第十二章 蛋白质生物合成

第十二章蛋白质的生物合成一、知识要点（一）蛋白质生物合成体系的重要组分蛋白质生物合成体系的重要组分主要包括mRNA 、tRNA 、rRNA、有关的酶以及几十种蛋白质因子。

其中，mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。

tRNA的作用体现在三个方面：3ˊCCA接受氨基酸；反密码子识别mRNA链上的密码子；连接多肽链和核糖体。

rRNA和几十种蛋白质组成合成蛋白质的场所——核糖体。

遗传密码的特点：无标点性、无重叠性；通用性和例外；简并性；变偶性。

（二）蛋白质白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程分四个步骤：氨基酸活化、肽链合成的起始、延伸、终止和释放。

其中，氨基酸活化即氨酰tRNA的合成，反应由特异的氨酰tRNA合成酶催化，在胞液中进行。

氨酰tRNA合成酶既能识别特异的氨基酸，又能辩认携带该氨酰基的一组同功受体tRNA分子。

肽链合成的起始对于大肠杆菌等原核细胞来说，是70S起始复合物的形成。

它需要核糖体30S和50S亚基、带有起始密码子AUG的mRNA、fMet-tRNA f 、起始因子IF1、IF2、IF3（分子量分别为10 000、80 000和21 000的蛋白质）以及GTP和Mg2+的参加。

肽链合成的延伸需要70S起始复合物、氨酰-tRNA、三种延伸因子：一种是热不稳定的EF-Tu，另一种是热稳定的EF-Ts，第三种是依赖GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。

肽链合成的终止和释放需要三个终止因子RF1、RF2、RF3蛋白的参与。

比较真核细胞蛋白质生物合成与原核细胞的不同。

（三）蛋白质合成后的修饰蛋白质合成后的几种修饰方式：氨基末端的甲酰甲硫氨酸的切除、肽链的折叠、氨基酸残基的修饰、切去一段肽链。

二、习题（一）（一）名词解释1．密码子(codon)2．反义密码子(synonymous codon)3．反密码子(anticodon)4．变偶假说(wobble hypothesis)5．移码突变(frameshift mutant)6．氨基酸同功受体(isoacceptor)7．反义RNA(antisense RNA)8．信号肽(signal peptide)9．简并密码(degenerate code)10．核糖体(ribosome)11．多核糖体(poly some)12．氨酰基部位(aminoacyl site)13．肽酰基部位(peptidy site)14．肽基转移酶(peptidyl transferase)15．氨酰- tRNA合成酶(amino acy-tRNA synthetase)16．蛋白质折叠(protein folding)17．核蛋白体循环(polyribosome)18．锌指(zine finger)19．亮氨酸拉链(leucine zipper)20．顺式作用元件(cis-acting element)21．反式作用因子(trans-acting factor)22．螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix)（二）英文缩写符号1．IF（initiation factor）：2．EF（elongation factor）：3．RF（release factor）：4．hnRNA（heterogeneous nuclear RNA）：5．fMet-tRNA f ：6．Met-tRNA i ：（三）填空题1．蛋白质的生物合成是以______作为模板，______作为运输氨基酸的工具，_____作为合成的场所。

第12章蛋白质的生物合成学习要求1．掌握参与蛋白质生物合成的体系；原核生物蛋白质生物合成的基本过程及重要概念。

2．熟悉真核生物蛋白质合成过程；蛋白质合成后的加工修饰；蛋白质合成所需的各种因子；信号肽的概念及组成特点。

3．了解抗生素对翻译的抑制；干扰蛋白质生物合成的生物活性物质。

基本知识点蛋白质的生物合成即翻译，是以20种编码氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA为运载工具，核糖体提供场所，酶、蛋白质因子、能源物质及无机离子参与的反应过程。

蛋白质生物合成分三个阶段，即氨基酸的活化、肽链形成和肽链形成后的加工和靶向输送。

氨基酸的活化是氨基酸与特异tRNA结合形成氨基酰-tRNA的过程，由氨基酰-tRNA 合成酶催化。

原核生物起始的氨基酰tRNA是fMet-tRNA fMet，真核生物是Met-tRNAi Met。

肽链的生物合成过程也称核糖体循环，分起始、延长和终止三个阶段。

原核生物蛋白质生物合成起始阶段由mRNA与核糖体小亚基先结合，之后fMet-tRNA fMet与核糖体小亚基结合，最后结合了mRNA、fMet-tRNA fMet的小亚基再与核糖体大亚基结合共同组装成翻译起始复合物，需要IF-1、2和3参与。

真核生物翻译起始与原核生物相似，区别在于核糖体小亚基先结合Met-tRNAi Met，再结合mRNA。

原核生物肽链延长过程经进位、成肽、转位三个步骤不断反复，使肽链从N端到C端不断延长。

当核糖体A位上出现终止密码时，原核生物由RF-1、2和3，真核生物由eRF识别并与之结合，肽链合成终止。

翻译后加工是使新生多肽链经加工后转变为具有天然构象的功能蛋白质。

翻译后修饰包括多肽链折叠、一级结构和空间结构的修饰等。

蛋白质的靶向输送使合成的蛋白质前体定向输送到相应细胞部位发挥作用。

在真核细胞胞液合成的分泌型蛋白、溶酶体蛋白、内质网蛋白、线粒体蛋白、质膜蛋白和细胞核蛋白等前体肽链中特有的信号序列引导蛋白通过不同机制而被靶向输送。

蛋白质合成过程蛋白质是构成生物体的重要组成部分，参与了生物体内的各种生命活动。

蛋白质的合成是一个复杂而精密的过程，需要经过多个步骤和参与多种生物分子的协同作用。

本文将介绍蛋白质合成的整个过程，包括转录和翻译两个主要阶段，带您深入了解蛋白质合成的奥秘。

一、转录阶段转录是蛋白质合成的第一步，主要发生在细胞核内。

在转录过程中，DNA的信息被转录成RNA，其中mRNA（信使RNA）是编码蛋白质的模板。

以下是转录阶段的具体步骤：1.1 DNA解旋：在转录开始之前，DNA的双螺旋结构需要被解开，使得RNA聚合酶能够访问DNA上的基因信息。

1.2 RNA合成：RNA聚合酶按照DNA模板的信息合成mRNA分子。

RNA聚合酶会在DNA上“读取”信息，然后在合成RNA链时将对应的核苷酸加入到新合成的RNA链中。

1.3 RNA修饰：在合成完成后，mRNA分子会经过一系列修饰过程，包括剪切、剪接和加上帽子和尾巴等修饰，以确保mRNA的稳定性和功能性。

1.4 mRNA运输：修饰完成的mRNA会通过核孔运输到细胞质中，为下一步的翻译提供模板。

二、翻译阶段翻译是蛋白质合成的第二步，主要发生在细胞质中的核糖体上。

在翻译过程中，mRNA上的密码子被翻译成氨基酸序列，从而合成特定的蛋白质。

以下是翻译阶段的具体步骤：2.1 起始子寻找：翻译的起始子AUG会被识别，标志着翻译的开始。

AUG对应的氨基酸是甲硫氨酸。

2.2 氨基酰-tRNA结合：氨基酰-tRNA与mRNA上的密码子配对，带来对应的氨基酸。

tRNA上的抗密码子与mRNA上的密码子互补配对，确保正确的氨基酸被带入。

2.3 肽键形成：氨基酸通过肽键连接成多肽链，形成蛋白质的主干结构。

2.4 翻译终止：当翻译到终止子时，翻译复合物会停止合成，释放出新合成的多肽链。

2.5 蛋白后修饰：新合成的多肽链可能需要进一步的后修饰，如蛋白质的折叠、磷酸化、甲基化等，以获得最终的功能性蛋白质。

蛋白质合成的基本过程蛋白质是构成生物体细胞的重要组成部分，参与了生物体内的几乎所有生化过程。

蛋白质的合成是细胞内最为重要的生物化学过程之一，也是维持生命活动正常进行的基础。

蛋白质的合成过程包括转录和翻译两个阶段，通过这两个阶段，细胞可以根据遗传信息合成出具有特定功能的蛋白质。

下面将详细介绍蛋白质合成的基本过程。

一、转录阶段转录是指在细胞核内DNA模板上合成RNA的过程。

在蛋白质合成中，首先需要将DNA上的遗传信息转录成RNA，形成mRNA（信使RNA），mRNA携带着DNA上的遗传信息，将其带到细胞质中进行翻译合成蛋白质。

1.1 RNA聚合酶的结合转录的第一步是RNA聚合酶与DNA模板的结合。

RNA聚合酶是一种酶类蛋白质，它能够识别DNA上的启动子区域，并在该区域结合，开始合成RNA链。

1.2 RNA链的合成RNA聚合酶在DNA模板上沿着3'→5'方向移动，合成RNA链时是在5'→3'方向进行的。

RNA链的合成过程与DNA复制有所不同，RNA链的合成速度较快，而且只合成一条链。

1.3 终止转录在DNA上的终止子区域，会有一些特定的序列，当RNA聚合酶合成到这些序列时，转录过程会终止，RNA链会从DNA模板上脱离，形成成熟的mRNA。

二、翻译阶段翻译是指在细胞质中mRNA的遗传信息被翻译成氨基酸序列的过程。

翻译过程中涉及到多种RNA和蛋白质，包括tRNA（转运RNA）、rRNA （核糖体RNA）和核糖体等。

2.1 核糖体的结合在翻译的起始阶段，mRNA会与核糖体结合，核糖体是一种由rRNA和蛋白质组成的细胞器，能够将mRNA上的遗传信息翻译成氨基酸序列。

2.2 tRNA的运载tRNA是一种带有特定氨基酸的RNA分子，它能够将氨基酸运载到核糖体上，与mRNA上的密码子配对，完成氨基酸的添加。

2.3 氨基酸的连接在核糖体上，tRNA将氨基酸按照mRNA上的密码子顺序连接起来，形成氨基酸链。

第十一章核酸生物合成第十二章蛋白质的生物合成练习参考答案1.名词解释:1)复制：DNA的生物合成，以亲本DNA为模板，根据碱基互补原则，合成与亲代DNA相同分子的过程。

2)冈崎片段：DNA复制过程中，合成方向与复制叉移动方向相反的DNA片断。

3)半保留复制：DNA生物合成过程中，子代双链DNA分子中有一条DNA链来自亲本。

这种合成方式称为半保留复制。

4)半不连续复制：DNA复制过程中，一条链复制是连续的，另一条是不连续的，这种复制方式称为半不连续复制。

5)前导链：DNA复制过程中，复制方向与复制叉移动方向相同，连续合成的DNA链称为前导链；6)滞后链：在复制过程中，复制方向与复制叉移动方向相反，形成不连续的片断，后连接成完整链的DNA链，称为滞后链。

7)转录：以DNA为模板，在RNA聚合酶指导下，合成RNA并把遗传信息传给RNA的过程，称为转录。

8)遗传密码：即指核苷酸三联体决定氨基酸的对应关系，这种编码氨基酸序列的核苷酸称为密码子。

2. 写出原核生物DNA复制过程；原核生物与真核生物DNA复制的区别?答：（1）原核生物DNA复制过程可分为：起始，延伸和终止。

1）复制的起始；2）复制的延伸；3）复制的终止（请分别说明）（2）原核生物与真核生物DNA复制的区别：1）聚合酶的不同；2）复制的起点不同；3）复制的速度不同4）DNA复制的调节；（详细内容看课件及参考书）3.比较原核生物和真核生物转录过程有哪些不同点？答：1）聚合酶的不同；2）启动子的不同；3）终止过程的不同；4）转录的调节控制；4）转录后加工不同。

（详细内容看课件及参考书）4.哪些理化因素能引起DNA分子损伤？体内有何种DNA修复机制？答：（1）某些理化因素，如紫外线照射、电离辐射和化学诱变剂等等。

（2）修复机制有：错配修复，直接修复，切除修复，重组修复和易错修复。

5.大肠杆菌蛋白质合成体系由哪些物质组成？各起什么作用？答：参与蛋白质生物合成的物质：（1）20 基本氨基酸作为材料。

第十二章蛋白质的生物合成（翻译）【测试题】一、名词解释1.翻译2.密码子3.反密码子4.密码的摆动性5.核蛋白体循环6.移码突变7.信号肽8.SD序列9.翻译后加工10.多核蛋白体11.密码的简并性12.起始者tRNA13.干扰素14.抗生素15.转肽酶16.转位酶17.核蛋白体的A位18.核蛋白体的P位19.蛋白质的靶向输送20.SRP二、填空题21.在蛋白质生物合成中，mRNA起____作用，tRNA起____作用，由rRNA与蛋白质组成的核蛋白体起____.22.合成蛋白质的原料是____ ,有____种。

23.密码子有____个，其中编码氨基酸的密码子有____个，起始密码子是____，终止密码子是____、____、____。

24.密码子的阅读方向是____，多肽链合成的方向是____。

25.翻译的延长包括____、____和____三个连续的步骤。

26.原核生物和真核生物翻译起始复合物生成区别在于第二步，原核生物先生成____，真核生物先生成____。

27.翻译延长的注册也称进位，是指____进入____位。

28.转肽酶位于核蛋白体的____上，该酶催化____键的形成，另外还有____酶活性。

29.密码子为AUG，与其对应的反密码子是5′____3′。

30.蛋白质生物合成终止需要____因子和____因子，能辨认终止密码，促使肽链从核蛋白体上释放下来的是____ 因子，能把mRNA从核蛋白体上释放出来的是____因子。

31.信号肽结构的N-端是____ 区，中部是____区，Ｃ-端是____区。

32.肽链的延长包括____、____和____，其中____和____各消耗1分子GTP。

33.氨基酸活化需要____酶催化，使氨基酸的____ 基与____之间以____键相连，产物是____。

此反应消耗____个高能磷酸键。

34.密码子的第____位碱基与反密码子的第____位碱基常出现不稳定配对，称____配对。

课外练习题一、名词解释1、嘌呤核苷酸的从头合成途径；2、嘧啶核苷酸的补救合成途径；3、半保留复制；4、冈崎片段；5、逆转录；6、复制；7、转录；8、外显子；9、内含子；10、翻译；11、反密码子；12、密码的简并性。

二、符号辨识1、IMP；2、PRPP；3、SSB；4、cDNA；三、填空1、核苷酸的合成包括（）和（）两条途径。

2、脱氧核苷酸是由（）还原而来。

3、DNA的复制方向是从（）端到（）端展开。

4、体内DNA复制主要使用（）作为引物，而在体外进行PCR扩增时使用人工合成的（）作为引物。

5、DNA损伤可分为（）损伤和（）损伤两种类型，造成DNA损伤的因素有（）因素和（）因素。

6、基因转录的方向是从（）端到（）端。

7、第一个被转录的核苷酸一般是（）核苷酸。

8、蛋白质的生物合成是以（）作为模板，以（）作为运输氨基酸的工具，以（）作为合成的场所。

9、细胞内多肽链合成的方向是从（）端到（）端，而阅读mRNA的方向是从（）端到（）端。

10、某一tRNA的反密码子是GGC，它可识别的密码子为（）和（）。

11、原核生物蛋白质合成中第一个被掺入的氨基酸是（）。

12、DNA拓补异构酶（）能够切开DNA的1条链，而DNA拓补异构酶（）能同时切开DNA的2条链。

13、大肠杆菌在DNA复制过程中切除RNA引物的酶是（）。

14、从IMP合成GMP需要消耗（），而从IMP合成AMP需要消耗（）作为能源物质。

15、在大多数DNA修复中，牵涉到四步序列反应，它们的次序是（）、（）、（）和（）。

四、判别正误1、嘌呤核苷酸是从磷酸核糖焦磷酸开始合成的。

（）2、核苷酸生物合成中的甲基一碳单位供体是S-腺苷蛋氨酸。

（）3、所有核酸的复制过程中，新链的形成都必须遵循碱基配对的原则。

（）4、所有核酸合成时，新链的延长方向都是从5`→3`。

（）5、生物体中遗传信息的流动方向只能由DNA→ RNA，决不能由RNA→DNA。

（）6、DNA复制时，先导链是连续合成，而后随链是不连续合成的。

生物化学-考研-题库-答案学习资料目录第一章蛋白质的结构与功能 (2)第二章核酸的结构与功能 (16)第三章酶 (25)第四章糖代谢 (36)第五章脂类代谢 (49)第六章生物氧化 (62)第七章氨基酸代谢 (71)第八章核苷酸代谢 (80)第九章物质代谢的联系与调节 (86)第十章 DNA生物合成 ---- 复制 (93)第十一章 RNA的生物合成----转录 (103)第十二章蛋白质的生物合成---- 翻译 (110)第十三章基因表达调控 (119)第十四章基因重组与基因工程 (128)第十五章细胞信息转导 (136)第十六章肝的生物化学 (151)第十七章维生素与微量元素 (162)第十八章常用分子生物学技术的原理及其应用 (166) 第十九章水和电解质代谢 (171)第二十章酸碱平衡 (175)第一章蛋白质的结构与功能一. 单项选择题1. 下列不含有手性碳原子的氨基酸是A. GlyB. ArgC. MetD. Phe2. 那一类氨基酸在脱去氨基后与三羧酸循环关系最密切A. 碱性氨基酸B. 含硫氨基酸C. 分支氨基酸D. 酸性氨基酸E. 芳香族氨基酸3. 一个酸性氨基酸，其pH a1＝2.19，pH R＝4.25，pH a2＝9.67，请问其等电点是A. 7.2B. 5.37C. 3.22D. 6.5E. 4.254. 下列蛋白质组分中，那一种在280nm具有最大的光吸收A. 酪氨酸的酚环B. 苯丙氨酸的苯环C. 半胱氨酸的巯基D. 二硫键E. 色氨酸的吲哚环5. 测定小肽氨基酸序列的最好办法是A. 2,4-二硝基氟苯法B. 二甲氨基萘磺酰氯法C. 氨肽酶法D. 苯异硫氰酸酯法E. 羧肽酶法6. 典型的α-螺旋含有几个氨基酸残基A. 3B. 2.6C. 3.6E. 4.47. 每分子血红蛋白所含铁离子数为A. 5B. 4C. 3D. 2E. 18. 血红蛋白的氧合曲线呈A. U形线B. 双曲线C. S形曲线D. 直线E. Z形线9. 蛋白质一级结构与功能关系的特点是A. 氨基酸组成不同的蛋白质，功能一定不同B. 一级结构相近的蛋白质，其功能类似可能性越大C. 一级结构中任何氨基酸的改变，其生物活性即消失D. 不同生物来源的同种蛋白质，其一级结构相同E. 以上都不对10. 在中性条件下，HbS与HbA相比，HbS的静电荷是A. 减少＋2B. 增加＋2C. 增加＋1D. 减少＋1E. 不变11. 一个蛋白质的相对分子量为11000，完全是α-螺旋构成的，其分子的长度是多少nmA. 11B. 110D. 15E. 110012. 下面不是空间构象病的是A. 人文状体脊髓变性病B. 老年痴呆症C. 亨丁顿舞蹈病D. 疯牛病E. 禽流感13. 谷胱甘肽发挥功能时，是在什么样的结构层次上进行的A. 一级结构B. 二级结构C. 三级结构D.四级结构E. 以上都不对14. 测得某一蛋白质样品的含氮量为0.40g，此样品约含蛋白质多少克A. 2.00gB. 2.50gC. 6.40gD. 3.00gE. 6.25g15. 在pH6.0的缓冲液中电泳，哪种氨基酸基本不动A. 精氨酸B. 丙氨酸C. 谷氨酸D. 天冬氨酸E. 赖氨酸16. 天然蛋白质不存在的氨基酸是A. 半胱氨酸B. 脯氨酸C. 丝氨酸D. 蛋氨酸E. 瓜氨酸17. 多肽链中主链骨架的组成是A. －NCCNNCCNNCCN－B. ―CHNOCHNOCHNO―C. ―CONHCONHCONH―D. ―CNOHCNOHCNOH―E. ―CNHOCCCNHOCC―18. 在20种基本氨基酸中，哪种氨基酸没有手性碳原子A. 谷氨酸B. 半胱氨酸C. 赖氨酸D. 组氨酸E.甘氨酸19. 下列哪种物质从组织提取液中沉淀蛋白质而不变性A. 硫酸B. 硫酸铵C. 氯化汞D. 丙酮E. 1N盐酸20. 蛋白质变性后表现为A. 粘度下降B. 溶解度增加C. 不易被蛋白酶水解D. 生物学活性丧失E. 易被盐析出现沉淀21. 对蛋白质沉淀、变性和凝固的关系的叙述，哪项是正确的A. 变性的蛋白质一定要凝固B. 变性的蛋白质一定要沉淀C. 沉淀的蛋白质必然变性D. 凝固的蛋白质一定变性E. 沉淀的蛋白质一定凝固22. 蛋白质溶液的稳定因素是A. 蛋白质溶液有分子扩散现象B. 蛋白质溶液有“布朗运动”C. 蛋白质分子表面带有水化膜和同种电荷D. 蛋白质的粘度大E. 蛋白质分子带有电荷23. 镰刀型贫血症患者，Hb中氨基酸的替换及位置是A. α－链第六位Val换成GluB. β-链第六位Val换成GluC.α-链第六位Glu换成ValD. β-链第六位Glu换成ValE. 以上都不对24. 下列蛋白质通过凝胶过滤层析柱时，最先被洗脱的是A.牛β乳球蛋白（分子量35000）B. 肌红蛋白（分子量16900）C. 牛胰岛素（分子量5700）D. 血清清蛋白（分子量68500）E. 超氧化物歧化酶（分子量32000）25．下列哪一种物质不属于生物活性肽A. 催产素B. 加压素C. 促肾上腺皮质激素D. 血红素E. 胰岛素26.下列不属于结合蛋白质的是A.核蛋白B. 糖蛋白C. 脂蛋白D. 清蛋白E.色蛋白27. 可用于裂解多肽链中蛋氨酸羧基侧形成的肽键的试剂是A. 甲酸B. 羟胺C. 溴化氰D.β-巯基乙醇E. 丹磺酰氯二. 多项选择题1. 下列氨基酸那些是蛋白质的组分A. HisB. TrpC. 瓜氨酸D. 胱氨酸2. 下列氨基酸中那些具有分支的碳氢侧链A. MetB. CysC. ValD. Leu3. 在生理pH值情况下，下列氨基酸中的那些氨基酸侧链带正电荷A. ArgB. GluC. LysD. Asp4.下列对于肽键的叙述正确的是A. 具有部分双键性质B. 具有部分单键性质C. 比双键键长长，比单键键长短D.比双键键长短，比单键键长长5. 对谷胱甘肽叙述正确的是A. 有一个γ-肽键B. 有一个功能性的基团－巯基C. 分别由谷氨酸胱氨酸和甘氨酸组成D. 对生物膜具有保护作用6. 下面那些是结合蛋白质A. 血红蛋白B. 牛胰核糖核酸酶C. 肌红蛋白D. 胰岛素7. 下列那些蛋白质具有四级结构A. 血红蛋白B. 牛胰核糖核酸酶C. 肌红蛋白D. 蛋白激酶A8. 含有卟啉环的蛋白质是A. 血红蛋白B. 过氧化氢酶C. 肌红蛋白D. 细胞色素9. 下列那些蛋白质含有铁离子A. 血红蛋白B. 牛胰核糖核酸酶C. 肌红蛋白D. 胰岛素10. 蛋白质变性是由于A. 氢键断裂B. 肽键破坏C. 破坏水化层和中和电荷D. 亚基解聚11. 镰刀型红细胞贫血症患者血红蛋白β-链上第六位的谷氨酸被缬氨酸所取代后，将产生那些变化A.在pH7.0电泳时增加了异常血红蛋白向阳极移动的速度B.导致异常脱氧血红蛋白的聚合作用C.增加了异常血红蛋白的溶解度D.一级结构发生改变12. 下面有哪些蛋白质或酶能协助蛋白质正确折叠A. 分子伴侣B. 牛胰核糖核酸酶C. 胰岛素D. 伴侣素13. 下列哪些肽分子一级组成极相近，而且属于寡肽A. 脑啡肽B.催产素C. 加压素D. 促肾上腺皮质激素14. 下面对氨基酸与蛋白质之间的关系叙述正确的是A. 氨基酸具有的性质蛋白质也一定具有B. 有些氨基酸的性质蛋白质也具有C.有些蛋白质的性质氨基酸不具有D.两者之间的性质关系并不紧密15. 肽键平面中能够旋转的键有A. C＝OB. C－NC. Cα－ND. Cα－C16. 对血红蛋白的结构特点叙述正确的是A. 具有4个亚基B. 是一种结合蛋白质C. 每个亚基都具有三级结构D. 亚基键主要靠次级键连接三. 填空题1. 组成蛋白质的碱性氨基酸有、和。