第一章植物的水分生理(四川农大新编教材)

第一章植物的水分生理(约3万字)水是生命的源泉，是地球上第一批生命出现的先天环境，没有水就没有生命。

生命不仅发生于水的环境，而且一切正常生命过程必须在水的环境中进行，否则就会受到阻碍，甚至死亡，作为自养生物的植物更不例外。

地球表面上的水分与热量组合决定着植物的地理分布和生产力，其对水分的依赖往往超过了任何其他因素(图1)。

因此，人们常说：“有收无收在于水”，“水是庄稼宝，四季不能少”，“灌水要适宜，田间全大米”等。

Global patterns and determinants of vascular plant diversity.PNAS早在1627年，荷兰科学家Jan Baptist van Helmont(1580-1644)的第1个植物生理学实验——柳枝实验就认为，植物主要是从环境中摄取水分来构成躯体的。

后来的研究发现，植物与水分的关系体现在两个方面，并且与整个生物圈的水分循环紧密相连。

一方面，植物从其生长的环境中不断的吸取水分，以保证其正常生长发育所需的含水量；另一方面，植物又不断地将所吸收的绝大部分水分向环境中散失，以维持体内的水分循环及适宜的体温。

同时，植物通过对水分的吸收和运输，也促进了植物对无机养分和有机物质的吸收与运输。

植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程称为植物的水分代谢(water metabolism)。

植物水分代谢的基本规律是植物生产中合理灌溉、提高水分利用效率和增强植物抗旱抗涝的生理基础，是营造植物良好生长环境的理论依据，对植物的高产、优质、高效、生态和安全具有重要的意义。

第一节水在植物生命活动中的作用一、植物的含水量植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状态下才能进行，通常其含水量的多少决定植物生命活动的强弱。

因此，植物的含水量是植物生理生态的一个常用指标，一般以所含水分的量占鲜重的百分比来表示[含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%]，有时也用水分占干重的百分比[含水量=(鲜重-干重)/干重×100%]和相对含水量(Relative Water Content，RWC =实际含水量/饱和含水量×100%]来衡量。

植物体内的含水量并非均一，与植物种类、器官和组织的特性、生育时期以及所处的环境条件等密切相关。

1. 不同的植物含水量不同：一般绿色植物的含水量为70%~90%，草本>木本，水生>陆生>旱生。

水生植物的含水量最高，如水浮莲、满江红、金鱼藻等可达95%；草本植物的含水量也不低，大约是70%~80%；木本植物的含水量要少一些，也有40%~50%；含水量很少的是生活在沙漠地区的植物，只有16%。

在干旱环境中生长的旱生植物和地衣、藓类的等低等植物则更低，如地衣可低达6%。

2. 同一植物在不同生长环境其含水量不同：生长在荫蔽、潮湿环境中的植物比生长在向阳、干燥环境中的植物含水量高。

在水中生长的水葫芦、鸭舌草等水生植物的含水量可达90%以上；在干旱环境中生长的地衣、苔藓类等低等植物的含水量仅为5%~7%。

一天之中，通常早晨植物的含水量比中午与下午的含水量高。

3. 同一植物的不同器官和组织含水量不同：凡是生命活动较活跃的组织和器官的含水量较高，趋于衰老的组织和器官的含水量比较低。

原生质含水量为80~90%，其中叶绿体和线粒体含50%左右；液泡中则含90%以上。

瓜果的肉质部分含水量可超过90%，根为70~95%，嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60%~90%，树干为40%~50%，休眠芽为40%，风干种子为10%~14%。

4. 同一器官和组织在不同生育时期含水量不同：器官或组织的含水量一般随木质化程度增加而减少，生长旺盛时期的含水量通常较高，趋于衰老和死亡时期则较低。

如叶片在生长期的含水量较高，而生长定型后含水量下降；又如禾谷类种子，在发育初期的含量可达90%，成熟时降至25%以下。

植物的含水量并非恒定不变，依据其体内水分随环境干湿而变化的程度，可分为变水型和恒水型两大类。

变水型植物如地衣、旱生苔藓和几十种维管植物(其中包括少数被子植物)，它们的细胞小而无液泡，环境干燥时，它们的含水量也随之迅速减少。

恒水型植物成熟细胞中有贮存水分的大液泡，在环境水分短暂变化时，可对细胞含水量变化起缓冲作用；有角质层阻止水分蒸发，气孔也可随时关闭；有庞大的根系和特化的输导组织以便从土壤中吸收水分输送给地上部。

这些特点使恒水型植物能维持体内水分平衡，控制含水量在一定限度之内。

几乎全部高等植物都是恒水型的。

植物的水分代谢通常指的是恒水型植物。

表一些植物组织的含水量(占鲜重%)二、植物体内水分存在的状态植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。

水分在植物体内的生理作用，不但与其数量有关，而且与存在的状态有关。

植物体内水分存在的状态可分为束缚水(bound water)和自由水(free water)。

细胞内的水分状态划分是相对的，彼此间并没有绝对的界线，可随着代谢的变化而变化。

束缚水又称结合水是指被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分。

束缚水含量较为稳定，具有较低的蒸汽压，在远离0℃以下(通常是在-20℃至-25℃)的温度下结冰，长时间在100℃的烘箱中也不易蒸发散失，不起溶剂作用或参与化学反应。

结合得如此牢固的水分，在某些种子，孢子和少数高等植物的耐旱性中起着重要作用。

胶体的吸附作用自由水也称游离水是指不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分，并起溶剂作用的水。

自由水含量变化较大，流动性强，易蒸发，加压可析离，可参与各种代谢活动。

细胞中绝大部分的水以游离的形式存在，约占细胞内全部水分的95%左右。

自由水和束缚水对于植物的代谢活动和抗性强弱所起的作用不同。

自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。

束缚水不参与代谢活动，但它与植物的抗性有关，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。

因此，人们常根据自由水/束缚水比值来衡量植物的代谢活动与抗逆性。

若自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。

植物体内自由水和束缚水的含量经常变化，这种变化影响原生质胶体的存在状态。

当细胞内自由水含量比较多时，原生质颗粒完全分散在水介质中，胶粒与胶粒之间联系减弱凝胶体呈现溶液状态，这种状态的胶体为溶胶(sol)；当细胞内自由水含量比较近似固体的状态，这种状态的胶体为凝胶(gel)。

休眠种子的原生质呈凝胶状态时，除此以外，在大多数情况下，植物细胞原生质都呈溶胶状态；原生质处于溶胶状态时，自由水相对含量较多，则植物代谢比较旺盛；原生质呈凝胶状态时，自由水含量较低，增强植物的抗性。

自由水与束缚水含量的测定常用马林契克法()。

其原理是将植物组织浸入高浓度的糖溶液中一定时间后，自由水可全部扩散到糖液中，组织中便留下束缚水。

自由水扩散到糖液后(相当于增加了溶液中溶剂)便增加了糖液的重量，同时降低了糖液的浓度。

测定此降低了的糖液的浓度，再根据原先已知的高浓度糖液的浓度及重量，可求出浓度降低了的糖液的重量。

用浓度降低了的糖液的重量减去原来高浓度糖液的重量即为植物组织中的自由水的量(即扩散到高浓度糖液中的水的量)。

最后，用同样的植物组织的总含水量减去此自由水的含量即是植物组织中束缚水的含量。

三、水的生理生态作用水分对于植物的生命活动的作用可分为生理作用和生态作用，相对应的需水叫做生理需水(physiological water requirement)和生态需水(ecological water requirement)，两者缺一不可。

生理需水是指用于植物生命活动和保持织物体内水分平衡所需要的水分，分为组成水与消耗水，组成水参与原生质和细胞器的组成、代谢过程的物质溶剂和反应物质，消耗水是指植物根系所吸收的通过叶片散失到大气中的水。

生态需水是指利用水的理化特性，为维持植物正常生长发育所必需的用于调节植物体外生态环境所需要的水分，这部分水不仅能调节大气的温度和湿度，还能调节土壤的温度、通气、供肥、微生物区系等。

植物在完成其生活史过程中，生理需水和生态需水同等重要。

(一)、水对植物的生理作用1.水是原生质的重要组成成分：植物细胞原生质的含水量为70%~90%以上，如活跃生长的根尖和茎尖等部位的细胞含水量常在90%以上。

由于水分子具有极性，使组成原生质的蛋白质、核酸等生物大分子，均匀地分散在水中，呈稳定的溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。

另外，细胞膜和酶分子表面存在大量的亲水基团，吸附着大量的水分子，这些水分子使细胞器和酶分子维持着正常结构。

只有原生质处在稳定的溶胶状态，细胞器和酶分子处在正常结构时，细胞的代谢反应才能活跃，植物的生命活动才会旺盛。

如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓(例如休眠种子)。

2.水是代谢过程的反应物质：水是光合作用的原料。

在呼吸作用以及许多有机物质的合成和分解过程中都有水分子参与。

没有水，这些重要的生化过程都不能进行。

3.水是物质运输、吸收及生化反应的介质：水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂，是植物体内各种物质运输、吸收及信息传导的载体，也是酶活动和各种生理生化反应的介质。

植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输，气体交换，光合产物的合成、转化和运输、呼吸作用的底物分解、蛋白质和核酸代谢以及信号物质的传导等都需以水作为介质。

植物体内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一个有机整体，在这个体系内有机物和无机离子以水溶状态到达需要的任何部位。

4.水使细胞维持膨压促进生长：细胞的分裂和延伸生长都需要一定的膨压，缺水可使膨压降低甚至消失，严重影响细胞分裂及扩展，使植物生长受到抑制，植株矮小。

5.水能使植物保持固有的姿态：植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持器官的紧张度，有利于生理活动的进行。

如：使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能和进行气体交换；使花朵开放有利于传粉受精；使根系伸展以吸收肥水等。

(二)、水对植物的生态作用1.水是植物体温调节器：水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。

在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。

2.水对可见光的通透性：水只对红光有微弱的吸收，对陆生植物来说，阳光可通过无色的表皮细胞到达叶肉细胞进行光合作用。