的严峻问题之一。今年年初，北京等重大城市相继出现长时间雾霾笼罩现象，给很多人的身体健康带
高三化学复习专题一物质的量 【考纲要求】 了解定量研究的方法是化学发展为一门科学的重要标志,掌握化学常用计量方法。 1.了解物质的量的含义,并能进行简单的化学计算。 2.了解物质的量的单位——摩尔、摩尔质量、气体摩尔体积、物质的量浓度、阿伏加德罗常数的含义。 3.根据物质的量与微粒数目、气体体积(标准状况下之间的相互关系进行有关计算。 4.了解溶液的组成。理解溶液中溶质的质量分数的概念,并能进行有关计算。【过程方法】要注意气体摩尔体积的适用条件、要注意物质的状态、要注意物质的组成形式、要注意晶体的结构、要注意微粒的种类、要注意氧化还原反应中电子转移数目与元素价态的变化、要注意可逆过程或化学平衡等等。【重点知识整合】【考点1】关于以物质的量为中心的各化学量的相互关系
特别提醒: 1.以物质的量为中心的计算需注意的问题(1 “一个中心”:以物质的量为中心。 (2 “两个前提”:在应用V m =22.4 L·mol -1时,一定要有“标准状况”和“气体及其状态”两个前提条件(混合气体也适用 。(3 “三个关系”: ①直接构成物质的粒子与间接构成物质的粒子(原子、电子等间的关系; ②摩尔质量与相对分子质量间的关系;
③“强、弱、非”电解质与溶质粒子(分子或离子数之间的关系。 (4“四个无关”:物质的量、质量、粒子数的多少均与温度、压强的高低无关;物质的量浓度的大小与所取该溶液的体积多少无关(但溶质粒子数的多少与溶液体积有关。 1、(上海卷工业上将氨气和空气的混合气体通过铂-铑合金网发生氨氧化反应,若有标准状况下VL 氨气完全反应,并转移n 个电子,则阿伏加德罗常数N A 可表示为【】 A . 5V 11.2n B .11.2n 5V C .5n 22.4V D .5V 22.4n 班级:___________ 姓名:___________ 学号:___________ 2、(广东卷设N A 为阿伏加德罗常数的数值,下列说法正确的是【】 A .常温下,4g CH 4含N A 个C —H 共价键 B .常温常压下,22.4L 的NO 2和CO 2混合气体含有2N A 个O 原子 C .1 mol Fe 与足量稀HNO 3反应,转移个2N A 个电子 D .1L 0.1 mol/L NaHCO 3溶液中含有0.1N A 个HCO 3—
[0603]《景观生态学》 第一批次 [单选题]斑块大小的生态学意义主要表现在（）上。 A：边缘效应 B：物种-面积关系 C：空间关系 D：结构与过程关系 参考答案：B [多选题]廊道及网络的度量指标主要有（）等。 A：连接度 B：环度 C：曲度 D：间断 参考答案：ABCD [多选题]一个景观包括（）的若干生态系统的聚合。 A：空间上彼此相邻 B：功能上互相有关 C：发生上有一定特点 D：时间上静态 参考答案：ABC [多选题]基质是（）的景观要素。 A：占地面积最大 B：连接度最强 C：干扰最小 D：对景观的功能所起的作用最大 参考答案：ABD
[多选题]从生态学的角度来看，景观组成单元或景观要素主要有（）等基本类型。 A：斑块 B：廊道 C：网络 D：基质 参考答案：ABD [多选题]从景观生态学的角度来看，景观的形成主要受（）因素的影响。 A：地貌 B：气候 C：自然干扰 D：人为干扰 参考答案：ABCD [单选题]景观中许多廊道，如道路、沟渠、树篱等，可以互相连接形成网络。网络中的两条或两条以上的廊道交叉点，称为 ( )。 A：廊道 B：结点 C：网眼 D：网络 参考答案：B [单选题]如果某种景观要素类占景观面积的50％以上，那么它很可能就是（）。 A：廊道 B：斑块 C：基质 D：网络 参考答案：C [单选题]从生态学的角度来看，景观是由不同（）组成的镶嵌体。 A：生境
C：生态系统 D：生态因素 参考答案：C [单选题]斑块形状的生态学意义主要与（）密切相关。 A：边缘效应 B：物种-面积关系 C：空间关系 D：结构与过程关系 参考答案：A 第二批次 [论述题]从园林工作者的角度，论述景观的涵义及其在园林规划设计中的指导意义。 参考答案： 景观美学上的涵义，地理学上的涵义，生态学上的涵义。 第一种是美学上的涵义，与风景同义。第二种是地理学上的理解，将景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体。第三种涵义是景观生态学的理解，将景观视为空间上不同生态系统的聚合。 景观的这三方面的涵义有历史上的联系。 对于园林规划设计工作者而言，首先应注意景观的美学价值，地理景观的特征；其次，要重视景观格局形成的生态原因，科学深入地认识规划区的生态特征。在园林规划设计中，不仅要注意观赏上的美学要求，也要充分考虑到景观结构在生态学上的合理性。 [论述题]什么是景观连接度？ 参考答案： 景观连接度是测量景观生态过程和生态功能的一个指标，它是对景观空间结构单元之间连通性的生物学度量，包括结构连接度与功能连接度两个方面。 [论述题]什么是边缘效应？ 参考答案：最初是指群落交错区物种丰富度增加的现象。目前，景观生态学上，边缘效应是指斑块边缘与内部生境方面的差异以及边缘种与内部种分布上的差异。 [多选题]生态廊道主要由（）等生态性结构要素构成。 A：植被
化学常用剂量 1．高锰酸钾法测定水体COD (化学需氧量) 的实验步骤如下： 步骤1 准确移取100 mL 水样，置于250 mL 锥形瓶中。加入10 mL 1∶3 的硫酸，再加入15.00 mL 0.020 0 mol ·L －1 KMnO 4 溶液(此时溶液仍呈紫红色)。 步骤2 用小火煮沸10 min (水中还原性物质被MnO －4氧化，本身还原为Mn 2＋ )，取下锥形瓶趁热加10.00 mL 0.050 0 mol ·L －1 Na 2C 2O 4溶液，充分振荡(此 时溶液为无色)。 步骤3 趁热用0.020 0 mol ·L －1 KMnO 4溶液滴定至呈微红色，消耗KMnO 4 溶液4.500 mL 。 通过计算确定该水样的化学需氧量(写出计算过程)。 [已知： COD 是指在一定条件下，以氧化1L 水样中还原性物质所消耗的氧化剂的量，通常换算为需要的O 2的质量(mg)，COD 的单位mg ·L －1。] 【解析】n (Na 2C 2O 4)＝0.050 0 mol ·L －1×10.00 mL ×10－3 L ·mL －1＝5.000×10－4 mol ，两次共消耗n (KMnO 4)＝0.020 0 mol ·L －1×(15.00＋4.500)mL ×10 －3 L ·mL －1＝ 3.900×10－4mol ，氧化有机物消耗n (KMnO 4)＝3.900×10－4mol － 2 5 n (Na 2C 2O 4)＝3.900×10－4 mol －25×5.000×10－4mol ＝1.900×10－4 mol ，n (O 2)＝ 54×1.900×10－4mol ＝ 2.375×10－4mol ，m (O 2)＝2.375×10－4mol ×32 g ·mol －1＝7.600×10－3g ＝ 7.600 mg ，COD ＝76.0 mg ·L －1。 2．为确定由CoC 2O 4·2H 2O 获得Co 3O 4的最佳煅烧温度，准确称取4.575 g 的CoC 2O 4·2H 2O 样品，在空气中加热，固体样品的剩余质量随温度的变化如图所示(已
化学计量内容丰富，围绕化学计量的核心，即保证化学测量结果的准确、可靠和可比，归纳起来至少应包括以下几个方面: 一、SI基本单位摩尔的复现和基本物理量的测量 摩尔是SI单位制中表示物质的量的基本单位，也是唯一一个直接关于化学计量的SI单位，是化学计量的基础。物质的量(即化学成分量)测量是化学测量的最主要内容。将化学成分量溯源至SI单位，是化学计量追求的终极目标。摩尔的复现和基本物理常数的测量是国际化学计量界共同努力的方向。 二、化学计量基(标)准的建立、复现、保存和使用 化学测量从内容上说，可分为化学成分量、物理化学量、化学工程量和生物量测量几大类。目前，在我国已经建立的化学计量基准只有6项，远不能满足化学测量溯源的需求。由于化学测量的复杂性，要研究和建立更多的化学计量基准，其难度是巨大的。即使是已经建立的计量基准，随着科学技术的发展，也需要不断地更新，才能持续满足社会发展的需要。此外，种类数以百计的化学测量标准，作为全国、部门或区域的量值传递的测量标准，在量值溯源链中发挥了非常重要的作用。它们的建立、复现、保存、更新和使用在一定程度上，保证了化学测量结果的准确可靠。 三、标准物质及其相关技术的研究和应用 标准物质是测量标准的一个种类。其与传统定义的物理测量标准相比，具有其特殊性，因此国际上有专门针对标准物质的定义。化学测量绝大多数是相对测量，而且影响测量不确定度的因素复杂。可以说，没有标准物质，化学测量无法实现，更谈不上准确可靠和可比。标准物质可分为纯物质和基体标准物质两大类。其中纯物质及其相应的纯溶液，主要用于校准分析仪器，或用作测量标准给待测量赋值；另一类是基体标准物质，主要用于考察确认测量方法、测量人员以及测量过程的质量控制，有时也用于校准仪器(X-射线荧光光谱法、近红外光谱法)。由于化学测量涉及的物质种类繁多，成分复杂，不同基体、不同物质、甚至是同一种物质和成分的不同含量水平，对测量结果的影响也不尽相同，某一化学特定量的标准物质基本上仅适用于基体和含量与其相同或相似的特定量的测量。目前，虽然已经有上千种标准物质在各个领域使用，但是仍然有许多重要的领域需要更多适用的标准物质。尤其是制造工业、贸易、健康和环境等领域，标准物质的需求量巨大。需要不断地研究标准物质的有关理论、测量技术、不确定度表述方法等，研制不同种类的标准物质满足量值传递和溯源的要求。这些工作需要化学计量工作者和相关测量领域分析专家长期共同的努力。 四、化学测量方法的研究、确认和应用
（1）生态化学计量学涵义及理论基础 进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。 用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。 动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。它被认为是生态化学计量学理论存在的理论基础和生命的本质特征。 “生长速率理论”是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个理论提供了生态化学计量控制生命进化论、细胞生物学特性、种群动态以及生态系统功能机制的基本框架（Elser，J．，2000；曾德慧，2005；Reiners，W．1986；Vanni，M．2002）。最初源于对最适条件下不同物种生物量C∶N∶P和最大生长速率的研究（Elser，J．1996；Main，T．1997），而且适用于同物种生物的生物量C∶N和N∶P变化的研究（Hessen，D．，2004；Hessen，D．；1990）。生长速率理论把生物组织的不同层次（分子、个体、种群和生态系统）有机地联系起来了。并认为，单个有机体P的生物地球化学过程与生长及繁殖过程紧密相关（它是种群动态的一个主要决定者）（Elser，J．；1996）。具体来说，有机体C∶N∶P的变化主要由生物体P含量的变化所决定。生物有机体必须调整它们的C∶N∶P化学计量比来适应生长速率的改变，生长快速的物种通常具有较低的C∶P和N∶P（Elser，J．，2003；Makino，W．，2003），这种直接或间接地造成生活史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组成产生影响（Elser，J．，2000；曾德慧，2005）。 （2）陆地生态化学计量学研究的基本内容 生态化学计量学目前多数研究集中水生生态系统，其理论的提出、验证和补充大都是基于对海洋生物的研究获得的，陆地生态系统方面的研究起步较晚，但近10 年来也得到了较大的发展。其中对天然草原和森林亚系统研究较多。总体分为几个方面： 首先，植物个体生态化学计量学研究 通过研究植物体自身生态化学计量特征与生境生态化学计量特征之间的关系与差异；找
东北农业大学网络教育学院 园林生态学网上作业题 1题 一、名词：（每题4分，共20分） 1、限制因子；在诸多生态因子中，使植物的生长发育受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子。 2、脑基耶尔的生活型系统：是丹麦植物学家Raunkiaer(1905)创立的，以温度和湿度作为揭示生活型的基本因素，以植物度过不良季节的适应方式作为分类基础的植物生活型分类系统。（具体的就是以休眠芽或复苏芽所处的位置高低以及保护的方式为依据，把高等植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物五大生活型类群。） 3、偏冠现象：很多树木由于接受到的光照强度不均匀，枝叶向强光方向生长茂盛，向弱光方向生长孱弱或不能生长，形成明显树冠偏向一侧的现象 4、顶极群落：在演替过程中，生物群落的结构和功能发生一系列的变化，生物群落通过复杂的演替，达到最后成熟阶段的群落是与周围物理环境取得相对平衡的稳定群落。 5、根际效应：根向根际土壤中分泌的或根系死细胞脱落的碳水化合物和氨基酸等营养物质，使根际土壤中的微生物大量繁殖的现象。 二、填空（每空1分，共15分） 1、园林生物群落中的各物种间普遍存在的竞争、（1）捕食、（2）寄生和（3）共生等各种关系，是群落能够保持相对稳定的重要因素。 2、极端低温对植物的伤害可以分为直接伤害和间接伤害，间接伤害主要有冻拔、冻旱、和冻裂；三种形式。 3、生态学巩固时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。期间形成四个著名的生态学派，分别为
（7）北欧学派、（8）法瑞学派、英美学派（9）和前苏联（10）学派。 4、为了方便研究起见，人们一般将生态因子分为5类，分别是（11）气候因子、（12）土壤因子、（13）地形因子、（14）生物因子和（15）人为因子。 三、简述题（每题10分，共40分） 1、简析导致园林植物群落演替的主要原因有哪些？ 群落组成和演替的基本含义（2分）；内因（ 3 分）；外因（ 3 分） 2、什么是环境承载力，举例说明在指导园林生产实践中有何意义？ 概念（种群增长有一个环境条件所允许的最大值）（3分）；合适的例子如 种植密度确定依据（3分）；合理的分析（2分） 3、简要说明提高园林植物的减噪效果的方案或措施？ 合理植物配置（3分）；养护管理方法（促进枝叶繁茂）2分；其他（适当密植、树种选择等）3分 4、简述园林植物群落对减弱城市热岛效应有什么作用？ 热岛现象的概念及产生原因（3分），园林植物散热原理（5分）（遮阴、降温、营造小气候等） 四、论述：（25分） 不少城市为了亮化和彩化城市夜景，在道路两侧和社区的绿地里安装了昂贵的 射灯，彻夜闪亮，有时围着一棵树就有几盏射灯。作为一名园林工作者，请你 客观地谈谈对这种美化方法的认识 对安灯初衷的客观理解（4分）；灯光对植物生长期生理活动的不良影响（6）；合理的建议（5分） 2题 一、名词解释（每题4分共 20分） 1.趋异适应（亲缘关系相近的生物体，由于分布地区的间隔，长期生活在不同 的环境条件下，因而形成了不同的适应方式和途径）
生态学：研究生物的生理特性和生活习性及生存、生长、生活、生育与生衍状态的科学。 生态系统：在一定地理空间范围内的生物群落与非生物环境构成的具有特定组成、结构和功能属性的生态学系统；可以抽象的概括 为是一个生物组分及其与环境之间相互作用、相互依存、动态 变化的物理、化学和生物学复合系统。 生态系统生态学：是研究生态系统的科学，是认识生态系统的科学知 识体系。 生物学物种或生物种：在自然界中同一个物种的个体之间应该繁殖出 具有生育能力的后代。 自然选择的准则：在特定环境中能够留下更多的后代，即保留适合度 高的个体或类型。 物理防御：种植物刺、种植物壳、植物的种子（脱落） 化学防御：植物和动物生成次生化合物保护剂(有毒化合物，消化不良化合物。 形态和行为防御:体色或形态图案成为隐态,警戒态，模仿味道不佳猎 物体姿的贝氏拟态、警戒色+模拟体姿的繆氏拟态。生存环境：影响活体生物功能的非生物环境，包括温度、相对湿度、氧气、pH、盐度、污染物浓度等、条件可以改变但不能被消耗。生境：生物有机体的生活场所。 生态位：生物有机体对生境条件以及生境资源需求的综合，有机体的生态位是生物的生活模式。
基础生态位：在竞争者或扑食者不存在情况下，一个物种可以生存繁殖的潜能。 实际生态位：在竞争者或扑食者存在情况下可以生存繁殖的条件和资源范围。 低温的影响与适应策略：冷害与冻害（细胞的渗透压和水平衡、细胞 膜）；避冻策略和耐冻策略。 高温的影响与适应策略： 高温危害：酶失活和变性、高温失水（蒸腾维温）、火灾。 适应策略：蒸腾维温--动植物的水冷系统，特化物种、耐高温生物，嗜热真菌，极端嗜热原核生物。 必需资源：资源间不可替代。 互补性资源：摄取两种资源湿比摄取一种资源的需求和消耗的更少。拮抗性资源：摄取两种资源明显比摄取一种资源的需求和消耗的更多。抑制性资源：必须资源在适宜范围年供给量增加促进生长，在过量供给时则变得得有害，抑制生物生长率。 氮限制机制：供给光合作用酶的N素不足，叶绿体内的ATP、NADPH 和羧化作用受限制。 磷限制机制：供给光合成RUBP的磷酸盐或者磷糖酸不足，限制光合速率。 生理生态学调控机制：①植物气孔对水碳耦合的调控机理②根系对 水分、养分吸收和碳归还的调控机理③微生物功 能群对碳氮转化和排放的调控机理④土壤-植物
常见化学计算方法 主要有：差量法、十字交叉法、平均法、守恒法、极值法、关系式法、方程式叠加法、等量代换法、摩尔电子质量法、讨论法、图象法（略）、对称法（略）。 一、差量法 在一定量溶剂的饱和溶液中，由于温度改变（升高或降低），使溶质的溶解度发生变化，从而造成溶质（或饱和溶液）质量的差量；每个物质均有固定的化学组成，任意两个物质的物理量之间均存在差量；同样，在一个封闭体系中进行的化学反应，尽管反应前后质量守恒，但物质的量、固液气各态物质质量、气体体积等会发生变化，形成差量。差量法就是根据这些差量值，列出比例式来求解的一种化学计算方法。该方法运用的数学知识为等比定律及其衍生式： a b c d a c b d == --或c a d b --。差量法是简化化学计算的一种主要手段，在中学阶段运用相当普遍。常见的类型有：溶解度差、组成差、质量差、体积差、物质的量差等。在运用时要注意物质的状态相相同，差量物质的物 理量单位要一致。 1.将碳酸钠和碳酸氢钠的混合物21.0g ，加热至质量不再变化时，称得固体质量为1 2.5g 。求混合物中碳酸钠的质量分数。 2.实验室用冷却结晶法提纯KNO 3，先在100℃时将KNO 3配成饱和溶液，再冷却到30℃，析出KNO 3。现欲制备500g 较纯的KNO 3，问在100℃时应将多少克KNO 3溶解于多少克水中。（KNO 3的溶解度100℃时为246g ，30℃时为46g ） 3.某金属元素R 的氧化物相对分子质量为m ，相同价态氯化物的相对分子质量为n ，则金属元素R 的化合价为多少？ 4.将镁、铝、铁分别投入质量相等、足量的稀硫酸中，反应结束后所得各溶液的质量相等，则投入的镁、铝、铁三种金属的质量大小关系为（ ） （A ）Al ＞Mg ＞Fe （B ）Fe ＞Mg ＞Al （C ）Mg ＞Al ＞Fe （D ）Mg=Fe=Al 5.取Na 2CO 3和NaHCO 3混和物9.5g ，先加水配成稀溶液，然后向该溶液中加9.6g 碱石灰（成分是CaO 和NaOH ），充分反应后，使Ca 2+、HCO 3-、CO 32-都转化为CaCO 3沉淀。再将反应容器内水分蒸干，可得20g 白色固体。试求： （1）原混和物中Na 2CO 3和NaHCO 3的质量； （2）碱石灰中CaO 和NaOH 的质量。 6.将12.8g 由CuSO 4和Fe 组成的固体，加入足量的水中，充分反应后，滤出不溶物，干燥后称量得5.2g 。试求原混和物中CuSO 4和Fe 的质量。 二、十字交叉法 凡能列出一个二元一次方程组来求解的命题，即二组分的平均值，均可用十字交叉法，此法把乘除运算转化为加减运算，给计算带来很大的方便。 十字交叉法的表达式推导如下：设A 、B 表示十字交叉的两个分量，AB —— 表示两个分量合成的平均量，x A 、x B 分别表示A 和B 占平均量的百分数，且x A +x B =1，则有：
化学计量在中国的进展 1生态化学计量学概念 生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和化学计量学的基本原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来。 2生态化学计量学小史 1862年李比希提出的最小因子定律(Liebig’Slaw of the minimum)，这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位，许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开，大量证据表明，限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。 1925年，Lotka首先将物理一化学系统热力学定律与生物世界相联系起来，著成了《物理生物学的基础)(Elements of Physical Biology)一书，提出了一个重要的模型：捕食者～猎物相互作用模型，这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。许多生态学基础理论由于他的思想的影响得到了广泛的完善和发展。1958年，哈佛大学的Redfiel首次提出了Redfield比率：海洋浮游生物的C、N、P有特定的组成，摩尔比为106：16：1，后人认为这个比率不是不变的，而是受海洋环境和生物相互作用的调节。这个假设的提出极大发展了海洋生物地球化学研究。 1986年Reiners集合前人的研究结果，提出了化学计量学理论在生态学中的应用，并且结合化学计量学理论提出了生态学研究的理论模型。自Reiners提出生态化学计量学，拉开了化学计量学在生态学中应用的序幕，科学家们在2O多年的时间内取得了瞩目的成绩。研究结果显示，不仅群落结构与动态、物种共生、营养级动态、生物的养分限制受生态化学计量学的影响，生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系也受生态化学计量学的制约。因此，生态化学计量学成了探索从个体到生态系统的统一化的一个重要理论成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具，为研究营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供了崭新的视点E 。 生态化学计量学近年来在国内发展较快。最近的研究不仅包括了不同生态系统类型之间不同演替阶段植物之间生态化学计量特征的差异，还包括了植物叶片生态化学计量学特征的季节变化，以及植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联_3]。 3 生态化学计量学在我国的研究进展 3．1不同生态系统类型之间 自从生态化学计量学被作为生态系统研究的一个重要补充理论，已经在需多个方面得到了应用，比如种群动态、森林演替和碳循环。尽管我国在这方面的研究起步较国外玩，但是也在东部南北样带、草地生态系统及全国水平的陆地生态系统做了大尺度的研究。2004年，McGroddy等总结了世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征，发现了不同生物群(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的生态化学计量学特征，但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道，于是吴统贵]以珠江三角洲3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象，分析了各类型优势乔木叶片C、N、P化学计量特征。闫恩荣]以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象，通过对叶片和凋落物c：N：P比率与N、P重吸收的研究，揭示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。 3．2不同演替阶段之间