第4章 种子休眠
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第4章 种子的贮藏与催芽
又称深休眠，是种子自身的生理原因使种子不能发芽 而处于休眠状态。即使提供了种子发芽的适宜条件也 不能发芽。
三.种子休眠的原因
1.强迫休眠产生的原因
⑴水分：是一切生命活动的必要条件，也是种子发芽的首
要条件。只要有了水，才能使种皮软化，种子膨胀，种皮
破裂，促使种子酶的活动，将种子中贮存的营养物质从难 溶状态转化为种胚可吸收利用的可溶状态，胚开始生长， 胚根突破种皮，种子开始发芽。
湿藏方法 Storage method
室内混沙湿藏 混沙窖 安全含水量低的种子适合干藏;
安全含水量高的种子采用湿藏法。
六.林木种子贮藏新技术
New technology of seed storage 超干燥贮藏ultra-dry seed storage 超低温贮藏ultra-low temperature seed storage 离体胚贮藏excised embryo seed storage
机抽真空压封，真空贮藏效果好。密封好的容器放臵在低温 的仓库内。贵重种子，可用易拉罐包装。现在市场上已有多 种商品种子用易拉罐包装。
种子冷库 S e e d sto ra g e ro o m
种子冷库
（二）湿藏法：
是将种子放臵在湿润、通气、低温的环境中，以保 持种子的生命力的贮藏方法，安全含水量高的种子采用 湿藏法，如银杏、栎类、板栗、樟、檫、楠木、油茶， 种子寿命较短，从种子成熟到播种都需在湿润状态保存。
种子的生命活动和温度有密切关系，温度较高时，酶的 活性增强，呼吸强度升高，加速种子贮存物质的水解， 不利于种子生活力的保存。随着温度升高，呼吸强度开 始时几乎是直线上升，当温度升到某个极限（50－
60℃），呼吸会急剧下降（原生质结构紊乱，蛋白质解
三.种子休眠的原因
1.强迫休眠产生的原因
⑴水分：是一切生命活动的必要条件，也是种子发芽的首
要条件。只要有了水，才能使种皮软化，种子膨胀，种皮
破裂，促使种子酶的活动，将种子中贮存的营养物质从难 溶状态转化为种胚可吸收利用的可溶状态，胚开始生长， 胚根突破种皮，种子开始发芽。
湿藏方法 Storage method
室内混沙湿藏 混沙窖 安全含水量低的种子适合干藏;
安全含水量高的种子采用湿藏法。
六.林木种子贮藏新技术
New technology of seed storage 超干燥贮藏ultra-dry seed storage 超低温贮藏ultra-low temperature seed storage 离体胚贮藏excised embryo seed storage
机抽真空压封，真空贮藏效果好。密封好的容器放臵在低温 的仓库内。贵重种子，可用易拉罐包装。现在市场上已有多 种商品种子用易拉罐包装。
种子冷库 S e e d sto ra g e ro o m
种子冷库
（二）湿藏法：
是将种子放臵在湿润、通气、低温的环境中，以保 持种子的生命力的贮藏方法，安全含水量高的种子采用 湿藏法，如银杏、栎类、板栗、樟、檫、楠木、油茶， 种子寿命较短，从种子成熟到播种都需在湿润状态保存。
种子的生命活动和温度有密切关系，温度较高时，酶的 活性增强，呼吸强度升高，加速种子贮存物质的水解， 不利于种子生活力的保存。随着温度升高，呼吸强度开 始时几乎是直线上升，当温度升到某个极限（50－
60℃），呼吸会急剧下降（原生质结构紊乱，蛋白质解
《种子生物学》重点复习资料
种子生物学一、名词解释自由水:不被种子中的胶粒吸引或吸引很小，可自由移动的水分，存在于毛细管和细胞间隙。
束缚水:被种子中的亲水胶体紧紧吸引，且紧紧被束缚在其周围、不能自由移动的水分。
临界水分：自由水和束缚水的分界，指自由水刚刚去尽，只剩下饱和束缚水时的种子含水量。
（亲水胶体含量高，亲水物质亲水性强，种子的临界水分就高。
蛋白质分子中含有两种极性基，故亲水性最强；脂肪分子中不含极性基，所以表现疏水性。
含油量愈高，临界水分愈低。
）安全水分：能够保证种子安全贮藏的种子含水范围。
临界水分高，安全水分可以高；临界水分低，安全水分必须低。
（安全水分≤临界水分）南方<北方，低温干燥：↑；仓贮条件好：↑；安全水分定的越低，越有利于种子贮藏，但成本增加。
（所以低温干燥的北方安全水分定的高些，更有利于种子贮藏）平衡水分：当种子在外界相对稳定的条件下一定时间后，对水分的吸附与解吸（吸湿性）达到动态平衡，此时的种子含水量就称为该条件下的平衡水分，是衡量种子吸湿性动态变化的主要指标。
吸湿性：种子对水汽吸附与解吸的性能称为种子的吸湿性。
吸附性：种子胶体具有多孔性的毛细管结构，在种子的表面和毛细管的内壁可吸附其他物质的气体分子，这种性能叫做吸附性。
酸价：中和1g脂肪中全部游离脂肪酸所需要的氢氧化钾的量(mg)。
酸价高，品质差。
碘价：与100g脂肪结合所需的碘的量（g），表示脂肪中脂肪酸的不饱和程度。
油脂酸败：种子在贮藏过程中，由于脂肪变质产生醛、酮、酸等物质而发生苦味和不良的气味—哈气。
原因：分解释放小分子；氧化分解/高温、高湿、强光、多氧/种皮/破损。
呼吸作用：种子内活的组织在酶和氧的参与下将本身的贮藏物质进行一系列的氧化还原反应，最后放出二氧化碳和水，同时释放能量的过程。
硬实：是指由于种被不透水而不能吸胀发芽，并保持原来大小的种子，是休眠较深的一种形式，利于种子寿命延长和后代繁衍。
种被：是种子外表的保护组织。
果实种子的种被包括果皮和种皮，真种子的种被仅包括种皮。
第四章 种子的休眠
2. 意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义：
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 农业生产上 不利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆 性变化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。 ⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白 位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响 与种子萌发相关的许多代谢过程。
第四节
种子休眠的控制途径
一、延长、利用种子休眠期,避免种子无 休眠的害处
育种
栽培措施
药剂处理
加工贮藏
1.育种避免穗发芽
选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种
例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。
2.栽培措施避免穗发芽
⑴ 调节播期和成熟期，避免逆境。 ⑵ 利用栽培管理方法，延长或缩短作 物的生长期。 种植密度和肥力水平～作物生育期；
3.药剂处理避免穗发芽
穗发芽抑制剂 青鲜素MH 特点：发芽率降低,不能作为种子用 催熟剂 促麦黄（乙基磺原酸钠） 提早收获，避过雨季，减少穗发芽
乙烯
萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的提高。 乙烯 芹菜种子 CK 解除热休眠
二、光敏素调控论
1.依据萌发对光的敏感性
非感光性种子萌发不受光暗影响 喜光种子:有光萌发或促进萌发 感光性种子 忌光种子:有光诱导休眠
M-1 α-萘乙酸甲酯 例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素) 或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯 块消除抑制作用。
种子的休眠及调控
种子休眠概述姓名：李应龙学号：2010016010学院：农学院专业：2010级种子科学与工程(1)班种子休眠概述摘要：种子休眠（seed dormancy）有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象，是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性，是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法。
关于种子休眠的原因主要有种皮的透性及发育程度、抑制物和激素的调节、环境因子和遗传因素。
种子休眠具有重要的生态学意义, 能有效地调节种子萌发的时空分布。
研究种子的休眠特性和机理及其解除方法, 有助于农业生产和植物多样性保护。
关键词：种子休眠休眠原因休眠概念与学说休眠机理休眠的调控一、引言引起种子休眠的原因有很多种，有的是属于解剖学上的特征，有的是属于代谢方面的特性；有的可能有一种因素造成，也可能由多种因素造成。
各因素间的关系也较为复杂，有时彼此间存在着密切的联系。
不同的休眠类型具有不同的机制，对于休眠的调控措施也不同。
对于休眠的原因，主要有胚的不成熟和生理后熟、种皮的障碍、光和抑制物的调节和不良条件的影响。
关于种子休眠的机制是一个较为复杂的问题，至今很难用一种学说来概括所有种子的休眠，迄今比较重要的有内激素调控、呼吸途径论、光敏素和膜相变化论。
休眠的调控主要有延长、缩短和接触休眠，主要方法有品种选育、药剂处理和环境因子的控制。
二、主要内容1、休眠的主要类型种子休眠可以根据不同的标准分为不同的类型。
根据休眠产生的时间，可以分为初生休眠和次生休眠；根据休眠的机制分为物理休眠、化学休眠和生理休眠；根据休眠的程度可以分为浅休眠、中等程度的休眠和深休眠；根据种子对控制发芽环境条件又可分为光休眠和温休眠；也可以将其分为生态休眠（有环境引起的休眠）、外休眠（有植物外部结构所控制的休眠）和内休眠（有植物内部结构所控制的休眠）；根据导致休眠因子在种子中的解剖位置可分为外源休眠（种壳休眠）、内源休眠（胚休眠）以及综合休眠。
种子的休眠
种子休眠的意义
冷热交替的北方地区,气候条件多变,种子要经 过一些时间的休眠才能萌发,主要是在秋季形 成种子后到翌年春发芽,从而避免了冬天严寒 的伤害.
这是植物长期进化的一种自我保护的方式.
种子休眠原因
第二类是种壳（种皮和果皮等）的限制造成 的。包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透 气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。 用物理、化学方法破坏种皮或去除种壳即可 解除休眠。
胚本身的因素
胚的影响
银杏、人参等的种子采收时外部形态已近成 熟，但胚尚未分化完全,仍需从胚乳中吸收养 料,继续分化发育，直至完全成熟才能发芽。
种子的休眠
种子休眠（seed dormancy）：活种子在适宜 的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能 发芽的现象，是植物重要的适应特性之一。
休眠的分类
根据种子休眠产生的时间可分为两类
初生休眠：收获时即已具有的休眠现象 次生休眠：原来无休眠或解除休眠后的种子 由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺 乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠
胚本身的因素
另如樱桃、山楂、梨、苹果、小麦等种子胚 的外部形态虽已具备成熟特征，但在生理上 必须通过后熟过程，在种子内部完成一系列 生理生化变化以后才能萌发。
种皮的影响
由种皮构造所引起的透性不良和机械阻力的 影响 一是种皮因具有栅状组织和果胶层而不透水， 导致吸水困难，阻碍萌发（如豆科植物种子）
机械处理 对硬实种子采用机械处理如切割、削破和擦 伤种皮等可打破其休眠
解除种子休眠
药剂处理
常用的化学药剂有过氧化氢等氧化剂和赤霉 素乙烯等激素。 赤霉素可逆转脱落酸引起的效应，打破由后者 诱导的休眠；在低温条件下赤霉酸促进发芽 的效果尤其明显，对三叶草种子可用极低浓 度的乙烯解除休眠。
第四章 种子休眠及其调控
第四节 种子休眠及调控
2. 种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达 完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态 不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑 制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。 常见植物：许多果树种子(如苹果、梨、桃、杏、山楂、樱桃)、 三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。 由于以上原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚 完成生理成熟，这一过程常称之为后熟（after ripening ） 。
进萌发。 野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般由内稃或外稃造成的。
将裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发；
若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等，但颖果仍 保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机 械的影响或气体交换作用引起的。
第四节 种子休眠及调控
（二） 种皮障碍
科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中
比例甚高。
10
特定部位或特殊的水分控制机制
白三叶草和羽扇豆的种子，种脐部分有一个脐缝，其外围有珠柄残留
物（脐疤），控制水分只进不出： 当外界空气干燥时，构成脐疤的薄壁细胞失水收缩，使脐缝张开，种
子内的水分外出；
当外界空气潮湿时，薄壁 细胞吸水膨大，使脐缝关 闭，阻止水汽的进入。 从而使种子一直处于低水分
（二）皮层的障碍（5个方面）
（三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
5
（一） 胚休眠 (embryo dormancy)
1.种胚在形态上尚未成熟
有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已成熟并已脱离母
种子休眠的原因
种子休眠的原因
种子休眠一般有四种原因:第一种是胚未成熟就离开了母体；第二个原因是种子的种皮透水透气性差，或者表面有蜡质影响水分进入种子；第三个原因是种子果皮有抑制其发芽的物质；第四是种子虽然长得成熟，但是环境不适合，所以会休眠。
种子休眠的原因 1
1.未成熟胚:种子休眠可能是因为尽管它的种子成熟了，但胚没有发育成熟。
此时，如果脱离母体植株，仍需从胚乳中吸收养分，从而达到成熟状态，即后熟休眠。
2.种皮障碍:如果种皮的透气性和透水性受到限制，或者种子表面有蜡质，就会抑制水分进入种子。
有些种子虽然含水量高，但气体很难进入，种子中产生的二氧化碳也不容易排出，会影响胚的发育，而这也会使种子进入休眠状态。
3.抑制剂存在:有些种子果皮、胚乳和胚部含有抑制发芽的物质，如芳香油、过氧化氢或有机酸等。
，会影响种子发芽，从而休眠。
4.条件不合适:最后一个原因是环境不适合发芽。
本来种子在适宜的环境中是可以发芽的，但如果环境不适宜，就会再次休眠，这叫次生休眠。
种子休眠的原因 2
如果要解除种子的休眠，可以减少种皮对发芽的障碍，或者通过低温层积使种子发芽，也可以通过光照处理或清水漂洗来帮助种子解除休眠。
种子贮藏和调运
物质。 （4）细胞膜功能破坏和遗传物质变异。 种子贮藏期间关键要控制种子呼吸作用的性质和强度，最大限度地保存种子的生命力。
二、影响种子寿命的内在因素 （一）种子内含物的不同对寿命的影响
种子内部所含物质的性质不同，寿命的长短也不同。富含脂肪、蛋白质的种子寿命长，如 松科、豆科等。富含淀粉的种子种子的寿命短，如栎类、板栗等。原因在于脂肪、蛋白质转化 为可利用状态所需时间长，同时被消耗时所释放的能量也比淀粉高。1g 脂肪能释放 38.9J 的热 能； 1g 蛋白质能释放 22.6J 的热能；1g 淀粉能释放 17.2J 的热能。 （二）种皮构造的影响
60℃蛋白质变性； 0℃以下低温水分结冰。适宜的贮藏温度是 0-5℃。栎类等安全含水量高的种 子，既不耐干燥，又不耐低湿，贮藏时温度一般不要低于 0℃。 （三）通气条件
对种子影响与种子的含水量和温度有关系。 1、含水量低：呼吸作用很弱，需氧极少，在密封条件下能长久地保持生命力。 2、含水量高：加速种子变坏。 （四）生物因子 指种子携带的真菌、细菌和昆虫 1、本身的呼吸。 2、大量增殖。 干燥种子 40℃左右的温度可以杀死昆虫，种子贮藏含水量低于 9%，能抑制昆虫的生长和 发育；低于 12%，抑制真菌；低于 15%，霉菌生长受抑制。
（1）短命种子（3 年以内） 如： 杨、柳、 榆、桦、响叶杨、梭梭
（2）中命种子（3-15 年） 松、柏、落叶松、白蜡等 （3）长命种子（15 年以上） 如：刺槐、皂荚、银合欢 3、种子贮藏期间生命活动 （1）处于休眠状态 ，进行着生理生化作用。 （2）生命活动表现为微弱的呼吸氧化作用。 （3）贮藏条件不良时 ，种子呼吸的性质发生变化，出现“自热”、“自潮”现象，产生有毒
种皮构造致密、坚硬或具有蜡质的种子寿命长，种皮薄、膜质的种子寿命短。 （三）种子含水率的影响
种子的休眠性(综述)
种子的休眠性——导致穗发芽的遗传本质记得添加小标题，将其并入休眠基因精细定位开题报告！前言种子是人类食物来源的重要组成部分，据统计仅禾谷类作物种子就占了全世界食物的一半[1]。
种子生物学一直是植物生理学的一个重要研究分支。
而关于种子萌发与休眠的研究又是种子生物学研究中的热点，但是，直到今天众多的研究仍然没有将种子萌发及休眠的机理阐释清楚。
种子的萌发与休眠均是复杂的生命现象。
甚至对它们的定义都存在较大的争议。
种子的萌发是一个复杂的过程，是指从干燥静止的种子开始吸胀吸水到胚根伸长的一系列生理生化过程[1]。
胚根的伸长被看作是萌发过程的完成标志。
在种皮被胚根突破之前实际上在种子内部就已经发生了若干的变化，其复杂程度远远超出了人们的想象。
事实上，在萌发完成之前所有已知的细胞和代谢过程在休眠与不休眠的种子中都会发生，只是由于某些目前还不清楚的原因使得具休眠特性的种子不能实现胚根的伸长。
关于种子的休眠，由于在不同的物种中其发生及被破除的方式都不同（Vleeshouwers等，1995），因此尽管有很多的研究者在这一领域开展研究，但是关于种子的休眠一直没有一个比较明确的定义。
目前得到人们普遍认可的定义是，完整的有生活力的种子在适宜的条件下不能完成萌发过程的现象(Bewley，2002)。
导致种子具有休眠特性的原因是复杂的，有一类种子休眠是由于胚周围包被组织的限制，比如机械性的限制、水分和氧气通透性的限制以及化学抑制物的存在等，一旦将胚从种子中分离出来，其休眠性即被打破。
而另一类种子休眠却是由于胚本身所引起。
其原因可能是某些基因或植物生长调节因子的表达，影响了一些重要代谢途径的活性，以及养分的运输或利用等。
在打破休眠方面，更是有趣。
当种子受到剌激时,受体启动一个串联的信号传递链,这当中可能包括合成赤霉素（发芽的促进剂）或提高细胞对赤霉素的敏感性,从而导致发芽[2]。
也有人提出细胞膜上钙离子蛋白激酶的磷酸化活性的变化与休眠和发芽有关[3]。
种子学 第4章 种子的休眠
？
存在抑制物的萌发
▪ 80％种子～三因子模式
▪ 不足：完全忽视乙烯的作用。
３.乙烯对种子休眠和萌发的调控
①促进多种种子的萌发,与其它激素共同调控
花生： ABA
乙烯 萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的组合增效作用。CK通常低活性， 与GA、乙烯和光结合，活性大提高。
乙烯
CK 芹菜种子 解除热休眠
四、膜相变论（Béwley）
解释种子休眠及解除与温度的关系--温度导致膜相的变化而影响休眠状态。
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆性变 化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。
⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白位移， 细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发 相关的许多代谢过程。
第四节
3.二次休眠的诱因解硬实种子成为硬实; 贮藏湿度高→新通过休眠的大小麦
氧气缺乏 高渗压溶液 抑制物质
几种农作物种子休眠原因
▪ 水稻、大麦 颖壳、种皮不透气； 发芽抑制剂（ABA）
▪ 小 麦 种被不透气 ▪ 油菜 角果机械保护
发芽抑制剂（酚类） ▪ 棉 花 种皮不透气
硬实----特殊的水分控制机制
种皮结构特性:角质层、栅状细胞、明线 含可变性果胶:水分一旦迅速失去，即硬化 种脐:种脐的瘤状突起起阀门作用，外界水分
高就膨胀关闭
硬实形成
遗传性——先代硬实率高，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形
成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏
各种激素的作用和互作：
• GA是萌发的必需激素，具原初作用: 种子中无足够量GA，不萌发。
• ABA是诱发休眠的主要激素,抑制GA 的作用: 种子中虽有GA, 如果同时存在 ABA，种子休眠 。
存在抑制物的萌发
▪ 80％种子～三因子模式
▪ 不足：完全忽视乙烯的作用。
３.乙烯对种子休眠和萌发的调控
①促进多种种子的萌发,与其它激素共同调控
花生： ABA
乙烯 萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的组合增效作用。CK通常低活性， 与GA、乙烯和光结合，活性大提高。
乙烯
CK 芹菜种子 解除热休眠
四、膜相变论（Béwley）
解释种子休眠及解除与温度的关系--温度导致膜相的变化而影响休眠状态。
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆性变 化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。
⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白位移， 细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发 相关的许多代谢过程。
第四节
3.二次休眠的诱因解硬实种子成为硬实; 贮藏湿度高→新通过休眠的大小麦
氧气缺乏 高渗压溶液 抑制物质
几种农作物种子休眠原因
▪ 水稻、大麦 颖壳、种皮不透气； 发芽抑制剂（ABA）
▪ 小 麦 种被不透气 ▪ 油菜 角果机械保护
发芽抑制剂（酚类） ▪ 棉 花 种皮不透气
硬实----特殊的水分控制机制
种皮结构特性:角质层、栅状细胞、明线 含可变性果胶:水分一旦迅速失去，即硬化 种脐:种脐的瘤状突起起阀门作用，外界水分
高就膨胀关闭
硬实形成
遗传性——先代硬实率高，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形
成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏
各种激素的作用和互作：
• GA是萌发的必需激素，具原初作用: 种子中无足够量GA，不萌发。
• ABA是诱发休眠的主要激素,抑制GA 的作用: 种子中虽有GA, 如果同时存在 ABA，种子休眠 。
种子休眠特性研究-园艺学论文-农学论文
种子休眠特性研究-园艺学论文-农学论文——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印——【题目】玉铃花种子休眠解除的理化变化探究【1.1】玉铃花的基本概况【1.2】种子休眠特性研究【第二章】玉铃花种子生物学特性研究材料与方法【第三章】萌发过程中种子生理生化变化的研究结果与分析【第四章】玉铃花种子萌发生理研究讨论【结论/参考文献】玉铃花种子发芽中生理生化特点研究结论与参考文献1.2 种子休眠特性研究1.2.1 种子休眠种子虽具有正常的生活力，但在合适的环境状况（如温度、氧气、水分、光照）下仍然不会发芽的现象便为种子休眠。
（杨期和，2003）。
种子的休眠程度反映出种子萌发对环境（如温度、光照、氧气与水分等）需要的幅度；能发芽的范围条件愈宽，表明种子休眠的程度愈浅；相反的，能发芽的范围条件愈窄，表明种子休眠程度愈深。
活种子是否能够萌发取决于种子的休眠程度以及环境条件（唐安军等，2004）。
作为裸子植物和被子植物所特有的生存器官，种子的休眠与萌发是高等植物个体发育中的重要，它是一种植物因适应环境（光照差异、温度变化等种种因素）以保持自身的繁殖发展而形成的生物特性。
同时，它也关系到种群的生存和发展，具有重要的生态学意义。
然而，种子所特有的这种性质也给农业和林业生产带来许多不便。
因此，国内外种子生理学家及科研工作者的重要任务一直集中在种子休眠与萌发的生理和生态研究上（刘亚帅，2008）。
1.2.2 种子休眠的原因有很多原因可以导致种子的休眠，这些原因中，有的属于剖解结构上的，有的属于代谢方面的，还有的因胚自身的发育状况存在差异所致。
一般情况下，各种休眠原因并不会独自发挥作用，而是相互影响相互联系，并共同调控着种子的休眠，使有关种子休眠问题的研究变得更复杂。
（陈彩霞等，1997）。
一般来说，种子会因为不同种类、不群，甚至是同一植株上的不同种子，其休眠都可能存在或多或少的差别。
且种子休眠的深浅与种子成熟时周围的环境条件密切相关，并且，收获后的环境条件还存在引起次生休眠的可能。
种子学课件第四章种子休眠及其调控
游离态ck 抑制物
GA调控 胚乳功能
胚乳
外源GA
胚
Ck/抑制物相互作用对有胚乳种子膜透性控制的模式图
(二)光敏素调控学说 依据种子萌发对光的敏感性，种子可分为以下3种类 型：
1.喜光种子（有光萌发或促进萌发），如莴苣、烟 草、芹菜等。 2.忌光种子（有光诱导休眠），如苋菜、鸡冠花等 。 3.对光不敏感种子，即萌发不受光暗影响的种子， 多数农作物和蔬菜种子。
胚虽已分化，但未达到足够大小，如白蜡树种子； 胚虽分化也达一定大小，但还需要通过一系列的生理生化变化。 由于种胚未成熟而休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时
间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过 程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工培养 ，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积等 。
（1）ck对ABA的解抑机理是： ck在种胚的外层， 通过与ABA争夺共同作用位点，来抵消ABA的作 用。
（2） ck通过与ABA相互作用，调控膜的透性水 平，促使 固定在胚细胞的GA释放。（见下图）
胚乳 外界刺激（光、温）
胚
结合态ck
外源ck
GA在细 胞分室中
抑制物
GA调控 胚的功能
游离GA
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环 途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（PP）顺利 进行，种子便能打破休眠而萌发。
CN-、N3-CO、 H2S、O2
G-6-P
休眠
EMP-TCA
PPP
P-5-P 发芽
NADPH
Q
H2O
CO2+ATP
NADP
QOH
NO3+ NO2+
01-4.4 种子休眠与解除
四、种子的休眠与解除
影响种子萌发的因素
1）环境因素
水分：养分水解，细胞膨胀伸长
温度：春播花卉：20-25℃；秋播花卉：15-20℃；
热带花卉：25-30℃
氧气：呼吸作用
光照：好光性种子、嫌光性种子
2）休眠因素
种子休眠（seed dormancy）：具有生活力的种子处于适宜的发芽条件下，仍不正常发芽的现象。
初生休眠(primary dormancy)：先天性休眠
–外源休眠：透气透水能力差；壳斗科、豆科、蔷薇科等
–内源休眠：胚的发育、内源激素；兰科、白蜡属、银杏等。
次生休眠(secondary dormancy)：初生休眠解除后，遇到不适宜的外部环境，再一次转入休眠。
外源休眠（exogenous dormancy） 原因：
种子本身的生理特性（不透水、气） 解除方法：
物理方法：机械破损种皮
化学方法：化学药剂破损或降解种皮
硫酸，酒精，纤维素酶等。
内源休眠（endogenous dormancy）
原因：
胚发育不完全；生理休眠
解除方法：
•层积处理（冷湿处理）：改善激素平衡
•去皮：根除发芽抑制物的来源
•激素处理：BA, GA
KT……
3,
•干贮后熟：某些一、二年生花卉
•化学药品处理: 0.1~0.2%的硝酸钾、0.5~3%的硫脲。
春兰种子
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。
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
现已探明，光对种子休眠和萌发的影响，是受光敏素控制的。
3.5 不良环境条件的影响
不良环境条件可诱导某些种子产生二次休眠。
其他作物种子的休眠
（一）棉花
棉花种子的休眠期，在类型和品种之间，存在很大差异。 海岛棉、亚洲棉、非洲棉，几乎没有休眠或休眠很浅，而一般陆 地棉，种子的休眠却很明显，成熟度低的棉籽，显然又较充分成 熟种子的休眠为深。 成熟和贮藏期间的环境条件，都能影响休眠期的长短。低温 条件下成熟的种子，休眠较深。高温低湿的贮藏条件，有利于休 眠的解除。 棉花种子的休眠原因主要是—— ① 种皮透气性不良（主要原因）。 ② 棉籽中有一定数量的硬实。造成硬实的原因，是进水口 （主要是内脐）组织严密而受到阻塞。
鉴于乙烯的作用与之相似，而且逆境下，莴苣种子中 乙烯的产生受阻，在加入CK后可以得到缓解（Khan等）， 从而进一步提出，CK减轻逆境的作用，是通过刺激乙烯的 产生。 这样，三因子学说有了发展，增加了另一种激素 —— 乙烯，并阐明乙烯与CK在解除休眠、促进发芽方面的联系。 Khan 等（ 1984 ）还指出，休眠与发芽和能量的动态平 衡有关 —— 各种因素（逆境）导致的萌发障碍，是由于分 取了能量，并作用于诱导休眠，而萌发促进物质，可阻止 这种能量的消耗，而使萌发成为可能。
2 种子休眠的意义
◆ 生物学意义——种子休眠对植物本身来说，是一种有益的生物学
特性，或者说是植物在长期系统发育过程中，形成的抵抗不良环境 条件的一种适应性。 即对逆境的适应，可以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣气候。应 对突发性自然灾害，如洪水、火灾、泥石流等，有利于种质延续。
◆ 农业生产意义——种子休眠会带来有利面和不利面。
同一批种子掉落土中，由于种皮透性的差异，能在不同的年 份，或同一年份中，陆续出苗，因而增加其延续种族的可能性。
研究种子的硬实问题，在农业实践上，对控制种子的休眠萌 发和延长种子寿命，均具有重要的指导意义。
硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆科、藜科、 茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物 及杂草种子中。 农作物中最常见的，是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的 硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草 等。利用未经处理种子播种，经常会发生严重缺苗现象。 农业生产上，为了解种子的播种品质，需要了解种子所含 硬实的百分率，其可靠的方法是，经过24h浸种，检查其中不 能吸胀的种子数。 硬实的顽固程度不同，有的在浸种的数天内可以吸胀，发 芽，有的（如某些紫云英种子）甚至在水中浸泡10年以上，仍 未能改变其不透水性，但大部分个体的种皮，获得透性的时间 比较接近。 因此，测定这类种子的生活力，非经过特殊处理不可。
④ 环境 同一品种，在不同年份或不同季节收获的种 子，含有不同的硬实百分率。
如秋大豆所含硬实，一般比夏大豆多，主要由于秋大 豆的成熟期，正值干燥季节，对种皮硬化有一定作用。在 低温多湿条件下成熟的种子，含硬实很少。 ⑤ 营养 植株生长环境中，缺少某些营养，可能与未 成熟种子的情况类似，会导致硬实率的降低。
据报道（水野，1932），完全肥料区，特别氮肥充足 时，可增加 紫云英 的硬实率，但无石灰区硬实特少。
⑥ 贮藏条件 成熟收获后，原非硬实的种子，在贮藏过程中， 受到环境条件的影响，也有可能形成硬实。
如6℃高湿条件下，贮藏的 黄羽扇豆 种子，未曾产生硬实， 而在18℃干燥条件下贮藏，则生成许多硬实（Esdorn，1928）。 在某些地区，紫花苜蓿 贮藏期间的硬实率，会发生周期性 的变化。
1．遗传因素
一般而言，麦类尤其大麦的休眠最为明显，水稻和玉米休眠较浅。 同一作物不同类型和品种的休眠期，也可以相差悬殊，有的没有休眠 期，而另一些品种的休眠期却长达数月。 根据对水稻、大麦、小麦等多种作物的研究，确定禾谷类种子的 休眠特征是多基因决定的。 休眠期长短：皮大麦>裸大麦；粳稻>籼稻；国际稻、非洲籼稻>中 国籼稻；红皮小麦>白皮小麦。
在种子贮藏过程中，高温能加速种子休眠的解除， 而低温条件则起相反的作用。
如 Roberts 曾将水稻种子，贮藏在不同的温度条 件下，结果在27℃、37℃、47℃条件下，解除休眠的 时间，分别为 50d 、 15d 、 5d （以 50% 发芽率作为通 过休眠）。 27℃——50d 37℃——15d 47℃—— 5d
2．硬实的影响因素 ① 遗传因素 例如，用冬苕 和 甜三叶草 等，作为选种 材料，可分离出硬皮和软皮品系。百分率愈高。 ③ 着生部位 例如，紫云英 按植株不同结实部位，分别 检查其中硬实率，结果植株上部种子的硬实率最低，中部次 之，基部最高。 田菁 延迟到成熟后期收获，硬实率显著增加，收获后 经太阳晒干，硬实率更高。 可见成熟度及收获后的干燥条件，都是影响硬实形成的 因素。
原来没有休眠或已解除休眠的种子，由于遇到不良环 境条件而重新进入休眠状态，称为——二次休眠。
例如，加温干燥的温度较高或时间过长，可使某些豆 类和大麦、高梁种子，进入二次休眠。 贮藏湿度过高，也可导致大麦、小麦种子二次休眠。 莴苣种子，在黑暗条件下或在30℃以上温度下发芽， 均会产生二次休眠。
4 种子休眠的调控机理
（二） 硬实发生的原因及有关因素
1．硬实种皮缺乏透性的原因 硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水，而发生胶体变 化所造成的，一般地说，干燥可促进这一变化过程。 硬实种皮所以具有不透水性，和下列情况有一定关系。 （1）疏水性物质 ● 如许多豆类硬实的种皮，表层为一层角质层，此层坚密 而富有光泽，随着成熟度而增厚，难以透水。 ● 另一些植物，种皮的栅状细胞（在角质层以下）特别坚 固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分 ，称为明线（图2-45）。 许多学者认为，该部分的物理结构和化学成分，有别于其 他部分，对种皮的不透水性具有特殊的意义。但也有认为栅状 细胞内的果胶质或纤维素果胶形成的胶质特性，才是硬实不透 水的原因。
种子休眠的机理，是一个复杂的问题，至今很难用一种学说 来概括，比较重要的学说有以下几种。 4.1 内源激素调控——三因子学说 Khan ， A.A. （ 1971 ， 1975 ）提出，种子的休眠和发芽由三 因子调节，即： 萌发促进物质赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）和萌发抑 制物质脱落酸（ ABA ）之间的相互作用，决定种子的休眠与萌 发。 不同激素状况与不同生理状态之间的关系，见图4-5。
有利面—— ① 可防止种子在母株上发芽，如穗发芽，有利于种子的收获。 ② 有利于种子长期安全贮藏，保持种子生活力和延长种子寿命。 不利面—— ① 若播种季节种子仍处于休眠状态，则会影响生产或浪费种子。 ② 影响种子发芽试验结果的正确性。 ③ 造成根除杂草的困难。
3 种子休眠的原因（类型）
3.1 种胚休眠
休眠的棉籽，在剥去或切破种皮以后，都能迅速萌发。
（二） 油菜
油菜种子的休眠期，在不同类型之间差异悬殊，休眠深度依 次为——
芥菜型>白菜型>甘蓝型 深色>浅色 绿熟>褐熟>完熟
成熟期间的环境因素，是影响油菜种子休眠和田间萌发的重要 条件。 油菜果壳中，存在的抑制物质，和果壳开裂前的透性不良，都 能阻止其中的种子萌发。成熟期间的高温，促进果壳开裂，并使抑 制物质的含量降低，持续的降雨，亦可使之流失。 贮藏条件，可以影响种子休眠解除的速率，高温条件下，种 子的休眠期明显缩短。 据研究，芥菜型品种红叶芥，贮藏于10℃的休眠期是40d，但 在20℃、30℃和 40℃条件下贮藏的种子，休眠期均可缩短至 20d以 下（毕辛华等，1988）。
（2）特定部位或特殊的水分控制机制 ● 羽扇豆、三叶草、紫云英等种子，脐部有一瘤状突起称 为脐疤，它控制水分进出，起到阀门作用。 当种子处于干燥条件下，种脐收缩，通道打开，种子内部 的水分可以逸出。 而当种子处于潮湿条件，则脐疤吸胀，将通道关闭，外界 水分子难以进入。 脐疤的控水作用，可用碘蒸气染色等实验方法加以证实。 ● 有些植物的种子，与紫云英等豆类种子的情况类似，其 透水受阻情况，决定于某一部位的构造，如旋花科的一些种， 要通过发芽口 吸水，而此处通常阻塞。 ● 在棉花种子中，内脐部位有木质素沉淀，称为合点帽， 此部分结构可控制水分的进入。
3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
现已探明，光对种子休眠和萌发的影响，是受光敏素控制的。
3.5 不良环境条件的影响
不良环境条件可诱导某些种子产生二次休眠。
其他作物种子的休眠
（一）棉花
棉花种子的休眠期，在类型和品种之间，存在很大差异。 海岛棉、亚洲棉、非洲棉，几乎没有休眠或休眠很浅，而一般陆 地棉，种子的休眠却很明显，成熟度低的棉籽，显然又较充分成 熟种子的休眠为深。 成熟和贮藏期间的环境条件，都能影响休眠期的长短。低温 条件下成熟的种子，休眠较深。高温低湿的贮藏条件，有利于休 眠的解除。 棉花种子的休眠原因主要是—— ① 种皮透气性不良（主要原因）。 ② 棉籽中有一定数量的硬实。造成硬实的原因，是进水口 （主要是内脐）组织严密而受到阻塞。
鉴于乙烯的作用与之相似，而且逆境下，莴苣种子中 乙烯的产生受阻，在加入CK后可以得到缓解（Khan等）， 从而进一步提出，CK减轻逆境的作用，是通过刺激乙烯的 产生。 这样，三因子学说有了发展，增加了另一种激素 —— 乙烯，并阐明乙烯与CK在解除休眠、促进发芽方面的联系。 Khan 等（ 1984 ）还指出，休眠与发芽和能量的动态平 衡有关 —— 各种因素（逆境）导致的萌发障碍，是由于分 取了能量，并作用于诱导休眠，而萌发促进物质，可阻止 这种能量的消耗，而使萌发成为可能。
2 种子休眠的意义
◆ 生物学意义——种子休眠对植物本身来说，是一种有益的生物学
特性，或者说是植物在长期系统发育过程中，形成的抵抗不良环境 条件的一种适应性。 即对逆境的适应，可以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣气候。应 对突发性自然灾害，如洪水、火灾、泥石流等，有利于种质延续。
◆ 农业生产意义——种子休眠会带来有利面和不利面。
同一批种子掉落土中，由于种皮透性的差异，能在不同的年 份，或同一年份中，陆续出苗，因而增加其延续种族的可能性。
研究种子的硬实问题，在农业实践上，对控制种子的休眠萌 发和延长种子寿命，均具有重要的指导意义。
硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆科、藜科、 茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物 及杂草种子中。 农作物中最常见的，是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的 硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草 等。利用未经处理种子播种，经常会发生严重缺苗现象。 农业生产上，为了解种子的播种品质，需要了解种子所含 硬实的百分率，其可靠的方法是，经过24h浸种，检查其中不 能吸胀的种子数。 硬实的顽固程度不同，有的在浸种的数天内可以吸胀，发 芽，有的（如某些紫云英种子）甚至在水中浸泡10年以上，仍 未能改变其不透水性，但大部分个体的种皮，获得透性的时间 比较接近。 因此，测定这类种子的生活力，非经过特殊处理不可。
④ 环境 同一品种，在不同年份或不同季节收获的种 子，含有不同的硬实百分率。
如秋大豆所含硬实，一般比夏大豆多，主要由于秋大 豆的成熟期，正值干燥季节，对种皮硬化有一定作用。在 低温多湿条件下成熟的种子，含硬实很少。 ⑤ 营养 植株生长环境中，缺少某些营养，可能与未 成熟种子的情况类似，会导致硬实率的降低。
据报道（水野，1932），完全肥料区，特别氮肥充足 时，可增加 紫云英 的硬实率，但无石灰区硬实特少。
⑥ 贮藏条件 成熟收获后，原非硬实的种子，在贮藏过程中， 受到环境条件的影响，也有可能形成硬实。
如6℃高湿条件下，贮藏的 黄羽扇豆 种子，未曾产生硬实， 而在18℃干燥条件下贮藏，则生成许多硬实（Esdorn，1928）。 在某些地区，紫花苜蓿 贮藏期间的硬实率，会发生周期性 的变化。
1．遗传因素
一般而言，麦类尤其大麦的休眠最为明显，水稻和玉米休眠较浅。 同一作物不同类型和品种的休眠期，也可以相差悬殊，有的没有休眠 期，而另一些品种的休眠期却长达数月。 根据对水稻、大麦、小麦等多种作物的研究，确定禾谷类种子的 休眠特征是多基因决定的。 休眠期长短：皮大麦>裸大麦；粳稻>籼稻；国际稻、非洲籼稻>中 国籼稻；红皮小麦>白皮小麦。
在种子贮藏过程中，高温能加速种子休眠的解除， 而低温条件则起相反的作用。
如 Roberts 曾将水稻种子，贮藏在不同的温度条 件下，结果在27℃、37℃、47℃条件下，解除休眠的 时间，分别为 50d 、 15d 、 5d （以 50% 发芽率作为通 过休眠）。 27℃——50d 37℃——15d 47℃—— 5d
2．硬实的影响因素 ① 遗传因素 例如，用冬苕 和 甜三叶草 等，作为选种 材料，可分离出硬皮和软皮品系。百分率愈高。 ③ 着生部位 例如，紫云英 按植株不同结实部位，分别 检查其中硬实率，结果植株上部种子的硬实率最低，中部次 之，基部最高。 田菁 延迟到成熟后期收获，硬实率显著增加，收获后 经太阳晒干，硬实率更高。 可见成熟度及收获后的干燥条件，都是影响硬实形成的 因素。
原来没有休眠或已解除休眠的种子，由于遇到不良环 境条件而重新进入休眠状态，称为——二次休眠。
例如，加温干燥的温度较高或时间过长，可使某些豆 类和大麦、高梁种子，进入二次休眠。 贮藏湿度过高，也可导致大麦、小麦种子二次休眠。 莴苣种子，在黑暗条件下或在30℃以上温度下发芽， 均会产生二次休眠。
4 种子休眠的调控机理
（二） 硬实发生的原因及有关因素
1．硬实种皮缺乏透性的原因 硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水，而发生胶体变 化所造成的，一般地说，干燥可促进这一变化过程。 硬实种皮所以具有不透水性，和下列情况有一定关系。 （1）疏水性物质 ● 如许多豆类硬实的种皮，表层为一层角质层，此层坚密 而富有光泽，随着成熟度而增厚，难以透水。 ● 另一些植物，种皮的栅状细胞（在角质层以下）特别坚 固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分 ，称为明线（图2-45）。 许多学者认为，该部分的物理结构和化学成分，有别于其 他部分，对种皮的不透水性具有特殊的意义。但也有认为栅状 细胞内的果胶质或纤维素果胶形成的胶质特性，才是硬实不透 水的原因。
种子休眠的机理，是一个复杂的问题，至今很难用一种学说 来概括，比较重要的学说有以下几种。 4.1 内源激素调控——三因子学说 Khan ， A.A. （ 1971 ， 1975 ）提出，种子的休眠和发芽由三 因子调节，即： 萌发促进物质赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）和萌发抑 制物质脱落酸（ ABA ）之间的相互作用，决定种子的休眠与萌 发。 不同激素状况与不同生理状态之间的关系，见图4-5。
有利面—— ① 可防止种子在母株上发芽，如穗发芽，有利于种子的收获。 ② 有利于种子长期安全贮藏，保持种子生活力和延长种子寿命。 不利面—— ① 若播种季节种子仍处于休眠状态，则会影响生产或浪费种子。 ② 影响种子发芽试验结果的正确性。 ③ 造成根除杂草的困难。
3 种子休眠的原因（类型）
3.1 种胚休眠
休眠的棉籽，在剥去或切破种皮以后，都能迅速萌发。
（二） 油菜
油菜种子的休眠期，在不同类型之间差异悬殊，休眠深度依 次为——
芥菜型>白菜型>甘蓝型 深色>浅色 绿熟>褐熟>完熟
成熟期间的环境因素，是影响油菜种子休眠和田间萌发的重要 条件。 油菜果壳中，存在的抑制物质，和果壳开裂前的透性不良，都 能阻止其中的种子萌发。成熟期间的高温，促进果壳开裂，并使抑 制物质的含量降低，持续的降雨，亦可使之流失。 贮藏条件，可以影响种子休眠解除的速率，高温条件下，种 子的休眠期明显缩短。 据研究，芥菜型品种红叶芥，贮藏于10℃的休眠期是40d，但 在20℃、30℃和 40℃条件下贮藏的种子，休眠期均可缩短至 20d以 下（毕辛华等，1988）。
（2）特定部位或特殊的水分控制机制 ● 羽扇豆、三叶草、紫云英等种子，脐部有一瘤状突起称 为脐疤，它控制水分进出，起到阀门作用。 当种子处于干燥条件下，种脐收缩，通道打开，种子内部 的水分可以逸出。 而当种子处于潮湿条件，则脐疤吸胀，将通道关闭，外界 水分子难以进入。 脐疤的控水作用，可用碘蒸气染色等实验方法加以证实。 ● 有些植物的种子，与紫云英等豆类种子的情况类似，其 透水受阻情况，决定于某一部位的构造，如旋花科的一些种， 要通过发芽口 吸水，而此处通常阻塞。 ● 在棉花种子中，内脐部位有木质素沉淀，称为合点帽， 此部分结构可控制水分的进入。