第五章 代谢总论与生物能学

( H ↔ H+ + e )
RH + O2 + 2H+ + 2e ↔ ROH + H2O （二）生物氧化的特点 1. 在细胞内，于体温、近于中性的含水环境中 由酶催化。
2. 能量逐步释放，部分存于ATP中。
3. 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。
二、 生物氧化中CO2的生成 生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含 羧基化合物的脱羧作用。 (1) 直接脱羧
ATP ＋ H2O → ADP ＋ Pi 其ΔG0′= - 30.51kJ／mo1； 当ADP ＋ Pi → ATP时， 也需吸收30.51kJ／mol的自由能 磷酸肌酸（脊椎动物）和磷酸精氨酸（无脊椎动 物）是能量的贮存形式
肌酸磷酸 激酶
第二节
生物氧化
——有机物质在细胞内的氧化作用。又称组织呼 吸或细胞呼吸。

复合物 I
FeS
膜间隙（正）
基质 臂
基质（负）
MH2
NADH -0.32
FMN -0.30 FAD -0.18
c1 aa3 c CoQ b +0.10 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29
O2 +0.816
2）琥珀酸-Q还原酶（琥珀酸脱氢酶）
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生 的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II） 催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过 QH2-Cyt c还原酶、Cyt c和Cyt c氧化酶将电子 传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋 白复合物, 比NADH-Q还原酶的结构简单，由4 个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基 FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧 化和Q的还原。

氧化还原电位与自由能
△Gθ′＝ -nF△Eθ′ n—转移电子数 F—法拉第常数（96.403kJ·mol-1）
在生物化学反应中，这种自由能变化意味着一 个体系能够转移电子的能力。
一、生物氧化反应中的电子载体 二、ATP在生物能学中的作用 三、新陈代谢 四、代谢中常见的有机反应机制
一、生物氧化反应中的电子载体p260
5 生物能学与代谢总论
自由能（Free Energy)
• 自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那部分 能量。
• 自由能对生物体重要，不仅可用以判断生物体内的 某一过程能否自发进行，且生物体内能用于作功的 能也正是体内生物化学反应释放出的自由能。
• 1878年，Josiah Willard Gibbs结合热力学第一 和第二定律，提出了自由能的公式：
参与一个电子或两个电子的传递
氧化型 黄色
还原型 无色
半醌型 蓝色
FMN +2H FAD+2H
半醌型
FMNH2 FADH2
活性部位
β-巯基பைடு நூலகம்胺
泛
辅酶A在能量代谢中的作用 p306
酰
巯
基
乙
泛酸
高能硫酯键
胺
焦磷酸
-SH在酶促转乙酰基的反 应中，起着接受或提供酰基的 作用。
二、ATP在生物能学中的作用
Firefly Flashes: Glowing Reports of ATP
萤火虫 荧光素
The firefly, a beetle of the Lampyridae family.
萤火虫，萤科甲虫 萤光素化腺苷酸
荧光素酶
萤光素化腺苷酸
虫萤光素
氧合虫荧光素

代谢生物能
代谢生物能是指生物体通过新陈代谢过程中合成代谢和分解代谢产生和储存的能量。

具体如下：
1. 合成代谢（Anabolism）：是生物体利用外界摄取的营养物质及分解代谢的部分产物来构建和更新自身组成成分的过程，同时将能量储存于生物分子的结构中。

例如，当摄入的食物丰富时，生物体会通过合成代谢将多余的能量储存为脂肪等物质。

2. 分解代谢（Catabolism）：指的是生物体分解自身的结构成分及体内储存的能源物质以释放能量的过程，这些能量用于支持机体进行各种功能活动和维持体温。

例如，在食物短缺或需要大量能量时，生物体会分解储存的脂肪以获得必要的能量。

3. ATP：在生物体系中，腺苷三磷酸（ATP）是自由能的通用货币，它负责细胞内的能量传递与储存。

当细胞内能量过剩时，ATP可以作为储存能量的物质在肌肉和神经组织中存储起来。

4. 代谢：代谢是生物体内全部有序化学变化的总称，也是生物分子存在的基础。

它是生命的基本特征之一，包括了合成代谢和分解代谢两个部分。

5. 生化过程：代谢实质上是一系列的化学反应过程，包括营养物质的转化、能量的转换、合成和降解过程、废物的排出以及生物体所有细胞内的动态变化。

综上所述，代谢生物能体现了生物体对能量的有效管理和使用，确保了生命活动的持续进行。

通过复杂的代谢途径，生物体能够在不同的环境条件下维持能量平衡，适应外界变化。

1、NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）
功能：将电子从NADH传递给CoQ
复合体Ⅰ NADH→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
辅基：FMN，铁硫蛋白
→CoQ
2、复合体Ⅱ：琥珀酸- CoQ还原酶
功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
谷氨酸-天冬 氨酸转运体
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
H 天冬氨酸
呼吸链
O
+
H3N
-OOC-CH 2-C-COO -
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
线
谷氨酸
定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS 物理意义：－ΔＧ＝Ｗ ΔG<0，反应能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态 ΔG>0，反应不能自发进行
2、标准自由能变化与平衡常数的关系
A + B == C + D ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) ΔG°′= - RTlnKeq 例：磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体外氧化时所消耗的氧量、最终产物 （CO2、H2O）和释放的能量均相同。

第五章 代谢总论与生物能学1.1、代谢和代谢途径的概念 p3061、代谢（新陈代谢）：机体中各种化学反应（代谢反应）的总称。

3、代谢途径：完成代谢反应的一系列过程。

4、中间代谢：代谢途径中的个别环节、个别步骤。

1.2 、代谢的分类 p306-3071.3、代谢的特点 1、具方向性不可逆反应决定了代谢途径进行的方向，为代谢途径的重要调控位点。

2、分解代谢和合成代谢途径不相同。

3、分解代谢和合成代谢过程常在细胞的不同部位进行。

代谢的区域化分布是代谢的一种重要调节方式（细胞水平的调节）。

4、各种代谢途径相互联系，交织成网。

代谢合成代谢：小分子大分子分解代谢：大分子 小分子（贮能） （放能）物质代谢 能量代谢5、调节方式多样、灵活。

P308-309机体中的代谢可通过酶水平（分子水平，如酶量、酶催化能力的调节），代谢的区域化分布（细胞水平）、激素和神经（整体水平）等多种方式进行灵活的调节。

代谢途径中，还存在下述常见调节方式：⑴、反馈抑制作用p128-129代谢途径中后面反应的产物对催化前面反应的某个酶的抑制作用。

⑵前馈激活作用代谢途径中前面反应的产物对催化后面反应的某个酶的激活作用。

⑶、相反途经酶的协同控制p308两条相反途径协调控制的关键是限速酶的协同调节，一条途径的限速酶被激活，相反途径的限速酶活性一定会受到抑制。

1.4、生物能学原理p339-3471、生物体能量的转换遵循热力学定律p339-341⑴、热力学第一定律（能量守恒定律）在任何物理和化学变化中，体系中的总能量保持不变。

能量可以改变成不同形式，也可以从一个地方输送到另一个地方，但不能创生也不能消灭。

⑵、热力学第二定律体系总是趋向于增加紊乱程度。

在所有自发过程中，体系的熵增加。

但熵增加不一定发生在反应系统本身，可以在其环境中。

2、自由能的概念p340-341某一反应体系中，恒温恒压下体系用来做功的那部分能量。

用G表示，为一状态函数。

3、自由能的变化-△G p341，p343对于一个氧化-还原反应体系来说：△G = - nF△E△G：标准自由能变化，n：得失电子数△E：标准电极电势差F：法拉第常数生物化学中，标态下（25℃，1atm，体系中各物质的浓度均为1mol/L，pH7.0）△G0’= - nF△E0’常见△E 0’的值：4、△G的意义p341当△G = 0时，反应处于平衡状态；△G＜0时，反应能自发进行；△G＞0时，反应不能自发进行，需要由环境提供所需的能量后，反应才能进行。

,
汇报人：
CONTENTS
PART ONE
PART TWO
代谢总论是研 究生物体新陈
代谢的科学
包括生物体对 营养物质的吸 收、转化、利 用和排泄等过
程
代谢总论的研 究有助于了解 生物体的生长、 发育、繁殖和 衰老等生命活
动
代谢总论的研 究对于医学、 农业、食品工 业等领域具有
重要意义
代谢的定义和分类 代谢的生理功能和调节机制 代谢的调控和信号传导
氧化磷酸化：在细胞内进行，将葡萄糖等有机物氧化分解，产生能量和 ATP
PART FOUR
催化作用：酶可以加速化学反应的 速度，提高代谢效率
信号作用：酶可以传递信号，调控 细胞活动
添加标题
添加标题
添加标题
பைடு நூலகம்
添加标题
调节作用：酶可以调节代谢过程， 维持体内平衡
修复作用：酶可以修复受损的代谢 途径，维持正常功能
PART THREE
蛋白质： 由氨基酸 组成，是 生命的基 础物质
核酸：由 核苷酸组 成，是遗 传信息的 载体
糖类：由 单糖组成， 是生命的 主要能源 物质
脂质：由 脂肪酸和 甘油组成， 是生命的 重要组成 成分
维生素： 由有机化 合物组成， 是维持生 命活动所 必需的微 量有机化 合物
水：是生 命的重要 组成成分， 参与各种 生命活动
代谢组学技术的发展：更高效、更准确的代谢组学技术将推动代谢研究的发展
代谢与疾病的关系：更深入地研究代谢与疾病的关系，为疾病的预防和治疗提供新的思路和方 法
代谢与健康的关系：研究代谢与健康的关系，为健康生活方式和健康管理提供科学依据
代谢与环境的关系：研究代谢与环境的关系，为环境保护和可持续发展提供科学依据

代谢生物能一、概述代谢是生物体内所有化学反应的总和，是维持生命活动所必需的物质与能量的转换过程。

代谢是生物体与外界环境的物质与能量交互的基础，也是维持生命的基本能动过程。

代谢可以分为两大类型：合成代谢和分解代谢。

合成代谢主要是将小分子合成成大分子，比如碳水化合物、脂类、蛋白质和核酸；分解代谢是将大分子分解成小分子，产生能量和废物。

代谢的主要功能包括能量转化、物质转化和维持生命。

二、代谢过程代谢过程通常是由酶参与的化学反应构成的。

酶是一类特殊的蛋白质，能够促进生物体内的化学反应，而不参与化学反应本身的过程。

代谢过程主要包括两大类反应：合成反应和分解反应。

合成反应是利用已有的物质合成新的物质，如葡萄糖和氧气合成二氧化碳和水，这是糖的分解过程；分解反应是将复杂的有机物分解成较简单的有机物，释放出能量，如糖和氧气分解生成二氧化碳和水，这是燃烧过程。

代谢过程是通过酶的作用来调节的，而酶的活性受到许多因素的影响，如温度、pH值、底物和产物浓度等。

代谢过程是一个高度有序的系统，各种代谢反应之间相互协调，形成一个相互联系、相互依赖的网络。

三、代谢途径代谢途径是生物体内代谢过程的路径，根据物质的转换方式和途中产物的差别，代谢途径可以分为有氧代谢和无氧代谢。

有氧代谢是在氧气存在的情况下进行的代谢过程，主要包括三大途径：糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。

糖酵解是将葡萄糖分解成丙酮酸，产生ATP（三磷酸腺苷）和NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），这是细胞内能量的主要来源；三羧酸循环是将有机物氧化成二氧化碳和水，产生ATP和NADH；氧化磷酸化是通过线粒体内的氧化酶将NADH和FADH2（还原型辅酶II）转化成ATP，产生水和二氧化碳。

无氧代谢是在缺氧条件下进行的代谢过程，主要包括乳酸发酵和酒精发酵两大途径。

乳酸发酵是将葡萄糖分解成乳酸，产生ATP；酒精发酵是将葡萄糖分解成乙醇和二氧化碳，也产生ATP。

无氧代谢与有氧代谢相比，能产生的ATP数量较少，同时还产生大量的废物，对生物体的有害物质堆积会产生危害。

ATP的特点 的特点 环境中， 在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基 环境中 分子中的三个磷酸基 团完全解离成带4个负电荷的离子形式 个负电荷的离子形式（ 团完全解离成带 个负电荷的离子形式（ATP4），具有较大势能 加之水解产物稳定， 具有较大势能， ），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水 解自由能很大（∆G°′=-30.5千焦 摩尔）。 解自由能很大（ ° 千焦/摩尔）。 千焦 摩尔
(四) 高能化合物与ATP
• 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可 生化反应中， 释放出大量自由能（ 千焦/摩尔 释放出大量自由能（>21千焦 摩尔）的化合 千焦 摩尔） 物称为高能化合物。 物称为高能化合物。 • 高能化合物的类型 • ATP的特点及其特殊作用 的特点及其特殊作用
高能化合物的类型
自由能（free energy）
• G=H-TS • ∆Ｇ=∆H-T∆S Ｇ • 自由能的变化能预示某一过程能否自发 进行， 进行，即： • ∆G<0，反应能自发进行 ， • ∆G>0，反应不能自发进行 ， • ∆G=0，反应处于平衡状态。 ，反应处于平衡状态。
化学反应自由能的变化和平衡常数的关系 假设有一个化学反应式： 假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD 恒温恒压下： 恒温恒压下：∆G′=∆G°′+ RTlnQc ° 式中：∆G°′= - RTlnK 式中： °
分解代谢与合成代谢
生物小分子合成大分子 • •
合成代谢
需要能量
物 质 代 谢
•
代谢
• • •
能量代谢
能量
分解代谢
生物大分子分解成小分子
（二）新陈代谢的研究方法
1.研究材料：

氧化磷酸化
电子传递过程释放的能量以ATP的形式得以贮 存，即ATP的形成与电子传递相偶联。
氧化磷酸化的偶联机制： 化学偶联学说 结构偶联学说
化学渗透学说
ATP合酶
F1:(3β3 δε亚基) F0:(a1b2c9～12亚基) ATP合酶结构模式图
☻一对e- 从 FADH2传递到O2 产生1.5分子ATP；
温和反应； 逐步进行； 受到调控； 中间代谢：新陈代谢中的个别环节、 个别步骤称为中间代谢。
生物氧化
生物能学； 呼吸链电子传递； 氧化磷酸化；
生物能学
ATP是细胞内化学能的共同载体，含有高的磷酸基 团转移势能。 高能化合物：水解可以释放5千卡以上自由能的化合 物。 ATP水解释放一个磷酸基团，可以释放7.3千卡自由 能。 ATP是生物体内最主要的高能化合物。 ATP不是能量贮存者。
代谢总论
代谢总论
代谢的概念 广义：生物体与外界进行物质交换的过程。 狭义：活细胞内所有化学变化的总称。 物质代谢：构成生物体组成成分的糖、脂、 蛋白质、核酸等的合成与分解代谢。 能量代谢：伴随物质代谢产生的机械能、化学能、 热能以及光能、电能的相互转化。
P 325
物质代谢与能量代谢的关系
新陈代#43; NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S 氧化型Fe-S
Q QH2
复合体Ⅰ的功能
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O Eº (V) ' -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82

The Laws of Energy Transformation
• Thermodynamics
– Is the study of energy transformations
The First Law of Thermodynamics
• According to the first law of thermodynamics
生物能学
Thermodynamics and Metabolism
一、有关热力学的一些基本概念
二、化学反应中自由能的变化和意义
三、高能磷酸化合物
能量代谢
任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物
体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢
与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能 量代谢，也不存在无能量代谢的物质代谢。
Enzyme 1 A Reaction 1 B Reaction 2 Enzyme 2 C Reaction 3 Product Enzyme 3 D
Starting molecule
• One reason for multiple steps is the limitied reaction specificity of enzymes. • Another reason for multiple steps in metabolic pathways is to control energy input and output. • Finally, multiple steps provide opportunities to establish control points.
– Energy can be transferred and transformed – Energy cannot be created or destroyed

1、物质代谢
指营养物质的吸收-------中间代谢 ------代谢分泌、排 除。 （1）、广义上 泛指生物与外界环境不断地进行物质和能量交换的 过程。 包括合成代谢和分解代谢。 合成代谢：从生物体外吸取养料，通过一系列生化反应转 变成自己的物质，此过程消耗能量。又叫同化作用。 分解代谢：将体内原有组分经一系列生化反应分解成不能 利用的物质而排出体外，此过程产生能量。又叫异化作 用。
举例说明如何用K/求出△G o / 和△G （P32）
３、 自由能变化的可加和性
在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一 步反应自由能变化的总和。 例如：Glc+ATP→G—6—P+ADP（总反应） 第一步，Glc+Pi→G—6—P+H2O,此反应不能自发进行。 第二步，ATP+H2O→ADP+Pi 总反应：Glc+ATP→G—6—P+ADP.
代
谢
总
论
物质与能量代谢、合成与分解代谢的关系
一、代谢（metabolism）
活细胞中所有化学变化的总称。 每一个化学变化都 是由酶催化进行的。 新陈代谢：包括物质代谢和能量代谢。 物质代谢：营养物质的吸收-------中 间代谢 -----代谢分泌、排除 包括合成代谢（需要能量）和分解代谢（产生能 量） 能量代谢：能量合成和能量消耗
2、能量代谢
（1）能量代谢：
生物体的代谢反应 酶催化 来实现的，且受到内外环境因素 的影响和调节。并常伴有能量的 转变，合成则吸收能量，分解则 释放能量，这就是能量代谢。
2、能量代谢
（2）能量代谢在新陈代谢中的重要作用
能量来源：A、太阳能 ； B、异养生物分解营养物，释放出 的能量； C、生物利用其生物氧化过程中释 放出的能 量，捕 获、储存而得。 能量形式：A、ATP：储存、传递 B、NAD+、NADP+：递能