生态化学计量学; 探索从个体到生态系统的统一化

生态学报2010，30（6）：1628—1637Acta Ecologica Sinica生态化学计量学研究进展程滨1，赵永军2，3，张文广3，安树青2，3，*（1.淮南师范学院生命科学系，淮南232001；2.污染控制和资源化研究国家重点实验室，南京大学生命科学学院，南京210093；3.南京大学湿地生态研究所，南京210093）摘要：生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理，研究能量和碳、氮、磷等化学元素在生态系统中，特别是各种生态系统过程（如竞争、捕食、寄生、共生等）参与者中的变化，以及它们之间的动态平衡，并分析这种平衡对生态系统的影响。

目前，CʒNʒP化学计量学研究已深入到生态学的各个层次（细胞、个体、种群、群落、生态系统）及区域等不同尺度。

近年来，由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来，因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。

其中，CʒNʒP化学计量学是各种生态过程研究中的核心内容。

论述了生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状，并指出了CʒNʒP化学计量学研究的应用前景和发展趋势，以期引起同行的重视并推动该领域的进一步发展。

关键词：生态化学计量学；相对生长率；生物地球化学；养分循环；食物网；种间关系The research advances and prospect of ecological stoichiometryCHENG Bin1，ZHAO Yongjun2，3，ZHANG Wenguang3，AN Shuqing2，3，*1Department of Life Science，Huainan Normal Unversity，Huainan232001，China2The State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse，School of Life Science，Nanjing University，Nanjing210093，China3Institute of Wetland Ecology，Nanjing University，Nanjing210093，ChinaAbstract：Ecological stoichiometry is the study of mass balance of multiple chemical elements in ecological ecosystems；it analyzes the constraints and consequences of these mass balances during ecosystem processes such as competition，predation，parasitism，and mutualisms，based on general laws of physics，chemistry，and biology.At present，CʒNʒP stoichiometry has been incorporated successfully into many levels of biology from molecular，cellular，individuals，population and communities to ecosystem and globe.Thus，ecologists have become aware that stoichiometry could provide a new tool to study ecology in most ecosystems.Along with this trend，CʒNʒP stoichiometry is actively used in ecological interactions since C，N and P are the three most important elements during ecological interactions.This article reviews the application of CʒNʒP stoichiometry to the studies of ecological problems at different levels，including species，community and ecosystem.Meanwhile，we also put forward some perspectives for future research to be conducted with an aim to promote this discipline of research in the world.Key Words：biogeochemistry；ecological stoichiometry；food web；interspecific relationship；nutrient cycling；relative growth rate生物学发展到今天，变得越来越专业化［1］。

（1）生态化学计量学涵义及理论基础进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。

为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。

所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。

简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。

用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。

在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。

生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。

动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。

指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。

自然生态系统论文题目1、长白山自然保护区森林生态系统间接经济价值评估2、中国陆地地表水生态系统服务功能及其生态经济价值评价3、森林生态系统健康评价指标及其在中国的应用4、中国主要森林生态系统公益的评估5、河流生态系统健康及其评价6、城市河流生态系统健康评价初探7、海南岛生态系统生态调节功能及其生态经济价值研究8、稻麦轮作生态系统中土壤湿度对n2o产生与排放的影响9、景观生态系统的空间结构:概念、指标与案例10、盘锦地区湿地生态系统服务功能价值估算11、鼎湖山区域大气降水特征和物质元素输入对森林生态系统存在和发育的影响12、中国生态系统服务研究的回顾与展望13、长江口湿地生态系统服务功能价值的评估14、生态系统服务功能、生态价值与可持续发展15、青藏高原高寒草地生态系统服务价值评估16、洞庭湖湿地生态系统服务功能价值评估17、生态系统服务研究:进展、局限和基本范式18、辽河三角洲湿地生态系统健康评价19、生态系统健康与人类可持续发展20、退化生态系统恢复与恢复生态学最新生态系统论文选题参考1、我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡2、中国森林生态系统的植物碳贮量及其影响因子分析3、河岸植被特征及其在生态系统和景观中的作用4、生态系统健康评价—概念构架与指标选择5、湿地生态系统健康研究进展6、中国森林生态系统中植物固定大气碳的潜力7、生态系统综合评价的内容与方法8、北京山地森林生态系统服务功能及其价值初步研究9、湿地生态系统健康评价指标体系I理论10、土壤碳储量减少:中国农业之隐患——中美农业生态系统碳循环对比研究11、海南岛生态系统生态调节功能及其生态经济价值研究12、中国森林生态系统服务功能价值评估13、中国森林生态系统服务功能及其价值评价14、吉林省生态系统服务价值变化研究15、co2失汇与北半球中高纬度陆地生态系统的碳汇16、中国草地生态系统服务功能间接价值评价17、湿地生态系统健康评价指标体系ⅱ.方法与案例18、中国森林生态系统植被碳储量时空动态变化研究19、生态系统健康及其评价指标和方法20、土地利用变化对草原生态系统土壤碳贮量的影响热门生态系统专业论文题目推荐1、生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征2、莽措湖流域生态系统服务功能经济价值变化研究3、稻麦轮作生态系统中土壤湿度对no产生与排放的影响4、生态系统服务价值评估研究进展5、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探:以海南岛尖?…6、陆地生态系统碳循环研究进展7、健康水生态系统的退化及其修复——理论、技术及应用8、鄱阳湖湿地生态系统服务功能价值评估研究9、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探--以海南岛尖峰岭热带森林为例10、城市生态系统健康评价初探11、森林生态系统根系生物量研究进展12、全球变暖与湿地生态系统的研究进展13、河岸带研究及其退化生态系统的恢复与重建14、长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征15、浅水湖泊生态系统恢复的理论与实践思考16、基于生态系统健康的生态承载力评价17、半干旱地区农田生态系统中硝态氮的淋失18、陆地生态系统类型转变与碳循环19、黑河流域张掖市生态系统服务恢复价值评估研究——连续型和离散型条件价值评估方法的比较应用20、全球生态系统服务价值评估研究进展关于生态系统毕业论文题目1、中国陆地生态系统服务功能及其生态经济价值的初步研究2、生态系统服务功能及其生态经济价值评价3、社会-经济-自然复合生态系统4、中国自然草地生态系统服务价值5、中国森林生态系统的植物碳储量和碳密度研究6、生态系统健康评价方法初探7、中国生态系统效益的价值8、中国森林生态系统服务功能及其价值评价9、生态系统服务与自然资本价值评估10、黑河流域张掖地区生态系统服务恢复的条件价值评估11、生态系统的能值分析12、一个基于专家知识的生态系统服务价值化方法13、受损水域生态系统恢复与重建研究14、植物外来种入侵及其对生态系统的影响15、生态系统健康评价:方法与方向16、全球生态系统服务价值评估研究进展17、农田生态系统管理与非点源污染控制18、生态系统服务的物质量与价值量评价方法的比较分析19、森林生态系统服务功能及其生态经济价值评估初探--以海南岛尖峰岭热带森林为例20、额济纳旗生态系统恢复的总经济价值评估比较好写的生态系统论文题目1、生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论2、中国主要陆地生态系统服务功能与生态安全3、湿地生态系统设计的一些基本问题探讨4、地域生态系统服务功能的价值结构分析:以宁夏灵武市为例5、北京城市扩张的生态底线——基本生态系统服务及其安全格局6、生态系统健康的评估7、全球气候变化对农业生态系统的影响研究进展8、Ecosystem health assessment: methods and directions生态系统健康评价:方法与方向9、土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响10、土地利用/覆盖变化对陆地生态系统碳循环的影响11、土地利用变化对三江平原生态系统服务价值的影响12、基于可持续发展综合国力的生态系统服务评价研究——13个国家生态系统服务价值的测算13、社会—经济—自然复合生态系统持续发展评价指标的理论研究14、退化湿地生态系统恢复的一些理论问题15、关于布郎芬布伦纳发展心理学生态系统理论16、额济纳旗生态系统服务恢复价值评估方法的比较与应用17、LAND USE/COVER CHANGE EFFECTS ON CARBON CYCLING INTERRESTRIAL ECOSYSTEMS土地利用/覆盖变化对陆地生态系统碳循环的影响18、湖泊生态系统健康评价方法研究19、海北高寒草甸生态系统定位站气候、植被生产力背景的分析20、区域生态系统健康评价——研究方法与进展。

生态化学计量学
生态化学计量学是一门研究生态学和化学交叉领域中物质和能
量循环的计量学课程。

它旨在帮助研究者理解地球系统对人类活动的响应。

生态化学涉及植物、动物、土壤、水体和大气的计量学概念，这些概念是揭示地球系统如何运作的重要基础。

生态化学计量学关注的重点是，如何在物质和能量的循环中，应用化学的计量学原理来明确生态系统的生物过程、污染迁移机制和环境变化。

通过观察物质和能量循环，利用生态计量学方法来研究大尺度的碳交换，可以衡量地球系统如何响应人类活动所带来的影响。

此外，生态化学计量学还研究了污染物的植物吸收、环境水体质量和气体排放。

通过深入了解生态系统中的物质和能量循环，生态化学计量学极大地帮助环境科学家和相关的政策制定者优化生态行为。

它提供的可观的测量单位，使他们能够以科学的方式衡量人们与自然界的相互影响，以进行有效的环境管理和政策制定。

例如，生态化学计量学可以用来评估人类活动对地球气候演变和气候变化的影响、研究生态系统对污染物的修复能力以及衡量有害生物对人类健康和社会经济活动
所产生的影响。

从宏观上讲，生态化学计量学是一门以科学方式衡量环境/生态系统和人类活动的相互关系的课程。

它的发展为实现可持续发展和环境保护提供了重要的理论基础，对政策制定者、研究人员和其他相关专业人士有着重要意义。

因此，生态化学计量学将继续发挥重要作用，
促进人类和自然资源之间的协调发展。

生态化学计量学研究进展生态化学计量学是一门新兴的交叉学科，它将化学计量学的理论和方法应用于生态学领域，研究生态系统内部的各种化学元素之间的定量关系。

生态化学计量学的研究具有重要意义，它有助于深入理解生态系统的功能、结构和稳定性，从而为环境保护和生态管理提供科学依据。

本文将概述生态化学计量学的研究现状、方法及成果，并探讨其未来的研究方向和展望。

生态化学计量学的发展迅速，已经在多个领域取得了显著的进展。

然而，该领域也存在一些问题和不足之处。

生态化学计量学的研究对象广泛，包括大气、水体、土壤和生物等多个方面，因此研究结果可能存在差异和不确定性。

生态化学计量学的理论框架和方法论尚不完善，需要进一步发展和完善。

现有的研究主要集中在元素循环、生态毒理学等领域，而在生态系统内部的各种化学元素之间的相互作用及其对生态系统的影响等方面研究相对较少。

生态化学计量学的研究方法主要包括化学分析、生物学方法和模型模拟等。

其中，化学分析是生态化学计量学的基础，它为生态系统中化学元素之间的定量关系提供了依据。

生物学方法则涉及到生态系统中生物体对化学元素的吸收、分配和转化等方面的研究。

模型模拟则通过对生态系统中的化学元素进行模拟和预测，为生态管理和环境保护提供了支持。

生态化学计量学的研究成果丰富，其理论框架和方法论逐渐完善，并应用于实践。

例如，通过对生态系统中的碳、氮、磷等元素的循环研究，深入了解了这些元素在生态系统中的流动和转化过程，为环境保护和生态管理提供了依据。

生态化学计量学还为生态毒理学等领域提供了重要的研究方法和技术手段，推动了这些领域的发展。

在实证研究方面，生态化学计量学通过对自然环境和实验控制下的生态系统进行研究，得出了许多有价值的结论，揭示了化学元素对生态系统的影响及作用机制。

生态化学计量学作为一门新兴的交叉学科，已经在多个领域取得了显著的进展。

然而，该领域仍存在一些问题和不足之处，需要进一步完善和发展。

未来，生态化学计量学的研究可以从以下几个方面展开：加强研究对象的系统性和综合性。

生态化学计量学在药用植物资源研究中的应用作者：张霁，金航，张金渝，王元忠来源：《中国中药杂志》2013年第01期[摘要]生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，是元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，主要研究生态过程中化学元素的比例关系。

文章介绍了生态化学计量学的概念、理论基础，综述了化学计量学在药用植物资源研究的现状。

并且结合近年来生态化学计量学的最新研究进展，指出药用植物的生态化学计量学研究，应着重考虑药用植物化学计量特征与药用植物生长及次生代谢的关系、生物及非生物环境因子与药用植物生态化学计量特征的影响等方向。

[关键词]化学计量特征；元素；动态平衡；中药资源营养元素维持了地球上所有植物的生命活动[1]。

植物体内各元素浓度具有相关性[2]，在植物组织中保持足够的元素浓度和相对稳定的比例对植物的健康生长非常重要[1]。

对于药用植物而言，元素不仅影响植物的生长，还通过诱导基因表达、氧化胁迫信号转导影响次生代谢产物的形成[3-4]。

生态化学计量学（ecological stoichiometry）研究多种化学元素在生态过程中的平衡关系[5]，它综合生物学、化学以及物理学的基本原理，是进入21世纪之后生态学在从个体到生态系统的统一化理论（unifying principles）的发展[6]。

本文介绍了生态化学计量学的概念、理论基础及其在药用植物资源研究的现状和应用展望，以期为中药资源生态学的发展提供新的思路。

1生态化学计量学的概念与理论基础化学计量学（stoichiometry）是指研究参加化学反应的物质量或者是化学反应产物质量的科学[7]。

生态化学计量学是在生态学背景下，结合生态学和化学计量学的基本原理，研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论[5，7-8]，主要研究生态过程中化学元素的比例关系[6]。

生态化学计量通常指的是有机体的元素组成，早期研究主要强调的是活有机体的主要组成元素，特别是碳（C）、氮（N）、磷（P）的关系[7]。

国内生态化学计量学研究进展作者：王振兴来源：《绿色科技》2011年第07期摘要：指出了生态化学计量学是全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点,介绍了生态化学计量学的概念、历史,并总结了我国生态化学计量学的研究进展。

关键词：生态化学计量学；概念；历史；进展收稿日期：2011-06-16作者简介：王振兴（1984—），男，黑龙江齐齐哈尔人，福建师范大学生命科学学院硕士研究生。

中图分类号：F590文献标识码：A文章编号：1674-9944（2011）07-0195-021生态化学计量学概念生态化学计量学（ecological stoichiometry）结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来［1］。

2生态化学计量学小史1862年李比希提出的最小因子定律（Liebig's law of the minimum）,这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子,是决定该种生物生存和分布的根本因素。

这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。

李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位,许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开,大量证据表明,限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。

1925年,Lotka首先将物理-化学系统热力学定律与生物世界相联系起来,著成了《物理生物学的基础》（Elements of Physical Biology）一书,提出了一个重要的模型﹕捕食者-猎物相互作用模型,这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。

化学计量学在生态学中的应用研究作为化学的一个重要分支，化学计量学在生态学中有着广泛的应用。

化学计量学研究的对象是化学反应中化学计量关系的定量关系，而这些关系恰好是生态系统中各种生物和非生物因素相互作用的基础。

因此，化学计量学在生态学中具有很高的意义。

本文将从不同角度探讨化学计量学在生态学中的应用研究。

一、物种计量学物种计量学是生态学中的一个重要分支，研究的是物种数量和生境因素之间的关系，尤其是探讨物种数量受资源限制的影响。

而化学计量学则可以通过分析有机元素（如C、N、P等）的化学计量关系，探究不同物种之间的相互作用和环境因素对生态系统的影响。

化学计量学在物种计量学中的应用，主要表现为以下两个方面：1. 元素有效性分析生物体中需要吸收的元素并不是以均等比例存在的。

特别是有机元素的含量往往高于常见的无机元素，如碳与氮的生物体含量中，碳的含量可以达到90%以上。

在这种情况下，分析生物体的化学计量关系是理解生物体元素有效性的一种重要方法。

化学计量学可以通过分析各种植物或生物物质中元素含量比例的变化，来探究元素对物种数量和生态系统的影响。

2. 生态位分析生态位是指物种在自然界中占据着的特定的生物学空间，它受到生境因子和种间相互作用的影响。

化学计量学的应用可以较为精确地确定物种间生态位的结构及变化。

通过分析物种体内不同元素的含量分布，可以更好地了解它们之间的关系和生态位。

化学计量关系可以有效地解释物种之间的相互作用，从而为生态系统的调控和保护提供基础。

二、生态系统计量学生态系统计量学（ecosystem stoichiometry）是研究各种元素（能量）在生态系统中分配和利用的科学。

这种计量学分析了不同生物存在于一个生态系统中的数量和种类，以及它们之间的相互关系。

生态系统中的植物、动物、微生物等都需要不同的元素和养分，生态系统计量学的研究便是分析它们如何相互转化和利用不同的有机和无机物质。

化学计量学在生态系统计量学的应用主要表现在以下几个方面：1. 养分循环分析在一个生态系统中，各种元素（如C、N、P、S等）通过生物体的摄取与代谢过程不断循环和转移。

化学计量学在生态系统健康评价中的应用研究生态系统健康评价是一项重要的环境监测工作，可以帮助我们了解环境质量和生态系统的稳定性。

化学计量学作为一种重要的分析工具，可以用于生态系统健康评价的研究中。

本文将通过对化学计量学在生态系统健康评价中的应用研究进行分析探讨，探讨其在生态环境保护中发挥的重要作用。

一、化学计量学的概念化学计量学是与化学反应数量关系相关的学科，其研究的目的是确定分析样品中各种物质的含量以及它们在反应中的比例，从而确定反应的化学方程式。

化学计量学是一种用数学和化学原理相结合的方法，可以量化分析样品中的化学成分，减少实验误差，提高数据的精度和可靠性。

二、生态系统健康评价生态系统健康是指生态系统在内、外部环境影响下保持稳态平衡并具有调节和繁衍能力的能力。

生态系统健康评价是一种数量化的方法，可以对生态系统的稳定性、自然恢复力和生物多样性等因素进行评估。

生态系统健康评价对于环境管理和生态保护具有重要意义。

三、化学计量学在生态系统健康评价中的应用1.化学计量学在生态系统物质循环中的应用化学计量学可以用于研究生态系统中物质的转化和循环过程，确定不同物种之间的相对营养和能量的利用率。

通过量化分析生态系统中的物质循环，可以了解生态系统中生物和环境相互作用的规律，为生态系统健康评价提供依据。

2.化学计量学在生态系统污染评价中的应用化学计量学可以用于分析生态系统有害物质的来源、种类和浓度，量化分析有害物质的生物积累和运移过程。

通过了解有害物质的污染程度和影响范围，可以为生态系统健康评价提供科学依据。

3.化学计量学在生态系统生产力评价中的应用化学计量学可以用于分析生态系统中的物质和能量流动，定量分析不同生态系统类型的生产力。

通过了解生态系统的生产力和适应性，可以为生态系统健康评价提供依据。

四、结论综上所述，化学计量学在生态系统健康评价中具有重要的应用价值。

通过化学计量学对生态系统中的物质循环、污染评价和生产力评价进行量化分析，可以揭示生态系统动态变化的规律，为生态系统健康评价提供依据。

生态化学计量学名词解释
嘿，你知道啥是生态化学计量学不？这可不是个一般的玩意儿啊！
它就像是大自然的一个神奇密码，藏着好多好多秘密呢！比如说，氮、磷这些元素在生态系统里的比例和平衡，那可重要得很呐！
咱就拿森林来说吧，树木需要氮来长叶子，需要磷来长根，要是这
比例不对，那树能长得好吗？肯定不行啊！这就好像你做饭，盐放多
了或者放少了，那味道能对吗？生态化学计量学就是研究这些元素之
间的关系，就像个大侦探，在寻找生态系统的真相。

再想想那些小动物们，它们的生长、繁殖也和这些元素有关呢！一
只小兔子要健康成长，也得有合适的营养元素比例呀！这不就跟咱人
一样嘛，得营养均衡才能身体棒。

你说神奇不神奇？生态化学计量学研究的可不只是这些呢！它还能
告诉我们生态系统的稳定性、能量流动啥的。

哎呀呀，这可真是太有
意思了！
它就像是打开生态世界大门的一把钥匙，让我们能更深入地了解大
自然的奥秘。

我们能通过它知道生态系统是怎么运转的，哪里出了问题，该怎么去解决。

所以啊，生态化学计量学可不是什么无聊的名词，它是超级重要的
东西呢！它能让我们更好地保护我们的大自然，让我们的地球一直美
丽下去，难道不是吗？我的观点就是，生态化学计量学是非常有价值
的，值得我们深入研究和探索，它对我们理解和保护生态环境有着至关重要的作用。

我国生态化学计量学研究综述邵梅香,覃林不,谭玲(广西人学林学院,广西南宁530004)摘要:C,N,P的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义。

主要介绍我国生态化学计量学的研究进展并提出了生态化学计量学的主要发展趋势。

关键词生:态化学计量学,C:N:P化学计量比,养分循环,动态平衡理论,生长速率理论生态化学计量学( ecological stoichiometry) 是在生物学、生态学和分析化学的交叉下产生的,研究生态系统中能量和化学元素间平衡的一门学科[1],已成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具[2]。

生态学的这一新兴领域将生物体的元素生理与生态系统不同营养级之间的相互作用和生态系统功能联系起来,从而有可能整合生态学不同生命层次的研究成果; 此外,它在传统意义上相距较远的生态系统生态学与进化生物学之间架起了一座桥梁。

国内已有学者对生态化学计量学应用做了详细介绍[3 -7]。

笔者主要综述近年来我国生态化学计量学的研究进展及发展趋势,以期为深入开展生态化学计量学研究提供参考。

1 生态化学计量学的研究意义C、N、P 元素是植物生长所必需的大量元素,也是植物生长的限制元素,与植物生长的关系非常密切。

植物化学元素含量既反映了植物在一定生境条件下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力,也能反映陆地生态系统中植物种本身的营养元素化学计量比特征。

植物叶片的C∶N 和C∶P 意味着C ( 生物量) 与养分的比值关系,可以简单地理解为单位养分的生产力,即养分利用效率[8]。

已有研究认为植物叶片的N∶P可以作为判断环境因子,特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标[9]。

评价群落结构和功能的一个重要指标是N∶P比值,能够用来研究该立地上的物种组成特征、群落结果以及植被生产力等功能特征。

生态系统中C 与N、P、S 等元素的循环过程是相互耦合的,养分循环的改变将强烈影响生态系统C 循环过程。

黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征皮发剑;袁丛军;喻理飞;严令斌;吴磊;杨瑞【摘要】Ecological stoichiometry of leaf is an effective method to study plant growth and utilization efficiency to nitrogen as well as phosphorus. The study of nutrient elements such as C, N, P, K in the leaf of typical plants and the characteristics of stoichiometric ratio among various elements by the ecological stoichiometry is beneficial as theoretical foundation for an appropriate plant selection and diagnose of limiting nutrient elements of adaptive plants to vegetation restoration and succession in degraded karst region. The ecological stoichiometry in different leaves from 24 species of evergreen and deciduous tree as well as shrubs in karst regions of central Guizhou were stuied, the results indicated that, (1) C, N, P, K in the plant leaves ranged from 448.42 to 568.54 with an average of (515.64±36.36) mg·g-1 for C, 8.71 to 25.94 with an average of (17.16±3.84) mg·g-1for N, 0.77 to 2.52 with an average of (1.34±0.40) mg·g-1 for P, and 4.44 to 19.7 with an average of (12.25±3.91) mg·g-1 for K. (2) Study on the threshold of N/P on the growth of plants by Koerselman and Meulema, When N/P> 16, the plant growth is mainly limited by the P element, when the N/P < 14, subject to the N elements, when common limit 14 <N/P < 16, then the plants in N, P. The change range of the N/P value of the average is 13.13 < 14 which implied that plant growth was primary limited by N. (3) Different life forms of plant leaf had different utilization of nutrients the orderd of C, N, K absorption andutilization were: tree species > shrub, evergreen > deciduous tree species; broad-leaved species>conifers, while the P absorption and utilization is no difference among these species. (4) C/P, C/K, C/N, P/K, and N/K is an important physiological indicators of the growth of plants, the C/P andC/N ratio showed that evergreen species > deciduous trees species; butC/K and P/K was conifer > broad-leaved species; the elements ratio between the tree and shrub species are not significant. (5) the correlationof C, N, P, and K from leaves showed that N and P, and K and P were positively correlated, C and K were negatively correlated, no significant relation was found between C and N, C and P, and K and N in disagreement.%叶片生态化学计量是研究植物生长速度、植物氮和磷的利用效率的有效方法，采用此法研究典型植物叶片C、N、P、K养分元素及其各元素计量比特征，可为退化喀斯特地区植被恢复演替的合理配置和适生植物的限制性养分元素诊断提供理论依据。

第!!卷第"#期$%"!年&月生态学报 () *(+,+-.( /.0.(1234!!，024"#/564，$%"!基金项目:国家基础科学人才培养基金(]"$"%%89)收稿日期:$%"!7%O7%9;修订日期:$%"!7%97%":通讯作者(2;;5<62=>?=@ABCD2;4*7EA?3:I<Z5=@J TG=B45>B4I=/01:23&4567$8"9:;32<363=37;5曾冬萍，蒋利玲，曾从盛，王维奇，王纯4生态化学计量学特征及其应用研究进展4生态学报，$%"!，!!("#):NO#O7NO&$4j5=@R K ，]?A=@,,，j5=@(/，^A=@^Q ，^A=@(4_5S?5X<2=CD55I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I<A=>?C<A663?IAC?2=<4 ICA *I232@?IA /?=?IA ，$%"!，!!("#):NO#O7NO&$4生态化学计量学特征及其应用研究进展曾冬萍"，蒋利玲"，曾从盛"，$，:，王维奇"，$，王纯"("4福建师范大学地理科学学院，福州!N%%%9;$4福建师范大学地理研究所，福州!N%%%9)摘要:生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题$作为一门新兴学科，综观国内外最新研究进展，相关研究目前尚存在着许多不足$基于此，从全球与区域尺度!功能群尺度及个体水平!个方面阐述生态化学计量学特征，从空间!时间!生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素$并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断!生态系统稳定性!生长率与(v0vK 关系中的应用$关键词:生态化学计量学;限制性养分;内稳性;(v0vKN ?, %8)."! ()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC (!-B-(" B,8",(8-.I ,"8-##*,(-",).8j*0-R2=@6?=@"，]. 0-,?3?=@"，j*0-(2=@<D5=@"，$，:，^ 0-^5?F?"，$，^ 0-(DB=""0& ++-+<>"+.%$: /&$-0&/")&"，L4G/$)8+%;$-5)/6"%#/*7，L4O +4!N%%%9，( /)$$K)#*/*4*"+<>"+.%$: 7，L4G/$)8+%;$-5)/6"%#/*7，L4O +4!N%%%9，( /)$F:8"B-(":.C ?<=5I5<<A;U C2I2=<C;BIC A B=?T?5>CD52;5C?IA3T;AE5X2;L 2T 5I232@U ?=S?5X 2T CD5;A6?>>5S5326E5=C<?=E2>5;=5I232@U4*232@?IA3<C2?ID?2E5C;U ?<CD5>?<I?63?=5C2<CB>U CD5WA3A=I5W5CX55=EB3C?635ID5E?IA3535E5=C<?=5I232@?IA36;2I5<<5<，A=>B=?TU CD5;5<5A;ID 2T >?TT5;5=C 35S53<4*I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U ?<A CD52;U ，A CD?=L?=@XAU A=>A C223CDAC <D2B3>65;E5AC5A33A<65IC<2T 5I232@U4(B;;5=C3U ，<CB>?5<2=5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U A;5;53AC?S53U T5X ?=(D?=A A<I2E6A;5>C253<5XD5;54/CB>?5<EA?=3U T2IB<2=CD5(，0，K 5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;?I IDA;AIC5;?<C?I<A=>?C<>;?S?=@TAIC2;<，5<65I?A33U ?=T2;5<C A=>@;A<<3A=>5I2<U<C5E<4*I232@?IA3<C2?ID?2E5C;?I IDA;AIC5;?<C?I<?=>?TT5;5=C ;5@?2=<A=>5I2<U<C5E CU65<X5;5>?TT5;5=C ，WBC AC ;53AC?S53U 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?=SA;?2B<5I2<U<C5E X5;5>?TT5;5=C ，A=>?C XA<=5I5<<A;U C2TB;CD5;I3A;?TU ?C<A663?IAW?3?CU4/5I2=>，B<5CD55I232@?IA3<C2?ID?2E5C;?I D2E52<CA<?<C2I3A;?TU CD55TT5IC 2T 5=S?;2=E5=CA3IDA=@52=5I2<U<C5E <C;BICB;5，TB=IC?2=A=><CAW?3?CU ，XD?ID SA;?5>X?CD CD5IDA=@52T =BC;?5=C ASA?3AW?3?CU ，T5;C?3?ZAC?2=，<65I?5<A=>@;2XCD <CA@54)D?;>，CAL5=CD5(v0vK A<CD5E2<C ?E62;C ?=>5H 2T CD563A=C @;2XCD ;AC5，;53AC?2=<D?6W5CX55=@;2XCD ;AC5A=>(v0vK XA<6;262<5>WA<5>2=CD5@;2XCD ;AC5DU62CD5<?<，A=>CD5=3?=L5>I533A=>@5=5C?I<X?CD @;2XCD ;AC54/55=T;2E CD5=5X5<C ;5<5A;ID A>SA=I5，CD5;53AC?S5;5<5A;ID XA<T5X5;T2;CD5=5X <BWG5IC4 2;CD5;5A<2=，CD55I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I<?<I3A;?T?5>2=@32WA3A=>;5@?2=A3<IA35，@;2B6<IA35A=>?=>?S?>BA3<IA354.=2;>5;C2>5565=CD5B=>5;<CA=>?=@2T 5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I<A=>?C<>;?S?=@TAIC2;<，FBA=C?CAC?S53U A<<5<<3?E?C5>=BC;?5=C A=>D2E52<CA<?<2T 5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U ?=5I2<U<C5E<，T2;5IA<C I2EEB=?CU ，5I2<U<C5E <C;BICB;5A=><CAW?3?CU 5S23BC?2=C;5=>，<C;5=@CD5=CD5B=>5;<CA=>?=@2T ;53AC?2=<D?6W5CX55=@;2XCD ;AC5A=>5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I<，CD5=5X5<C ;5<5A;ID A>SA=I5XA<;5S?5X5>4)D?<?<I2=<?<C5=C X?CD CD5I2=C;233?=@TAIC2;<?=I3B>?=@W?2C?I A=>AW?2C?I TAIC2;<AC <6AC?A3A=>C5E62;A3<IA35<，DAW?CAC A=>63A=C CU65<4 C CD5<AE5C?E5，A663?IAC?2=2T 5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U IDA;AIC5;?<C?I 2=3?E?C5>=BC;?5=C ，5I2<U<C5E D2E52<CA<?<A=>CD5;53AC?2=W5CX55=@;2XCD ;AC5A=>(v 0v K SA;?AC?2=A;5>?<IB<<5>4.C X?33W5=5I5<<A;U T2;AID?5S?=@26C?EA3EA=A@5E5=C 2T 5I2<U<C5E<A=>CD5?;;5A<2=AW356;2C5IC?2=，EA?=CA?=?=@CD5;5@?2=A35I232@?IA3<5IB;?CU A=><B<CA?=AW35>5S5326E5=C4G C H)BI8:5I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U ;3?E?C5>=BC;?5=C ;D2E52<CA<?<;(v0vK随着现代生态学的快速发展，构建统一的理论框架十分必要［"］$从分子到生态系统都是元素按照一定比例组成的，生态化学计量学正是研究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科［$］，并从元素比率的角度把这些不同层次的研究结果统一起来［!］，成为生态学研究的主要方法和研究热点$自从*3<5;等［$］首先明确提出生态化学计量学的概念以来，在验证不同生态系统是否存在恒定的生态化学计量学特征［O ］!生态系统限制养分的判断［N ］以及(v0vK 与生物生长率的关系［8］等方面开展了大量的研究$$%%$年/C5;=5;和*3<5;［!］出版了第一部生态化学计量学专著(*I232@?IA3/C2?ID?2E5C;U :)D5Y?232@U 2T *35E5=C<T;2E M235IB35<C2CD5Y?2<6D5;5)，以及分别于$%%O 年和$%%N 年在*I232@U 和+?L2<发表了生态化学计量学专题，标志着生态化学计量学已经成为一门较为系统的!基本成熟的学科$在国内，jDA=@等［9］最早对生态化学计量学做了综述，随后曾德慧和陈广生［#］!王绍强和于贵瑞［&］!贺金生和韩兴国［"］!程滨等［"%］!杨慧敏和王冬梅［""］分别从不同侧面对生态化学计量学的研究进展进行了综述$关于生态化学计量学的实验研究，近年来在国内得到了迅速发展，主要集中在区域(v0vK 生态化学计量学特征及其驱动因素方面，以森林生态系统和草原生态系统的研究成果居多［"$7"9］，也有关于以生态化学计量学特征判断草原生态系统限制性养分的研究［"#］$内稳性理论和生长速率理论是生态化学计量学存在的重要基础$化学计量内稳性与物种优势度!稳定性有显著的相关关系，对于生态系统结构!功能和稳定性研究有重要意义$生物体的(v0vK 与生长率有很强的关系，在此基础上，产生了"生长率假说$，对于拓展生态化学计量学理论意义重大$生态化学计量学是一种理论!一种思维，也是一种工具［"］，应向生态学的各个方面渗透，并拓展到不同的生态系统类型$基于此，本文从全球与区域尺度!功能群尺度及个体水平三个方面，并从空间!时间!生境和植物类型等因素对生态化学计量学研究的最新进展作一综述，以期为国内外同行开展相关研究提供参考$2生态化学计量学特征及其驱动因素242生态化学计量学特征生态化学计量学特征从尺度上划分可以分为全球与区域尺度!功能群或生态系统尺度以及个体水平$在全球与区域尺度关于生态化学计量学特征的研究中，_5>T?53>［"&］首次证明了海洋浮游生物具有恒定的(!0!K 组成，*3<5;等［O ］研究表明陆地节肢动物和海洋节肢动物具有相近的0vK 比率$随后诸多学者开始在陆地生态系统验证全球以及区域尺度的生态化学计量学特征(表")#从表"可以看出，对于不同区域!不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小$此外，无论是中国陆地植物生态化学计量学特征的均值还是单独的森林生态系统!草地生态系统生态化学计量特征中的(vK 和0vK 都高于全球陆地生态系统的平均水平，这说明与世界其它地区相比，我国陆地生态系统缺磷的现象更为明显$在功能群尺度关于生态化学计量学特征也开展了大量的研究工作，并从生活型!生活史!光合途径等方面进行了比较(表$)#表$显示，在生活型方面，从较大的区域来看，针叶林的(v0高于阔叶林，而(vK 和0vK 低于阔叶林，但在局地尺度可能有所不同;常绿林的0vK 高于落叶林;总体来看，草本的0vK 低于木本$在生活史方面，不同植物之间的0vK 也存在着一定的差异，特别是蕨类植物的0vK 明显高于其它植物类型$在光合途径方面，仅有的研究表明(!植物的0vK 高于(O 植物$枯落物生态化学计量学特征与植物活体的规律相似$土壤的生态化学计量特征均表现为森林低于草原!沙漠低于极寒高原，而且随着土纲的变化，其生态化学计量学特征也发生改变$N#O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展表2全球与区域尺度生态化学计量学(质量比)特征J-:* 2P()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC(EA<<;AC?2)(!-B-(" B,8",(8,."! +*):-*-.I B +,).-** ? *8类型)U65<物种数/65I?5<碳氮比(v0碳磷比(vK氮磷比0vK文献_5T5;5=I5<全球陆生植物-32WA3C5;;5<C;?A363A=C<!&N!%4&!9O49"$48［O］中国陆生植物(D?=5<5C5;;5<C;?A363A=C<9N!"""O4O［"$］全球森林生态系统植物-32WA3T2;5<C5I2<U<C5E63A=C<NN:!94"O8&4$"$48［$%］中国森林生态系统植物(D?=5<5T2;5<C5I2<U<C5E63A=C<O:$#4N N"!4%"#4%［$"］中国东部地区陆生植物)5;;5<C;?A363A=C<2T5A<C5;=(D?=A8NO"""N4O［"O］中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物)D5CU6?IA3>5<5;C A=>>5<5;C?T?IAC?2=A;5A63A=C<2T=2;CD5;=(D?=A$"O"""N4#［$$］中国草地植物(D?=5<5@;A<<3A=>63A=C<$"!"94&$9!4&"N4!［"!，$!］全球森林生态系统凋落物-32WA3T2;5<C5I2<U<C5E<3?CC5;NN:N94!""9N48$%4!［$%］中国森林生态系统凋落物(D?=5<5T2;5<C5I2<U<C5E<3?CC5;O OO4#""!$4N$N4%［$"］全球陆地(%%"%IE)土壤-32WA33A=>(%%"%IE)<2?33AU5;"#8"$4!9$4%N4&［$O］中国陆地(%%"%IE)土壤(D?=5<53A=>(%%"%IE)<2?33AU5;"!!"$4!N$49!4&［$N］:生态系统类型数量表;不同功能群生态化学计量学(质量比)特征J-:* ;P()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC(EA<<;AC?2)(!-B-(" B,8",(8,."! I,AA B ."AK.(",).-*+B)K#8类型)U65<碳氮比(v0碳磷比(vK氮磷比0vK文献_5T5;5=I5<全球温带阔叶林-32WA3C5E65;AC5W;2A>35AT T2;5<C!%4"($&)!N94%($#)"$49($#)［$%］全球温带针叶林-32WA3C5E65;AC5I2=?T5;2B<T2;5<C N"4%("&)O984#("&)&4#($%)［$%］全球热带森林-32WA3C;26?IA3T2;5<C!%4O(9)&N"4"("$)"&48(9)［$%］中国草本植物(D?=5<5D5;W<"""!4N($O%)［"$］中国灌木植物(D?=5<5<D;BW<"""O49("!N)［"$］中国常绿林(D?=5<55S5;@;55=T2;5<C"""N4$("O&)［"$］中国落叶林(D?=5<5>5I?>B2B<T2;5<C"""O4#("$8)［"$］中国针叶林(D?=5<5I2=?T5;2B<T2;5<C"""!4%($9)［"$］中国阔叶林(D?=5<5W;2A>35AT T2;5<C"""N4"($NN)［"$］长白山温带针阔混交林)5E65;AC5=55>35W;2A>735AS5>E?H5>T2;5<C?=CD5(DA=@WA?<DA=$O49($")!$"4%($")"!4%($")［$"］鼎湖山亚热带常绿阔叶林/BWC;26?IA35S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5<C?=CD5R?=@DB<DA=$N4N($")N8"4%($")$$4%($")［$"］西双版纳热带季雨林);26?IA3E2=<22=T2;5<C?=CD5i?<DBA=@WA==A$!4!(!8)OO$4%(!8)"&4%(!8)［$"］千烟洲亚热带人工针叶林/BWC;26?IA3I2=?T5;2B<63A=CAC?2=T2;5<C?=CD5Q?A=UA=ZD2BO%4O(O#)9$#4%(O#)"#4%(O#)［$"］中国东部地区草本P5;W2T5A<C5;=(D?=A"""!4%($"#)［"O］中国东部地区木本^22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""!4#(!O&)［"O］中国东部地区常绿木本*S5;@;55=X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""O49($ON)［"O］中国东部地区落叶木本R5I?>B2B<X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""$4#("NO)［"O］中国东部地区针叶木本(2=?T5;2B<X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""$4%(OO)［"O］中国东部地区阔叶木本Y;2A>35AT X22>U63A=C2T5A<C5;=(D?=A"""O4"(!%N)［"O］珠江三角洲针阔混交林(2=?T5;2B<A=>W;2A>7"5AS5>E?H5>T2;5<C?=K5A;3_?S5;R53CAN"4O(N)NN!4%(N)"%4&(N)［"9］珠江三角洲针叶林(2=?T5;2B<T2;5<C?=K5A;3_?S5;R53CA O94O(O)9$94N(O)"N49(O)［"9］珠江三角洲常绿阔叶林*S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5<C?=K5A;3_?S5;R53CA 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高于短叶茳芏;周鹏等［$#］对温带草原主要优势植物不同器官间功能性状的关联研究中发现，草类植物细根0vK 与叶片无差异，而远高于生殖结构;徐冰等［$&］对内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种间及种内水平上的关联的研究表明，草类细根0vK 为94#，低于叶片0vK ("849);[5;LD2TT 等［!%］对不同生活史和生活型的种子植物氮磷变化比例的研究显示0vK 在叶片!茎!生殖结构和根之间均表现出正相关;王冬梅和杨惠敏［!"］研究了O 种牧草不同生长期的(!0生态化学计量特征，结果发现叶的(:0生态化学计量比低于茎和根$此外，生态化学计量学特征的时间变化也比较明显，杨惠敏和王冬梅［""］比较详尽地介绍了这一特征$吴统贵等［"8］对杭州湾湿地植物0vK 生态化学计量学特征的研究表明，在生长初期其值较小，在生长旺盛期先升高后降低，随后在成熟期逐渐增加并趋于稳定$杨阔等［!$］对青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷生态化学计量学特征的分析中，发现0v K 具有明显的年际变化规律$从更长的时间尺度看，植物的演替过程对植物的生态化学计量学特征也有深刻影响，但演替类型和演替阶段的不同，生态化学计量学特征的变化趋势也不一致［!!］$24;生态化学计量学特征的驱动因素生态化学计量学特征因尺度!生境!植物类型等环境与非环境因素的变化而发生改变$_5?ID 和+35L<U=［!O ］对全球尺度0vK 变异性的研究表明，植物体中0vK 比随着温度和土壤基质年龄的生物地理梯度的变化而改变$MI-;2>>U 等［$%］对全球森林生态系统的研究表明，不管是叶片还是凋落物的0v K 都是随着纬度的增加而降低$王晶苑等［$"］对中国从温带到热带的O种森林类型主要优势植物的(v0vK 化学计量特征的研究表明，亚热带常绿阔叶林的植物活体与凋落物(v0vK 均表现为最高，温带针阔混交林的最低，也表现出一定的纬度方向上的变化规律$区域固有的特性使得影响其生态化学计量学特征的因素也9#O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展##O N生态学报!!卷有所不同，如P5等［"!，$!］研究表明，在内蒙古温带草原植物生长主要受到降水的限制，西藏高寒草原主要受到温度限制，新疆山地草原可能是由二者共同决定的$基于区域固有限制性因素的变化，使其生态化学计量学特征的调节因素也将发生改变［"$］$ )?A=等［$N］在对我国土壤的(v0vK比值的研究中发现，水热条件和成土作用是控制土壤生态化学特征的主要因素$此外，随着人类干扰的加剧，破坏了(!0!K循环［!N7!8］，进而改变着生态过程［"%］，但不同区域对人类活动响应的趋势的不一致性，也将会造成(v0vK比的重新匹配$由此表明，(v0vK比的变异性到底有多大，还不是很确定，正如_5?ID和+35L<U=［!O］所阐述，尚需进一步开展植物活体!枯落物和土壤(v0vK的时空特征变异性方面的分析与探讨$综上所述，不同尺度!功能群类型!环境条件改变都将对生态化学计量学特征造成影响，但从当前的主要研究看，森林和草地生态系统的研究成果居多，且以宏观尺度研究较多，湿地作为自然界生产力最高的生态系统之一，与森林和海洋并称为全球三大生态系统，但其生态系统特征与其它系统存在着明显的差别，因此，应给予特别的重视$;生态化学计量学特征在限制性养分判断中的应用由于人类活动的增强，土地利用方式的转变已造成大面积陆地生态系统养分的失衡，深刻影响着植物的初级生产力［!9］$虽然对各种生态系统类型的恢复与保护逐渐增强，但关于限制性养分的研究却未给以足够的重视$严格地说，施肥试验是检验种群和群落水平养分限制的唯一准确方法［!#7!&］$但施肥试验周期长!对样地产生干扰，寻求能快捷的反映养分限制的简单指标一直是生态学和植物营养学的关键问题之一$ 5;C<和(DA6?=［O%］研究认为叶片对0!K养分缺乏的适应可体现在叶片0v K 化学计量比的变化上$因此，0vK化学计量比可作为当前限制性养分判断的指标之一$PA=等［"!］和任书杰［"O］的研究表明我国陆地植物的0vK高于全球平均值［O］，说明我国陆地植物相对国外更缺磷$同样，用生态化学计量学方法，*3<5;等［O"］认为全球陆地!海洋和淡水生态系统均是受到磷的限制$但随着研究的深入，这些指标的不稳定日益显露出来，国内外对这些指标的应用也从盲从趋于谨慎$因此，这些养分限制诊断指标的敏感性和适用性因研究对象不同而存在差异［"#，O$］$[25;<53EA=和M5B35EA=［N］选取不同植物进行的施肥实验表明，在群落水平上，0v K k"8表示K限制，0vKw"O是0限制$但是，同一个群落内，有的物种是0限制，有的物种则是K限制，所以0vK不能用来表示物种水平的限制元素$-q<5X533等［O!］对湿地植物的施肥实验表明，0vKk$%时，添加K肥，群落有显著的变化，而0vKw$%时，添加0肥或者同时添加0和K都没有显著的变化，0vK不能用来揭示0限制或者是K限制$此外，jDA=@等［"#］对我国内蒙古羊草草原的施肥实验表明，0vKk$!时是K限制，而0vKw$"时是0限制$由此表明，不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，用统一的标准来衡量生态系统的限制性养分并不合适，应结合施肥试验，彻底弄清影响这一指标适用性的因素及影响机制$<生态化学计量内稳性化学计量内稳性是化学计量生态学的核心概念［!］，其强弱与物种的生态策略和适应性有关［OO］$从国内外研究来看，这方面的研究属于一个新兴的领域，研究成果十分匮乏$已有的研究表明，动物的生态化学计量内稳性相对较强，但变化范围也较大，K的内稳性指数为O%O%［ON］，K v(的内稳性指数为"8%"8"［OO］$aB等［O8］对内蒙古羊草草原"$种植物的研究表明，维管植物内稳性指数具有很大的变动范围("4&%"O4N)#总体来看，从早期的原核生物到后期的原核生物，再到单细胞真核生物和多细胞真核生物，内稳性可能是逐渐增强的［O9］，藻类和真菌的内稳性低于低等植物，低等植物低于高等植物，植物低于动物［!］$与此同时，不同元素的内稳性也不相同，如[A;?E?和 23C［O#］对淡水无脊椎动物的研究，0!(!K的内稳性指数分别是!O4"!"!4#和949$一般来说，大量元素的内稳性高于微量元素，微量元素高于非必要元素［!］$此外，关于植物生态化学计量内稳性的影响因子研究表明，养分的供应状况和光的强度［O$］，施肥［O&］!物种!器官(地上和地下)!生长发育阶段和元素［O8］都会影响到植物的生态化学计量内稳性$关于生态化学计量内稳性的生态学和进化学意义，得到学者们的高度重视［!］，因为这个指标反映了生物对环境变化的生理和生化的适应［N%7N"］，其强弱与物种的生态策略和适应性有关［OO］，但研究成果十分有限$aB等［N$］在内蒙古羊草草原的实验表明，生态化学计量内稳性高的物种具有较高的优势度和稳定性，这说明生态化学计量内稳性是生态系统结构!功能和稳定性维持的重要机理，但环境条件(如氮肥添加)可能会改变生态化学计量内稳性与生态系统特性的关系［N!］$由于不同的生态系统类型间存在巨大差异，生态化学计量内稳性在湿地生态系统的特征亟待研究$6生长率与O VU VT关系生物体最基本的组成是元素，特别是(!0!K，生物的生长过程实质上是对这些元素的积聚与相对比例的调节过程［N"］$因此，生长率是能够从整体上描述生物生活史策略的核心指标［NO］，/C5;=5;和*3<5;［!］认为，生物体的(v0vK与生长率有很强的关系，在此基础上，产生了生长率假说，即生物体的快速生长需要大量的核糖体_0 合成蛋白质，由于核糖体_0 中含有大量的K，从而使得生长率高的生物具有较低的(vK和0vK［$7!］$这一理论的诞生，把细胞和基因机理与生长率这样的宏观生态结果统一起来，对于拓展与完善生态化学计量学理论意义重大［$］$在此之后，掀起了相关研究的热潮，其有效性在不同的生物类型与生态系统之中进行验证$已有的研究成果中，在浮游动物!节肢动物和细菌研究中得到验证［O，NN7N9］$但由于植物具有贮存物质的功能以及_0 中的K占植物全磷的比例较低［NN］，使得高等植物是否符合生长率假说更具不确定性$有些研究表明植物生长符合生长率假说［N"，N#7N&］，也有一些研究不支持生长率假说［8］$因此，植物中0v K 与生长率的关系还有待进一步验证［N"］$在极其有限的研究中，一些学者还探讨了是否养分供应决定着维管植物符合生长率假说与否，研究结果表明营养条件可以改变0vK 与生长率的关系，即在K 限制条件下，桦树幼苗0vK 与生长率负相关，而0限制下，0vK 与生长率正相关［8%］$此外，生长率的快慢也调节着其与0vK 的关系$对热带树木和藤蔓植物的研究表明，0v K 与生长率正相关，而高生长率时，0vK 与生长率负相关［8"］$在湿地生态系统红树植物研究表明，红树科的两种植物物种间0v K 与生长率负相关，而物种内没有发现规律［8$］$4结语生态化学计量学是当今研究的热点与核心问题，受到了国内外学者的广泛关注，通过综述国内外最近研究进展，主要得出以下几点认识:(")在全球与区域尺度上，不同区域!不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小$与世界其他地区相比，我国陆地生态系统缺磷现象更为明显;($)不同功能群生态化学计量学的特征在生活型!生活史!光合途径方面表现出一定的规律性，总体表现为草本的0vK 低于木本，枯落物与植物活体生态化学计量学特征规律相似，土壤的生态化学计量学特征随着土纲的变化而变化;(!)个体水平的生态化学计量学特征表现出植物叶片!茎!生殖结构和根存在关联性，并存在明显的时间变化规律;(O )纬度!水热条件!成土作用!区域固有的特性及人类干扰是生态化学计量学特征重要的驱动因素;(N )在生态化学计量学的应用方面，0vK 化学计量比是当前限制性养分判断的重要指标之一，应结合施肥实验作进一步的诊断$因研究对象不同，限制性养分判断指标的适应性存在差异$不同生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，尚需进一步弄清这一指标适用性的影响因素及机制;化学计量内稳性总体表现为低等生物向高等生物增强的趋势，其强弱与物种的生态策略和适应性有关，具有重要的生态学和进化学意义$养分的供应状况!施肥!物种及生长发育阶段等是生态化学计量内稳性的重要影响因子;在生长率与(v0vK 关系的基础上提出了生长率假说，将细胞和基因机理与生长率联系起来，对完善生态化学计量学理论意义重大，有待在不同生物类型与生态系统中进一步的验证$综上所述，目前关于生态化学计量学的研究仍然存在着很多不足之处$因此，系统深入地研究生态系统生态化学计量学特征与驱动因素!生态化学计量学特征对限制性养分的指示标准!生态化学计量内稳性与影响因子的综合评价!生态化学计量内稳性对生态系统结构!功能和稳定性的维持机制!生态化学计量学特征与植物生长率的关系等，对于深入认识和理解生态系统生态化学计量学特征及其驱动力，定量评估生态系统的限制性养分与生态化学计量内稳性，预测群落!生态系统结构与稳定性的演变趋势，深化生长率与生态化学计量学特征的关系的认识，实现生态系统的优化管理和合理保护!维护区域生态安全和实现可持续发展等方面均具有十分重要的理论和现实意义$N A B .( 8:［"］P5]/，PA=i -4*I232@?IA3<C2?ID?2E5C;U :/5A;ID?=@T2;B=?TU?=@6;?=I?635<T;2E ?=>?S?>BA3<C25I2<U<C5E<4(D?=5<5]2B;=A32T K3A=C *I232@U ，$%"%，!O ("):$784［$］*3<5;]]，/C5;=5;_^，-2;2LD2SA *， A@A=^ ，MA;L2X ) ，(2C=5;]Y ，PA;;?<2=] ，P2WW?5/*，+>533-M ，^5?>5;,]4Y?232@?IA3<C2?ID?2E5C;U T;2E @5=5<C25I2<U<C5E<4*I232@U ,5CC5;<，$%%%，!(8):NO%7NN%4［!］/C5;=5;_^，*3<5;]]4*I232@?IA3/C2?ID?2E5C;U :)D5Y?232@U 2T *35E5=C<T;2E M235IB35<C2CD5Y?2<6D5;54K;?=I5C2=:K;?=I5C2=V=?S5;<?CUK;5<<，$%%$4［O ］*3<5;]]， A@A=^ ，R5==2_ ，R2WW5;TBD3R _， 23A;?= ，PBW5;CU ，.=C5;3A=>?/，[?3DAE //，MI(AB35U *，/IDB3Z [,，/?5EA==*P 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陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述作者：龚志坚邓韦来源：《南方农业·上》2024年第02期摘要结合已有生态化学计量学重要研究成果进行综述，分析了陆地森林生态系统中植物、凋落物、土壤3个重要组成部分的生态化学计量特征及其影响因子，提出了未来陆地森林生态系统生态化学计量学研究的关键科学问题。

关键词陆地森林生态系统；生态化学计量学；养分循环；养分限制中图分类号：Q148 文献标志码：A DOI：10.19415/ki.1673-890x.2024.03.057生态化学计量学是将物、化、生三门学科基本理论有机结合用以研究生态系统中能量和化学元素平衡的科学[1]，不仅在生物地球化学循环研究领域发挥了极其重要的作用[2]，同时也是研究食物网、营养级动态和生物地球化学循环相互作用机制的重要途径[3]。

陆地生态系统丰富多样且与人类生活密切联系，森林生态系统是陆地生态系统中结构最为复杂、物种最为繁多、生产力水平最高的生态系统，众多学者对其生态化学计量学进行了研究，Zhang等[4]和曾德慧等[1]在宏观尺度上对生态化学计量学做了较为详细的综述；程滨等在分子水平的机理研究做了科学的阐述，并提出展望以促进世界各国相关研究工作的开展[3]。

近年来，学者们对植物细根的研究逐渐深入，细根作为叶片和土壤的连接枢纽也越来越受重视，但却很少看到将“叶片—细根—凋落物—土壤”四组分进行论述。

本文从国内外陆地森林生态系统生态化学计量学的最新研究成果出发，一方面总结不同森林生态系统中各组分生态化学计量的特征和异同，分析其影响因子；另一方面，从宏观的角度分析森林生态系统在“叶片—细根—凋落物—土壤”中的养分循环，以期为进一步探索我国陆地森林生态系统的生产力及其功能变化提供理论支撑。

1 植物C、N、P生态化学计量学特征及其主要影响因子1.1 叶片叶片是绿色陆生植物最重要的生产器官，植物通过叶的光合作用吸收大气中的二氧化碳，通过叶的蒸腾作用获取土壤中的水分和矿质营养元素，驱动陆地生态系统中水和C、N、P等元素的生物化学循环[5-7]。

生态化学计量比生态化学计量是一门研究化学物质在自然界中循环利用和影响生态系统的科学。

随着人类社会的发展，工业化进程加速，大量的化学物质被引入到环境中，对生态系统造成了严重的影响。

生态化学计量的研究旨在通过定量分析研究物质循环和转化的过程，为保护环境和生态系统提供科学依据。

生态化学计量的基础是生态系统物质循环的研究。

生态系统是由生物和非生物因素相互作用的系统，其中物质的流动和转化起着重要的作用。

生态化学计量的研究方法包括了物质的输入输出、转化和储存等方面的测量和模拟。

通过对物质循环过程的定量分析和模型建立，可以揭示物质的转化过程和影响因素，为生态系统的保护和修复提供科学依据。

生态化学计量的核心是化学物质及其循环过程的研究。

化学物质是生态系统中的重要组成部分，它们通过输入、输出、转化等过程影响着生态系统的结构和功能。

例如，营养元素是生物生长和发育所必需的，其循环和供应对生态系统的稳定性至关重要。

但是，如过多或过少地输入某些营养元素，都会导致生态系统失衡，产生不良影响。

另外，工业化生产中产生的有机化合物和无机化合物也会对生态系统造成污染和破坏。

生态化学计量通过研究化学物质在生态系统中的循环和转化过程，能够更好地理解和解决这些问题。

生态化学计量在环境保护和资源管理中具有重要的应用价值。

通过研究化学物质在生态系统中的循环和转化，可以为环境污染治理，土壤修复，水资源管理等提供科学依据。

例如，在耕地肥力的维护和管理中，生态化学计量的研究可以帮助农民合理使用化肥，减少化肥的使用量和排放，提高土壤养分利用率，从而促进农业的可持续发展。

此外，在水资源管理中，生态化学计量的研究可以帮助判断和控制水质污染，提高水资源的有效利用率。

这些应用实例说明了生态化学计量在环境保护和资源管理中的重要作用。

总之，生态化学计量是一门重要的科学，它研究化学物质在生态系统中的循环和转化过程，为环境保护和资源管理提供科学依据。

随着人类社会的发展，环境污染和资源过度开发的问题日益凸显，生态化学计量的研究势在必行。

生态化学计量学概念和理论基础可以增加对生态学的认识和理解（1）生态化学计量学涵义及理论基础进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。

为解决这个问题，生态化学计量学（Ecologicalstoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser,J・，20XX年；Sterner,R・20XX年；曾德慧，20XX年）。

所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和计量学的原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论,研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang,L,20XX年；程滨，20XX年；王绍强，20XX年）。

简言之,生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。

用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A,20XX年）。

在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner,R.20XX年；曾德慧，20XX年）。

生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。

动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，20XX 年）。