第七章分子系统发育分析进化树

生物信息学第七章分子进化与系统发育分析（2）同义与非同义的核苷酸替代❒同义替代：编码区的DNA序列，核苷酸的改变不改变编码的氨基酸的组成❒非同义替代：核苷酸改变，从而改变编码氨基酸的组成❒计算方法：进化通径法Kimura两参数法采用密码子替代模型的最大似然法SdS❒Ka/Ks ~ 1: 中性进化❒Ka/Ks << 1: 阴性选择，净化选择❒Ka/Ks >> 1: 阳性选择，适应性进化❒多数基因为中性进化，约1%的基因受到阳性选择->决定物种形成、新功能的产生❒PAML, MEGA等工具：计算Ka/Ks及统计显著性进化通径法：Nei-Gojobori❒首先需要考虑：潜在的同义（S ）和非同义位点数（N ）❒基本假设：所有核苷酸的替代率相等❒用f i 表示某一个密码子第i 位的核苷酸上发生同义替代的比例；(i=1,2,3)❒所有密码子潜在的同义和非同义替代的位点数定义如下：，n=3-s∑==31i i f s潜在的同义和非同义位点数的估计❒例如对于Phe, 密码子TTT, 第三位T变成C时为同义替代，变成A/G为非同义替代❒因此：❒s=0+0+1/3❒n=3-1/3=8/3❒终止密码子忽略不计；如Cys的TGT, s=0.5整个序列的同义与非同义估计❒和N=3C-S; Sj 为第j 位密码子的s 值，C 为所有密码子的总数❒S+N=3C ：所比较的核苷酸的总数∑==C j j S S 1S d 与N d 的计算：进化通径❒当一对密码子仅存在一个差异时，可以立即判断是同义还是非同义，进化通径只有一种可能；例如对于GTT(Val)和GTA(Val),s d =1,n d =0;而对于ATT(I)和ATG(M)，s d =0,n d =1❒一对密码子存在两个差异时：两种进化通径(简约法，即最少需要)。

例如：比较TTT(Phe)和GTA(Val): (1) TTT(Phe)<->GTT(Val)<->GTA(Val)(2) TTT(Phe)<->TTA(Leu)<->GTA(Val)❒s d =1/2=0.5,n d =3/2=1.5❒同样，终止密码子不予考虑一对密码子存在三个差异时：六种进化通径。

系统发育进化树作用-概述说明以及解释1.引言1.1 概述系统发育进化树是生物学领域一个重要的概念和工具。

它通过对物种之间的遗传关系和演化历史进行系统分析和分类，构建出一颗树状结构，用以揭示物种之间的进化关系。

这种树状结构可以帮助我们更好地理解物种之间的演化历史以及它们之间的亲缘关系。

系统发育进化树的构建方法经历了长期的发展和完善，目前主要包括分子系统学和形态系统学两种方法。

分子系统学通过比对物种之间的DNA 或蛋白质序列，来推断它们之间的遗传关系；而形态系统学则是通过对物种的形态、生理学特征等进行比较和分类。

这些方法的结合可以更准确地揭示物种之间的演化关系。

系统发育进化树在生物学领域有着广泛的应用，不仅可以帮助我们解答物种起源、分化等基础科学问题，还可以指导生物分类学、生物地理学等实际应用领域的研究。

因此，系统发育进化树的建立和应用具有重要的理论和实践价值。

1.2 文章结构本文将分为三个主要部分来探讨系统发育进化树的作用。

首先，我们将在引言部分对本文的内容进行概述，介绍系统发育的基本概念以及文章的目的。

接下来，在正文部分，我们将详细介绍系统发育和进化树的构建方法，以及系统发育进化树在生物学研究中的应用。

最后，在结论部分，我们将强调系统发育进化树的重要性，并展望未来其在科学研究中的发展前景。

通过以上结构的安排，我们希望读者能够更全面地了解系统发育进化树的作用及其在生物学领域的重要性。

1.3 目的在本文中，我们的主要目的是探讨系统发育进化树在生物学研究中的重要作用。

我们将首先介绍系统发育的概念，探讨进化树的构建方法，然后详细讨论系统发育进化树在生物学领域中的应用。

通过对这些内容的分析和探讨，我们旨在揭示系统发育进化树在生物学研究中的重要性，为今后更深入的研究提供参考和启示。

同时，我们也将展望未来系统发育进化树在生物学领域的发展潜力，希望能为相关研究提供一定的借鉴和指导。

最终，我们将对本文进行总结，强调系统发育进化树在生物学研究中的重要性和必要性。

分子进化与系统发育分子进化与系统发育是现代生物学的重要研究领域之一。

它通过研究生物体内的分子结构和遗传信息，来揭示不同物种之间的亲缘关系和进化历程。

本文将介绍分子进化与系统发育的基本原理、研究方法和应用。

一、分子进化的基本原理分子进化是指物种内基因组或蛋白质组的遗传信息发生变化的过程。

在分子水平上，进化主要表现为DNA序列的突变和基因组结构的变化。

分子进化的基本原理主要包括以下几点：1. 遗传变异：遗传变异是生物进化的基础，是物种产生多样性的原因。

遗传变异可通过突变、基因重组和基因转移等途径实现。

2. 自然选择：自然选择是分子进化过程中的重要机制。

根据环境变化和适应性需求，具有更有利基因型的个体会在繁殖中获得更高的生存优势，从而逐渐在种群中占据主导地位。

3. 基因漂变：基因漂变是指随机性的基因频率变异，特别在小种群中影响较大。

基因漂变可以导致分子进化的随机性增加，进而导致遗传多样性的减少。

二、分子系统发育的基本原理分子系统发育是通过比较不同物种的DNA序列或蛋白质结构，构建物种间的进化关系树。

它基于分子进化的原理，通过计算相似性或差异性来推断物种的亲缘关系和进化历程。

分子系统发育的基本原理主要包括以下几点：1. 保守性进化：保守性进化是指在漫长的进化历程中，一些基因或蛋白质序列在物种间保持相对稳定的变化。

这些保守性的变化为系统发育提供了可比较的基础。

2. 数据分析：分子系统发育的关键步骤是对获得的分子数据进行分析。

常用的分析方法包括序列比对、构建进化树和计算进化速率等。

3. 进化树的构建：进化树是分子系统发育的主要结果之一。

它通过对不同物种之间的分子差异性进行比较和计算，来揭示它们的亲缘关系和共同祖先。

构建进化树的方法主要包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。

三、分子进化与系统发育的研究方法分子进化与系统发育的研究方法主要包括分子时钟、基因家族分析和基因组学等。

1. 分子时钟：分子时钟是一种基于分子进化速率的方法，用来估计物种的分化时间和进化速度。

分子进化与系统发育分析转：系统发育学研究的是进化关系，系统发育分析就根据同源性状的分歧来推断或者评估这些进化关系。

通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图(进化树) 来描述，这个进化树描述了分子(基因树)、物种以及二者之间遗传关系的谱系。

由于“Glade”这个词(拥有共同祖先的同一谱系)在西腊文中的本意是分支，所以系统发育学有时被称为遗传分类学(cladistics) 。

在现代系统发育研究中，重点己不再是生物的形态学特征或其他特征，而是生物大分子尤其是序列，对序列的系统发育分析又称为分子系统学或分子系统发育研究。

它的发展得益于大量序列的测定和分析程序的完善。

比起许多其他实验性学科，分子系统学与其他进化研究一样有其局限，即系统发育的发生过程都是己经完成的历史，只能在拥有大量序列信息的基础上去推断过去曾经发生过什么，而不能再现。

由于系统发育分析不太可能拥有实验基础，至多是些模拟实验或者病毒实验:如何处理序列从中得到有用信息、如何用计算的办法得到可信的系统树、如何从有限的数据得到进化模式成为这个领域的研究热点。

1进化树构建构建进化树的方法包括两种:一类是基于序列类似性比较，主要是基于氨基酸/核酸相对突变率矩阵计算不同序列差异性积分作为它们的差异性量度而构建的进化树；另一类是在难以通过序列比较构建进化树的情况下，通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立的进化树。

2评估进化树和数据现在己经有一些程序可以用来评估数据中的系统发育信号和进化树的健壮性。

对于前者，最流行的方法是用数据信号和随机数据作对比实验(偏斜和排列实验):对于后者，可以对观察到的数据重新取样，进行进化树的支持实验(非参数自引导和对折方法)。

似然比例实验可以对取代模型和进化树都进行评估。

本文只阐述几个常用的方法：偏斜实验(Skewness Test)：统计的临界值随着分类群数口的不同和序列中点的不同而不同，对随机数据集呈现的信号很敏感，可以用来决定系统发育信号是否保留着。

系统发育树名词解释系统发育树，也称系统发育学汇编（简称系统发育学），是一种以生物间发育关系作为最基本组成单位的、带有生物分类关系规律性及发育进程意义的概念图，它以演化进程为基础，在理解现存生物的结构和功能时起着依据作用。

据基因组数据分析进化树，即是描述当前生物类群之间的关系，可以从DNA、RNA或一些其它的分子标记，构建他们进化的树状模型，从而推断出当前的生物分类关系，以及演化的过程。

这一技术的基础是利用形态学或生物化学分子技术，确定样品之间的系统发育关系，并计算出当前生物种之间演化的过程。

根据系统发育树分析，我们可以分析出不同物种在演化过程中如何影响彼此及其他物种的进化趋势，也可以判断出一些特定物种的祖先和后代的演化差异及特点。

从技术上讲，系统发育树是一种以系统发展方向以及演化步骤为依据的分析方法，可以用于推断物种之间的演化关系、追溯物种历史演化路径以及解释物种结构、功能等方面的问题。

系统发育树也可以用于分析物种之间的演化关系、比较物种之间的演化进程，找到可能存在的演化模式，以及解释物种之间具有的共同特征。

使用系统发育树，还可以推测物种对环境变化的适应，以及对环境变化的影响。

系统发育树是以生物演化关系作为依据，推断出其相互之间的关系基础的一种系统发展图。

它的应用极为广泛，不仅限于研究物种的演化关系，还可以用于研究物种的形态特征、生理特征、生态关系以及环境背景的变化情况等。

总的来说，系统发育树的内涵是物种演化的一般性规律，是现代生物分类学的基础，许多研究都极为依赖它。

系统发育树可以用来记录物种演化可能性，以及推断其发育模式，为研究物种演化进程提供见解。

同时，它也可以用于研究物种及其形态特征的变化，以及环境的影响，从而为保护生物多样性和调节生态系统提供有力的技术支持。

系统发育树，将有助于我们深入理解物种发育进程，促进我们对生物多样性及其保护的认识，并有利于推动生物多样性的维护和保护。

分子系统发育分析Molecular Phylogenetics 杨茜北京大学生命科学学院2011-01-09提纲2345案例：分析NADH1序列系统发育的基本概念系统发育树的构建方法系统发育分析的软件参考和推荐书目elines 51系统发育的相关概念系统发育学研究物种进化和系统分类系统发育分析推断或评估这些进化和分类关系系统发育树通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分支图来描述系统发育(Phylogeny)系统发育分析是研究物种进化和系统分类的一种方法，其常用一种类似树状分支的图形来概括各种（类）生物之间的亲缘关系，这种树状分支的图形称为系统发育树。

系统发育树描述了同一谱系的进化关系，包括了分子进化、物种进化以及分子进化和物种进化的综合。

通过系统发育树，我们可以找到亲缘关系最近的物种或者基因，探索基因的功能，追溯基因的起源。

在现代系统发育学研究中，研究的重点已经不再是生物的形态学特征或者其他特性，而主要是序列信息。

虽然已有了大量的用于系统发育的算法、过程和计算机程序，但是这些方法的可靠性和实用性还是依赖于数据的结构和大小。

系统发育分析一般没有实验基础，因为系统发育的发生过程都是已经完成的历史，只能去推断或者评估，而无法重现。

系统发育分析的概念性步骤系统发育分析生物数据序列比对建立替代模型构建系统发育树评估系统发育树选择序列时的注意事项1.序列有指定的来源并且正确无误2.序列是同源的，即所有的序列都起源于同一祖先序列3.样本序列之间的差异包含了足以解决感兴趣的问题的信息位点。

4.样本序列是随机进化的。

5.序列中的每一个位点的进化都是独立的。

序列比对建立一个序列比对的基本步骤包括：选择合适的比对程序；然后从比对结果中提取数据。

至于如何提取有效数据，取决于所选择的建树程序如何处理容易引起歧义的比对区域和插入/删除序列（即所谓的indel或者gap）。

分析DNA序列的方法基本上仍然是通过碱基和密码子的替代来考察序列的差异；这个方法同样应用于对蛋白质序列的分析，但是由于氨基酸的生物化学多样性，我们必须引入更多的参数。