收稿日期:2007-09-05;修改稿收到日期:2007-10-08基金项目:国家自然科学基金资助项目(30470208)作者简介:李琦路(1983)),男,河南洛阳人,硕士研究生.主要研究方向为污染生态学.*通讯联系人,E -ma il:ning yz@nw nu 1edu 1cn土壤生态环境中纤毛虫的研究与应用李琦路,宁应之*(西北师范大学生命科学学院,甘肃兰州 730070)摘 要:介绍了土壤纤毛虫的研究历史;综述了国内外土壤纤毛虫在不同生境下的特性及其在土壤生态环境评价中的应用研究现状.认为土壤纤毛虫研究领域今后工作的重点是:进一步提高研究的系统性和整体性;注重新的研究方法和统计方法的建立;深入开展土壤纤毛虫在土壤生态系统中的作用机制研究;大力加强土壤纤毛虫在生态环境中的实际应用(微域环境分析、生物指示和生物监测等)研究.关键词:土壤生态环境;纤毛虫;生态环境评价中图分类号:X 17115 文献标识码:A 文章编号:1001-988Ú(2008)03-0082-06T he research and application of ciliatesin soil ecological environmentLI Q-i lu,NING Ying -zhi(Co llege o f Life Science,No rthw est No rmal U niversity,L anzhou 730070,Gansu,China)Abstract:T he histor y of research o n soil ciliates is sy stematically introduced.The characteristic of soil ciliates in different eco logical enviro nm ent as w ell as the application of it in the soil ecolog ical enviro nm entev aluatio n is rev iew ed in detail.It is pointed that the future research dev elo pments of so il ciliates are as fo llow s:T he study o f soil ciliates should be m ore sy stem atic and integrated;Som e new resear ch and statistical m ethods should be developed;T he function mechanism of soil ciliates in soil ecolog ical sy stem should be more deeply studied;M ore efforts should be put on the practice applications o f soil ciliates in ecolog ical environment,such as m icro -do main env ironmental analy sis,bio logical indicato r,biolog ical monitoring.Key words:so il ecolo gical enviro nment;ciliates;eco log ical env ir onment evaluation 土壤原生动物泛指生活在土壤中或土壤表面覆盖的凋落物中的原生动物,它们具有丰富的种类多样性以及巨大的生物量,既参与了微生物所介导的物质循环和能量流动,也参与了动物对微生物的捕食作用,因此在提高微生物、植物和动物的活力以及调节土壤生态系统中起着十分重要的作用[1,2],并且在土壤生态环境评价中具有一定的生物指示和生物监测作用.纤毛虫隶属于原生生物界之原生动物亚界,是最复杂和最高等的单细胞真核生物,也是原生动物中最为高等的类群[3].土壤纤毛虫种类众多,数量巨大,是土壤原生动物的三大类群(鞭毛虫、肉足虫及纤毛虫)之一.我国对于土壤原生动物的研究起步较晚,有关土壤纤毛虫的研究也相对较少,目前我国报道的土壤纤毛虫种数不及国际上报道种类数的1/2[4].本文介绍了土壤纤毛虫的研究历史,综述了国内外土壤纤毛虫在不同生境下的特性及其在土壤生态环境评价中的应用研究现状,并对今后的研究发展方向作了展望.2008No13T he research and application o f ciliat es in soil ecolog ical environment1土壤纤毛虫研究历史有关纤毛虫的研究可追溯到17世纪后期, 1674年列文虎克用自制显微镜首次发现并描述了各类纤毛虫,至今己有300多年的历史[2].但对于土壤纤毛虫的研究开始较晚:1838年Ehrenberg 首次发现并描述了一些土壤纤毛虫种类[5];1913年Martin及同事首次证实土壤原生动物是一个相对独立存在的以土壤为栖息地的群落,被认为是土壤纤毛虫研究史上的一个转折点[6];1927年Sando n在对世界上许多地区的土壤进行了研究之后,撰写出世界上第一部关于土壤纤毛虫的分类学著作[7];其后于1930)1935年,著名纤毛虫学家Kahl发表了有关纤毛虫分类学的几部论著,整理出包括土壤纤毛虫在内当时已知的3000多种纤毛虫,并报道了许多新种[8];随后相关学者也陆续发表了有关土壤纤毛虫分类学的研究成果.实际上,20世纪初,有关土壤原生动物的研究还主要集中在土壤纤毛虫的染色、培养、计数、食性、分类等基础性的研究上.自20世纪中期研究者才逐渐更多地关注土壤纤毛虫的应用性研究,如1956年Stout最先报道了土壤纤毛虫对环境的适应性[9].最近20年来,土壤纤毛虫分类学及其生态学才得到真正较详细和系统的研究.1987年,国际著名纤毛虫专家Foissner首次较为全面地总结了前人对土壤纤毛虫进行的研究工作,并指出了前人在土壤纤毛虫研究中存在的问题[10].随后, Foissner所在的研究小组对土壤纤毛虫的分类学、生态学及其与环境之间的关系等方面进行了大量的研究工作,发表了一系列有关土壤纤毛虫的文章及专著,其代表性的工作包括5Co lpodea (Cilio phora)6,5Soil ciliates(Pr otozoa,Ciliophora) fro m Namibia(Southw est Afr ica),w ith emphasis on tw o co ntrasting environments,the Etosha Region and the Namib Desert(Denisia5)6等专著[11-13].近几年来,诸多学者[14-23]在部分地区也开展了土壤纤毛虫的生态学调查,做了大量的研究工作:如土壤纤毛虫物种种类组成,种的分布机率与地理条件、广域气候、土壤环境条件(如植被、碳氮比、pH、温度、湿度、肥沃度等)的关系等,为土壤纤毛虫的研究做出了可喜的成绩.2不同生境土壤纤毛虫的研究关于土壤纤毛虫的起源,目前存在3种假说:1966年Schonbor n提出土壤原生动物起源于湖泊周丛群落;1978年Foissner提出目前尚不能确定土壤原生动物起源于哪一类淡水生境,很可能各主要类型的原生动物在土壤的群集事件不止一次地发生,而是多次;1984年Stout提出临时性的浅水池塘、沼泽和沿岸群落系统为土壤原生动物的发祥地[2].土壤纤毛虫通常为世界性分布,不同生境中的土壤纤毛虫存在明显的种群差异性、优势类群、特有种群等不同特征.因此,开展对不同生境中土壤纤毛虫的研究具有重要意义.211森林生境Foissner对澳大利亚、南美洲和波多黎各的常绿雨林和温带雨林中的土壤纤毛虫种类进行了调查研究,共发现了175种纤毛虫,其中34种为新种;雨林中含有较多的肾形虫,且多为食细菌种、厌氧种,体型较大的种类数量小;Colp oda inf lata, Colp oda maup asi,Colp oda steinii, Cy rtolop hosis mucicola,Gonostomum af f ine, P seudocy rtolop hsis alp estr is,Pseudop laty op hry a nana是高频度种(样点出现率>50%)[24]. Bam fo rth S S在波多黎各加勒比国家森林公园的卢基约实验林收集11个样点的土壤和4种地表凋落物,特别调查了距地面2m内的树干、树枝上的附生苔藓所形成的土壤及缠绕于树干的藤本植物不定根附近的土壤.用非浸没培养皿法培养后共鉴定到80种纤毛虫,其中地面凋落物层平均有38种、深层土壤16种、藤本植物根际土壤和附生土壤中27种.藤本植物根际土壤的纤毛虫多度约是深层土壤的两倍,但是不及地面凋落物层的一半.C/P 比(Colpodid/Polyhmenoporan)表明,大约50%的纤毛虫为小型的r-选择种类.有趣的是,一直被认为只在长期多污水体(standing and poly sapr obic w aters)出现的浮游种类)))H astatella radians却在11号样点(树枝上的附生苔藓所形成的土壤)中鉴定到[15].Janssen等对苏格兰和荷兰的一处35年生松树林各土壤层面中(L-凋落物层、F-碎屑层、H-腐殖质层、L p-2月更新一次的凋落物层)土壤纤毛虫的分布情况进行了研究,结果表明,不同土壤层面的鲜重土壤中纤毛虫的数量大小分别为:L p: 2175@1000ind#g-1、L:2146@1000ind#g-1、F:0149@1000ind#g-1、H:0120@1000ind# g-1,纤毛虫主要分布于凋落物层的原因可能由于碎屑层、腐殖质层土壤孔隙度较小,从而抑制了土83壤纤毛虫的活动[14].Aco sta-M er cado和Ly nn对波多黎各地区亚热带森林的两处不同质地(蛇纹岩、石灰岩)的层积土壤中土壤纤毛虫进行了研究,共发现土壤纤毛虫164种,且两处纤毛虫种类及其分布不同,蛇纹岩质地中纤毛虫种类数为72种,主要以Colpodea纲和H aptoria亚纲为优势类群;石灰岩质地中纤毛虫种类数为92种,主要以H ypotrichea和Stichotrichia亚纲为优势类群[16].宋碧玉对我国浙西北天目山的亚热带森林土壤纤毛虫进行了调查研究,发现土壤纤毛虫共计32种,其中包括1个新种,3个新记录种,其优势种为Colp oda cucullus和Colp oda steinii[19].212农田生境Adl等用非淹没培养皿法和直接计数法分别对南乔治亚洲道格拉斯附近地区4~5年、8~9年、25~26年的免耕土壤中的纤毛虫进行了调查,结果表明,随着免耕时间的延长,土壤有机质的积累增加,枯枝落叶和累积的有效质层厚度的增加(分别为3,7,6cm),土壤纤毛虫种类、丰度和多样性指数随之增加,其中Colp odid增长最快[25]. Schw arz和Frenzel对意大利维切利地区春季未灌溉的稻田中土壤纤毛虫进行了调查研究,发现Metopus在土壤纤毛虫的数量和种类方面占据优势[26].曹志平等对冬小麦套种夏玉米的试验田土壤中鞭毛虫、纤毛虫、肉足虫3类群原生动物的丰度进行了调查研究,结果表明土壤鞭毛虫和肉足虫占据绝大比例,而土壤纤毛虫仅占1131%? 0146%[27].213近海岸生境Ver hoeven在弗理西亚群岛海岸沙丘对人为培养下(分别将海岸沙丘土与滨草秸杆、兔粪、麦糠混合装袋埋入沙丘地下10cm处)和自然条件下(只装白沙丘土)土壤纤毛虫的种类进行了对比研究.共发现21种纤毛虫,13种为Colpodea(占个体总数的86%),4种为H ypo tr ich(占个体总数的5%),Gy mnostomes,H y menostomes,N assulids 则总共出现了1或2种(分别占总多度的约2%). 5种是人为培养条件下仅有的:Colp oda maup asi, Pseudop laty op hry a nana,Colp od a H eneguy i, Microdiap hanosoma ar cuatum,Ox y tricha setiger a;而Cinetochilum margaritaceum, H olosticha adam i是自然条件下仅有的.且自然条件下纤毛虫种类数较人为培养高,但人为培养条件下土壤纤毛虫的数量较大(以下均以干质量(dm)计,自然状态:2ind#g-1;沙丘土/秸杆:12ind# g-1;沙丘土/兔粪:54ind#g-1;沙丘土/麦糠: 77ind#g-1)[28].徐润林等对我国广东省大鹏半岛土壤纤毛虫的群落组成进行了研究,结果表明其群落主要由42种纤毛虫组成,其中包括我国4个新记录种,优势种主要有Cohnilembus vex illar ius、Colp oda henneguy i、Colp oda steinii、H istr iculus muscorum、Gonostomum af f ine、Dr ep anomonas r evoluta、L ep top har y nx costatus及Dilep tus alp inus等[4].214极地生境Petz对南极威尔克斯地的土壤纤毛虫进行了调查研究,共19个样点(寒漠区12个、苔藓区5个、鸟粪区2个),结果共发现26种土壤纤毛虫, 9种为新纪录种,其中S terkiella thomp somi为未描述种、南极特有种[29].冯伟松等对南极菲尔德斯半岛地区土壤原生动物进行了研究,共设置13个采样站,结果发现在各采样站中土壤纤毛虫数量少,所占比例低,共观察到土壤纤毛虫17种,优势种为Chilod onella uncinata[23].Bamforth等调查了南极麦克马多乾河谷的土壤纤毛虫,在12个区域设置了50个样点,研究结果发现纤毛虫较少出现,且该地区的土壤纤毛虫容量与寒漠区域相似,但远低于苔藓区[18].215其他生境M ayzlish等对沙漠生态系统下的土壤纤毛虫进行研究,结果发现沙漠生境下的土壤纤毛虫更多在多雨的冬、春季活动,在干旱的夏、秋季活动较少;土壤横剖面的分析显示,土壤纤毛虫只在0~10cm深度的土壤中活动,其它层面没有土壤纤毛虫的活动;大型纤毛虫在一定空间尺度内具有相当稳定的种类丰富度[30].Esteban等对南苏格兰凯尔索地区附近丘陵草地中土壤原生动物进行了调查,结果表明土壤纤毛虫的组成比例在土壤原生动物三大类群中是最低的,该地区土壤纤毛虫多度与相同种类的全球多度存在明显的正相关关系[31].宁应之和沈韫芬对我国6个典型地带的土壤纤毛虫进行了长期研究,鉴定土壤纤毛虫150种:中热带分布有44种,北热带63种,亚热带92种,暖温带70种,温带58种,高寒带39种;其中土壤特有属6个,土壤特有种29种,国内土壤纤毛虫新记录种38种,新种6种;最重要的3个类群为2008No13T he research and application o f ciliat es in soil ecolog ical environmentH ypotrichida、Colpodida和Prosto matia[20-22].3在土壤生态环境评价中的应用土壤污染超标将会导致土壤中的生态平衡被破坏、结构与功能恶化,而栖息在土壤中的各种生物能够对周围环境的细微变化做出反应.与其它土壤生物相比,土壤纤毛虫具有大的现存量和生产力;与周围环境相接触的细胞膜较薄,可迅速地感知外部环境的微小变化;与细菌等原核生物相比,作为真核生物的土壤纤毛虫对环境变化的反应与后生动物更为相似;不同分布区的土壤纤毛虫的形态、生态和遗传分化较低,可以在世界范围内广泛应用;在一些高等生物无法生存的极端环境中,土壤纤毛类原生动物往往可以生存并大量繁殖.许多土壤纤毛虫是世界性分布的,这样便于不同地区之间的相互比较.因此,土壤纤毛虫在土壤生态环境评价中具有较好的应用前景.311重金属污染近年来,一些学者分别在实验室和野外开展土壤原生动物的重金属急性毒性实验,发现土壤纤毛虫比常规实验生物(蚯蚓、植物)对重金属毒性效应反映更快、更灵敏.M artin Gonzalez等研究发现,土壤中重金属Cd、Zn污染能促进土壤纤毛虫的超微结构变化,使细胞的活动能力受限[32].Pratt等在实验室培养条件下对土壤纤毛虫Co lpoda做急性毒性实验研究,结果表明,重金属毒性大小为Cd>Cu>Zn,其半致死剂量分别为25,30,119 L g#L-1[33].M adoni等对活性污泥中分离出的7种纤毛虫做急性毒性实验,研究结果表明,重金属毒性大小顺序为Cu>H g>Cd>Zn[34].Forge研究表明,重金属对土壤纤毛虫Colp oda steinii毒性大小顺序为Ni>Cu>Zn[35].312农药污染近些年来,诸多研究者在应用土壤纤毛虫评价土壤农药污染方面做了许多卓有成效的工作. Wiger和Petz等研究发现农药林丹(六氯化苯)对土壤纤毛虫有着急性致毒效应,即使很低的浓度(215mg#L-1)也会导致纤毛虫形状改变,并能明显抑制DNA、RNA和蛋白质的合成,且纤毛虫的数量和种群结构长期仍难以恢复[36,37].郭非凡等研究发现,添加了DDT、林丹的土壤中的纤毛虫数量会急剧下降,在一些高浓度处理土样中,纤毛虫甚至完全消失[38].陈素芳等研究了除草剂/森草净0对土壤纤毛虫的影响,结果表明,在除草剂用量较低时(<01025g#m-2),土壤中纤毛虫种类数与对照相比有所增加,且施药浓度为01001~ 0101g#m-2时效果最为明显;但在较高的施药浓度下(>012g#m-2),对上层土壤中纤毛虫的种类数开始出现抑制作用,而下层土壤中纤毛虫的种类数仍较对照多,其原因解释为上层土壤中纤毛虫受森草净的胁迫向下迁移的结果[39].313垃圾渗滤液污染徐润林等对我国广州李坑垃圾填埋场的垃圾渗液淋灌土壤中的原生动物群落进行了分析,研究结果发现4属4种纤毛虫:Colp oda inf lata、L ep top har y nx costatus、Paracolp od a maup asi、P lagiocamp a dif f icils,随淋灌中垃圾渗滤液浓度的上升,土壤纤毛虫的种类呈递减趋势;浓度为25%的垃圾渗滤液淋灌的土样中,原生动物数量仅为对照组的30%;浓度超过50%的渗滤液稀释液淋灌土样中,原生动物数量仅为对照组的10%左右[40].314土壤中氧容量Foissner指出一些土壤纤毛虫还可以用来监测评价土壤中氧(ox yg en regim e)的容量,特别是对于周期性的或者个别的氧耗尽情况,用物理、化学监测手段难于实现的情况,利用一些只能在微氧或者无氧条件下生存并繁殖的土壤纤毛虫,如M etop us hasei,则可以有效地监测评价土壤中微氧或氧耗尽的情况[41].4展望目前,有关土壤纤毛虫的研究在许多方面已经取得了较大的成果.但是,土壤纤毛虫的研究仍存在一些不足:如缺少系统性和整体性,各国的研究大多为一些零散性的工作,很少有大规模的整体性调查,这不利于土壤纤毛虫基础资料的积累及今后工作的开展;研究方法、统计方法及模型构建上存在明显不足;土壤生态系统中土壤纤毛虫参与物质循环、能量流动的作用机制尚不明确,以及环境生态学应用方面的研究也尚处于试验阶段等.因此,土壤纤毛虫研究的发展方向应主要集中在以下几个方面:¹进一步提高研究的系统性和整体性.º改进落后、不科学的研究和统计方法,注重新方法的建立.»对土壤纤毛虫在土壤生态系统中的作用机制进行更深层次的研究.¼大力开展土壤纤85毛虫在环境生态中实际应用方面(微域环境分析、生物指示和生物监测等)的研究.相信随着研究的不断发展,人们对土壤纤毛虫的认识将会更加深入,土壤纤毛虫在环境生态方面以及其他领域也将会得到更为广泛的应用.参考文献:[1]崔振东,庞廷斌.土壤原生动物[J].动物学杂志,1989,24(2):43-47.[2]宁应之,沈韫芬.土壤原生动物[J].生物学通报,1996,31(3):13-15.[3]宋微波,马洪钢.我国海洋纤毛虫原生动物的研究进展[J].生物学通报,2000,35(5):10-11.[4]徐润林,孙逸湘.大鹏半岛土壤纤毛虫的群落特点[J].应用生态学报,2000,11(3):428-430.[5]EH REN BERG C G.D ie I nf usionsthier chen alsVolko mmene O rg anism[M].L eipzig:Vo ss,1838:612.[6]M A RT IN C H.T he pr esence of proto zo a in so ils[J].N atur e,1913,91(2266):111.[7]SAN DO N H.T he Comp osition and Dis tr ibution ofthe P r otoz oan Fauna of the Soil[M].Edinbur ghand Lo ndon:O liv er and Boy d,1927.[8]KA H L A.U r tiere o der Pro tozoa I:Wim pert iereoder Ciliata(Infuso ria)[M]//D AH L F.D ieT ier welt D eutschlands.1930.[9]ST OU T J D.A n estimat ion of microfaunalpo pulat ions in soils and for est litter[J].Soil Sci,1962,13:314-320.[10]F OI SSN ER W.Soil pr oto zo a:fundamentalpr oblems,ecolog ical sig nificance,adaptatio ns inciliat es and testaceans,bio indicato rs,and guide tot he literature[J].Pr ogr ess in Pr otistology,1987,2:69-212.[11]F OI SSN ER W.So il prot ozoa as bioindicator s ineco sy stems under humaninfluence[M]//D AR BY SH IRE J F.So il Pr otoz oa.CA BI nter nat ional,W allingfo rd,1994:147-193.[12]F OI SSN ER W.Col p odea(Ciliop ho ra)[M].N ewY o rk:FISCHER G,1993:1-798.[13]F OI SSN ER W,A GA T H A S,BER GER H.SoilCiliates(P r otoz oa,Ciliop hor a)f ro m N amibia(Southw est A f r ica),with Emp hasis on T woContr as ting Env ir onments,the Etosha Region andthe N amib Deser t[M].D enisia5,2002.[14]JA N SSEN M P W,H EIM A NS G J S M.Dy namicsand str atification of prot ozoa in the or ganic layer of aScots pine for est[J].Biol Fer til,S oils,1998,26(4):285-292.[15]BAM F OR T H S S.Pro tozoa from abo veg round andg round so ils o f a tro pical r ain for est in Puerto Rico[J].Pedobiologia,2007,50:515-525.[16]A COST A-M ERCA DO D,LY N N D H.Apreliminary assessment of spatia l patterns of so ilciliate div ersity in t wo subtr opical forests in PuertoRico and its implicatio ns fo r desig ning an appr opriatesampling appro ach[J].Soil Biol Biochem,2002,34(10):1517-1520.[17]FO ISSN ER W,BERG ER H,XU K.A huge,undescr ibed so il ciliate(Pr otozoa:Cilio pho ra)diver sity in natura l fo rest stands of Centr al Eur ope[J].Biodiv Conser v,2005,14(3):617-701. 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