第一章
病毒的基本特征与分类
上一节课我们谈到了病毒的本质，病毒的本质是什么？我们可以通过病毒的定义及其特征予以回答。
什么是病毒呢？
所谓病毒，它是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。其的特征包括5个方面，即病毒形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构；只含一种核酸，DNA或RNA；依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；缺乏完整的酶和能量系统；严格的细胞内寄生，任何病毒都不能离开寄主细胞独立复制和增殖。
关于病毒的特征，有几点需要强调和补充。这里所讲的病毒的特征都是针对自然情况下的病毒而言。因为在特定的人工实验条件下，人们已经建立了可使病毒的组成成分——核酸和蛋白质，在无细胞系统下复制并装配成感染性病毒的技术（动物病毒的反向遗传学），例如猪瘟病毒、猪传染性胃肠炎病毒、乙型脑炎病毒、猪繁殖与呼吸综合症病毒等等。
在烟草花叶病毒以及随后的动物病毒(如脊髓灰质炎病毒)被提纯为结晶体以后，有人曾怀疑病毒是否还属于生物范畴? 的确，细胞外的病毒，特别是病毒的结晶型，没有新陈代谢，不表现生命活性。但是必须指出，病毒在进入宿主细胞后，病毒核酸迅即启动和复制，并且合成病毒特异的蛋白质，包括酶类，最后产生数量增多的子代病毒，却又表现出明显的生命特征；此外，病毒所呈现的遗传性和变异性，也是证明病毒确实属于生物界。因此，对于病毒我们可以这样认为：病毒具有生命活动型和生命静止型的双重存在形式，即病毒具有生命和非生命两种形式。
b：利福平可抑制痘病毒繁殖
根据单细胞微生物的大小和复杂性可分为：原虫、真菌、细菌、立克次氏体、支原体和衣原体。这些微生物个体微小，结构简单，但仍具有细胞结构。它们有自身DNA携带的遗传信息，同时也含RNA，本身具有产生能量和大分子物质的机制。通过合成自身的大分子物质（核酸、蛋白质、碳水化合物和脂质）而生长。它们绝大多数通过二分裂进行繁殖。
病毒是自然界最小的生物。所有病毒都只有一种核酸，DNA或RNA。它们与非病毒微生物的区别在于：在其生活周期中，所有病毒都以两种形式存在，在易感细胞外，病毒粒子没有新陈代谢，它是病毒的传播形式，这种形式随着其进入细胞内复制而发生改变，即病毒核酸进入宿主细胞后才具有活性，通过宿主细胞的新陈代谢而产生子代核酸和病毒特异蛋白质，进而装配形成新的病毒粒子，与其它微生物相比，病毒还具有另一特点：许多病毒仅其核酸进入宿主细胞就可复制自身，也就是说，它们的核酸通常具有感染性。相反，其它微生物在整个生活周期中，都由细胞结构组成，含有细胞膜和内部的一些大而复杂的独立的代谢系统，包括线粒体和核糖体等。
第一节病毒的形态与结构
病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒的大小、形状和结构。掌握病毒的形态知识，对于认识病毒和发现病毒以及研究病毒与细胞的关系乃至病毒学诊断，都有重要意义。随着电子显微镜(电镜)技术的改进，特别是以磷钨酸为染料的阴性染色法(即负染法)以及X光衍射技术的应用，使我们进一步加深了对病毒粒子形态结构的认识。
病毒是自然界中最小的生物。成熟病毒粒子其大小通常用纳米（nm）
表示，即1/1000微米。病毒个体不仅微小，而且不同类型的病毒大小差异
很大。最大的动物病毒，如痘病毒，直径可达300～450nm，可在普通光学
显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微镜的。最小的动物病毒，如猪
圆环病毒，病毒粒子大小为14nm～25nm，平均直径17nm ，猪圆环病毒是
迄今发现的一种最小的动物病毒。因此只在发明了电
子显微镜之后，才使病毒成为我们直接观察的对象。
图中属微RNA病毒科，小核糖酸病毒科的口蹄疫病毒，
形态呈球形，病毒粒子直径20～25纳米，无囊膜，单股RNA。
病毒粒子大多呈圆形或近
似圆形，但也有呈砖形（大型病
毒是此形）、丝状（流感、麻疹
病毒有时可出现此形）、蝌蚪形
（细菌病毒）或子弹形（狂犬病
病毒）的。动物病毒多以圆形、
椭圆形、短杆状等形状存在中，
只有流感病毒等少数几种病毒
呈丝状。植物病毒多呈丝状，丝
状病毒有时可长达几个 m。
就病毒结构而言，基本上，
病毒主要是由核酸和蛋白质组
成。
核酸（芯髄、髄核）就是基因组（DNA或RNA），基因组
包含了病毒增殖（multiplication）所需要的遗传信息；蛋
白质则围绕基因组形成一个层或一个壳，这就叫做衣壳
（capsid）。这个壳加核酸所组成的结构就是核衣壳
（nuclocapsid）。许多动物病毒颗粒都是由裸露的核衣壳构
成。有一些病毒则另外还具有从宿主
细胞出芽时获得的另外一个囊膜。这种完整的病毒颗粒称为病毒粒子
（virion）。这个词即表示结构的完整性，又表示传染的特性。
1、衣壳结构特点
衣壳是包围在病毒核酸外的一层蛋白质，是由一定数量的壳粒组成。
壳粒是衣壳的形态学亚单位。在电子显微镜可以看见壳粒。它是由一个或多个
相同或不同的多肽（1～6个多肽链）所组，多肽是壳粒的化学亚单位。
由于病毒核酸的螺旋构形不同，衣壳的壳粒数量及排列方式也不同。病毒衣壳
呈现三种对称型，可作为病毒鉴定和分类的依据。
衣壳的类型大致是按它们的形态来分类的。不同的病毒可以具有不同形态的衣壳，大多
数病毒的衣壳为二十面体形和螺旋对称形。但也有少量病毒，如噬菌体的衣壳具有较为复杂的结构，其衣壳类型为复合型。
裸露病毒
囊膜病毒
芯髓DNA/RNA （形态亚单位）病毒
粒子
Virion 核衣壳
囊膜：有纤突
（基本结构）（非基本结构）衣壳（核酸）基因组：，双股/单股，分段/不分段壳粒多肽（结构亚单位）
2、衣壳类型
(1)螺旋对称型：病毒核酸呈盘旋状，壳粒沿核酸链走向排列成螺旋对称型。见
于流感病毒、烟草花叶病毒等。
螺旋形衣壳可以形成中空的圆柱体状结构，典型的有烟草花叶病毒。
(2)20面体立体对称型：病毒核酸浓集在一起形成球形或近似球形，其衣壳的颗
粒呈20面体对称排列，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒、流行性乙型脑炎病毒等。
二十面体形衣壳是由二十个三角形面组成的接近于球状的结构，如腺病毒。二十面体呈
现5-3-2对称，即每个顶点为5重对称，每个面的中心为3重对称，每条
边的中心为2重对称。每一个面可以由一个或多个蛋白质组成（例如口蹄
疫病毒的每个面由三个蛋白质组成，V1、V2和V3）。
立体对称的病毒壳体之所以都为二十面对称结构，而不采取其他立体对称形式的原因，
可能是：第一，由其拓扑学结构所决定的。例如在一个球体内，正四面体、正方体、正八面体、正十二面体和正二十面体，是以二十面体容积为最大，这样就能包装更多的病毒核酸。第二，上述立方体如何让其体积都相同，则构成多面体的每个单位面的面积以二十面体为最小，而构成一个最小的单位面积所需的蛋白质亚基可少一些，这有利于病毒节约遗传信息。总的来讲，二十面体对称排列比其他的立方体结构更为稳定、合理。
(3)复合对称型：是既有螺旋对称又有立体对称的病毒，如痘类病毒和噬菌体等。
既非完全的螺旋形又非完全的正二十面体形，可以有附加的结构。以噬菌体的衣壳结构为代表，其头部为二十面体形，而尾鞘为螺旋形。
同样，壳粒数也是病毒分类的重要依据。对于二十面体而言，正二十面体的每个面都呈等边三角形，由许多壳粒镶嵌而成。根据一个棱上的壳粒数可按公式N=10(n-1)2+2计算出壳粒总数，其中N=壳粒总数， n=一个棱上的壳粒数，如疱疹病毒：n=5，
则 N=10(5-1)2+2=162个
只有特定的壳粒才能嵌进二十面体对称病毒的表面、边和顶点。如腺病毒颗粒表面和棱上的壳粒，由6个相邻的壳粒镶嵌形成，称为6邻体。由5个相邻的壳粒组成的病毒粒子称为5邻体。
3、病毒衣壳的功能：
①保护病毒核酸。使之免遭环境中的核酸酶和其
它理化因素破坏。
②参与病毒的感染过程。因病毒引起感染首先需
要特异地吸附于易感细胞表面，而无包膜病毒是依靠衣壳吸附于细胞表面的。
③具有良好的抗原性。诱发机体的体液免疫与细胞免疫，这些免疫应答不仅有免疫防御作用，而且可引起免疫病理损害，与病毒的致病有关。
核衣壳是衣壳和核酸的总称。其形状是由壳粒的排列状态决定的。壳粒由非共价键相互连接而成对称性排列。因此，核衣壳主要呈二十面体或螺旋样对称。
4、囊膜
目前已知，只有六个科的病毒是以裸露的核衣壳形式存在于自然界中，如小RNA 病毒、嵌杯病毒、呼肠孤病毒、细小病毒、乳多空病毒和腺病毒科。其它病毒的核衣壳由一层囊膜包裹，这种囊膜是在病毒通过核膜、细胞膜或者空泡膜出芽时获得的。病毒囊
膜的脂质是直接从细胞获得的，但其蛋白质是病毒自身编码的，也就是说已经被修饰了的糖蛋白。有的病毒在囊膜外面常常还有病毒特异的穗状突起 称为纤突（spike）。
有的囊膜病毒，还有连接糖蛋白纤突的基质蛋白，它们是一些病毒特异的位于囊膜内侧的非糖基化蛋白。是一种连接病毒囊膜与病毒核衣壳的结构蛋白。当病毒进入一个细胞，病毒的基质蛋白负责驱赶其他基因物质。如流感病毒的M1蛋白。
一般说来，病毒囊膜厚约7～15nm，但并不很坚硬，它们通常呈现出不均一的外形（在固定后电镜观察时），因此常常把有囊膜的病毒说成是多型性的。但也未必如此，多数有囊膜的病毒，其自然状态却是球形的，它们围绕着二十面体的核衣壳或者球形卷曲的螺旋形核衣壳。但是，自然情况下，也有两个类型的有囊膜病毒不是球形的。一种是弹状病毒，这种病毒具有一种极为特征的子弹形，即一端是圆的，另一端是平的；另一类是某些流感病毒，它们的螺旋形核衣壳不是呈卷曲状，而是一种长形的。所以这种有囊膜的病毒颗粒也就变成了长丝状。
有囊膜病毒的感染性取决于其囊膜的完整性。由于囊膜的主要成分为类脂质，用乙醚、氯仿、脱氧胆酸钠等处理时，可以迅速将其破坏，从而使病毒丧失感染力。此法常用以鉴定病毒是否有囊膜。
第二节病毒的化学组成
病毒与其它类型生命的区别在于它们简单的化学组成。病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有囊膜的病毒和某些无囊膜的病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。
1、病毒核酸
核酸是病毒遗传信息和生物活力的物质基础。迄今发现的病毒(除朊病毒)都只含有一种核酸，DNA或RNA，其形状可以是线状或环状。核酸在病毒中的含量，在同一病毒中是相当恒定的。但不同病毒间的变化相当大。伪狂犬150Kb,猪圆环病毒仅1.7kb。
除逆转录病毒基因组为二倍体外，其它病毒的基因组都为单倍体，即病毒的每一个基因只有一个拷贝。
RNA病毒是生物界中以RNA携带全部遗传信息的唯一独特的例子。
核酸可分单股(Single stranded)或双股(double stranded)、线状(linear)或环状(circular)、分节段(segmented)或不分节段，分节段可称为多分子，不分节段则为单分子。
DNA病毒多数为双股、线状；少数为双股环状（如嗜肝DNA病毒科，部分为双股），或单股环状（如圆环病毒科），或单股线状（细小病毒科）。
，RNA病毒多数为单股线状，不分节段；少数分节段少数RNA病毒为双股线状，分节段（如呼肠孤病毒）。
总的来讲有这样一个规律
（1）DNA病毒核酸多为双股，个别为单股
（2）RNA病毒核酸多为单股，个别为双股
（3）多数DNA和RNA病毒核酸为完整的分子，连续不间断，个别RNA病毒核酸为不连续、间断的链
（4）多数病毒核酸呈线状，个别呈环状
按病毒学的惯例，把mRNA的碱基序列作为标准，凡与此相同的核酸称为正股，与其互补的则为负股。某些RNA病毒如布尼病毒及砂粒病毒，其单RNA部分节段为负股，部分为正、负股，称之为双向。
裸露核酸的感染性问题：DNA病毒中，除了痘病毒和部分细小病毒之外，几乎都具有感染性。RNA病毒中，除了小RNA病毒、杯状病毒、披膜病毒和冠状病毒之外都没发现有感染性。就RNA病毒来说，只有当其基因组是一个核酸片段且病毒RNA本身可以呈现mRNA的作用时，才具有感染性。但核酸的感染力比病毒粒子要低103-106倍。原因为:裸露的核酸易于被破坏；裸露的核酸很难被细胞接纳。
病毒基因组的结构
科或病毒病毒粒子核酸的类型和结构
小圆病毒科环状单股DNA，正向
细小病毒科线状单股DNA，负向，末端有发夹结构
乳多空病毒科环状超螺旋双股DNA
腺病毒科线状双股DNA，有末端重复序列和共价结合蛋白
疱疹病毒科线状双股DNA，由独特序列和两侧重复序列组成，有不同的异构体存在
痘病毒科线状双股DNA，两末端通过共价键紧密结合，有末端反向重复序列
非洲猪瘟线状双股DNA，两末端通过共价键紧密结合，有末端反向重复序列
嗜肝病毒科环状双股DNA，具有单股区域
D型肝炎病毒环状单股DNA，负向
小RNA病毒科
嵌杯病毒科线状单股DNA，正向, 可作为mRNA, 3`-端
披膜病毒科有多聚腺嘌呤（除黄病毒外）, 5`-端有帽
黄病毒科状结构, 或共价相连的蛋白质（小 RNA病
冠状病毒科毒科和嵌杯病毒科）
凸隆病毒科
副粘病毒科
弹状病毒科线状单股RNA，负向
丝状病毒科
正粘病毒科节段基因, 7或8个分子组成线状单股 RNA,负向
布尼病毒科节段基因, 3个节段组成的线状单股RNA，负向，或双向, 可环化的粘性末端
砂粒病毒科节段基因, 2个节段组成的线状单股RNA,负向, 或双向, 可环化的粘性末端
呼肠孤病毒科节段基因, 由10, 11和12个节段组成的线状双股RNA
双RNA病毒科节段基因, 2个节段组成的双股RNA
反转录病毒科二倍体基因, 二聚体或线状单股RNA, 正向,
5`-端连接氮, 末端富集, 3`-端多聚A, 5`-端
帽状结构
2、病毒的蛋白质
病毒蛋白质是所有动物病毒的基本组成成分。病毒的蛋白质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白和非结构蛋白。
结构蛋白系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。结构蛋白与病毒的构型和抗原性有关，存在于外层衣壳中的结构蛋白质是识别易感细胞表面存在的互补受体的重要结构。包括衣壳蛋白、囊膜蛋白和毒粒酶等。
非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。非结构蛋白有多聚酶和其他一些有酶活性的物质，绝大多数参与核酸的转录、调控、加工或复制过程。
病毒蛋白质主要功能有：①形成保护性的外壳；②入侵细胞；③转录调控。
病毒蛋白质几乎都是病毒基因组编码的。
衣壳蛋白（壳体蛋白）是构成病毒衣壳结构的蛋白质，由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋白的最小单位。功能：构成病毒的壳体，保护病毒的核酸；无囊膜病毒的衣壳蛋白参与病毒的吸附、进入，决定病毒的宿主嗜性，同时还是病毒的表面抗原。
囊膜蛋白：构成病毒囊膜结构的病毒蛋白质，包括囊膜糖蛋白和基质蛋白两类。功能：是病毒的主要表面抗原，它们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生，有些还介导病毒的进入；还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等活性；基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有支撑囊膜、维持病毒的功能。
毒粒酶根据功能大致分为两类：T4噬菌体的溶菌酶，参与病毒进入、释放等过程；逆转录病毒的逆转录酶，参与病毒的大分子合成。
3、病毒的脂质和碳水化合物
除了非常复杂的病毒（如痘病毒）之外，脂质和碳水化合物仅仅发现在有囊膜的病毒，即其主要存在于囊膜中。病毒的脂质约占病毒囊膜干重的20～35%、其余为蛋白质。脂质组
成与其进入的宿主细胞的膜上脂质成份有关系。这是因为，这些脂类物质几乎都是由病毒粒子在细胞内成熟释放时，直接从宿主细胞膜上得到。其主要来源于宿主细胞的胞浆膜和核膜。病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关。
碳水化合物通常与脂质结合或与蛋白质结
合成脂蛋白或糖蛋白，是位于脂蛋白或糖蛋白侧
链上的寡聚糖和粘多糖。除病毒的核酸中所含戊
糖外，有的病毒还含有少量的碳水化合物，为核
糖或脱氧核糖和磷酸组成的核酸骨架。有囊膜病
毒中碳水化合物以寡糖侧链的形式与蛋白质结合形成囊膜糖蛋白。糖蛋白是重要的免疫原，可使动物机体产生中和抗体。糖蛋白的表面结构可能在吸附细胞的过程中起主要的作用。4、病毒的其它组成成份
在某些动物、植物病毒中存在多胺类有机阳离子，包括丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒核酸，对核酸的构型有一定影响。在某些病毒的病毒体中，还发现有其它的小分子量组份，如ATP，对噬菌体尾鞘收缩提供能量。
第三节病毒的理化学特性
病毒的理化学特性是指病毒对不同的理化学因子的抵抗力，也就是不同病毒对各种理化学因子的敏感性的差异。
各种理化学因子对病毒的作用主要表现为：
1.保护作用：即有益于病毒的生存；
2.诱变作用：改变病毒的某些生物学特性：
3 .灭活作用：使病毒的活性丧失，实际上就是消除病毒的感染性。
病毒的理化学特性作为鉴定病毒的一个重要依据，同时具有很大的实际意义：
1.在实施具体的消毒工作时，有针对地根据各种病毒的理化学特性，选择最为有效的消毒方法。
2.在保存毒种或病毒材料时，注意防止和避免各种灭活因素。
3.制造灭活病毒疫苗时，选用主要破坏病毒核酸而对病毒蛋白质或其它抗原结构影响较小的灭活因子。
一、物理因子的影响
1、温度：大多数病毒耐冷而不耐热。病毒一旦离开机体，经加热56～60℃ 30分钟，由于表面蛋白变性，而丧失其感染性，即被灭活。即使在哺乳动物的体温（37.5-38℃）条件下也使病毒较快灭活，只因病毒在动物体内或组织培养细胞内增殖速度远远大于其死亡速度，因而未被觉察而已。因此，要求低温保存病毒。但也有个别病毒对热抵抗力较强，如肠道病毒75℃ 30分钟才被灭活；而轮状病毒要湿热100℃下5分钟才能灭活。
病毒对低温的抵抗力较强，通常在-20～-196℃仍不失去活性，但对反复冻融则敏感。一般可用低温真空干燥法保存病毒，但在室温条件下干燥易使病毒灭活。
2、紫外线：紫外线对病毒能产生灭活和诱变作用，常被用于环境消毒或病毒诱变剂。其波长范围为328 nm～210nm，最大杀病毒作用是250nm 。大多数病毒均可被紫外线灭活，但反转录病毒和埃博拉病毒很难被紫外线杀灭。近年来还发现紫外线还能激活人免疫缺陷病毒（HIV）的长末端重复序列，进而促进病毒在感染细胞系中的表达，并且发现这种激活与紫外线的剂量和作用时间有关。
紫外线对病毒的灭活作用主要是引起病毒核酸结构的变化，使其不能复制和转录，导致病毒的灭活。一般情况下病毒由于蛋白质未发生变性而仍保持其免疫原性，但若长时间的紫外线照射则可能使病毒蛋白质变性而导致免疫原性丧失。
常见的物理影响因子主要就是温度和紫外线。此外，X射线和γ射线等电离辐射也会作用于病毒核酸，对病毒活性有一定的影响，而超声波则主要以强烈振荡作用对病毒起杀灭或
破坏作用，但总的说来，超声波对病毒的灭活作用不明显。
二、化学因子的影响
根据化学因子对病毒的作用常将其分为灭活剂和保护剂两种。常见的灭活剂有酶类、蛋白变性剂、氧化剂、酸和碱等；保护剂是指能够减轻病毒保存过程中其它理化学因子对病毒的损伤，从而保持病毒的感染性、抗原性等生物活性的异类化学物质。应用较多的有甘油、二甲基亚砜（DMSO）。
（一）灭活剂
1.酶类：酶类的灭活作用随病毒的种类不同而存在差异，病毒对酶类的抵抗力一定程度上决定了病毒的病原性和感染方式。通常用的酶类有核酸酶、蛋白酶和磷脂酶三种。
核酸酶：其作用对象为病毒核酸。大多数病毒因其衣壳蛋白，囊膜的保护作用未使其核酸受核酸酶的分解。只当衣壳蛋白发生损伤后，病毒核酸才易受核酸酶的作用而分解。对于某些植物病毒，如黄瓜花叶病毒，因其衣壳的亚单位之间结合比较疏松，其间隙足以使酶通过，故用低浓度核酸酶处理后即丧失感染性。目前，动物病毒中尚未发现这种病毒存在。
蛋白酶：其作用的发挥主要通过除去病毒囊膜表面的受体，使病毒粒子丧失吸附细胞的能力；与核酸酶协同作用。其破坏衣壳蛋白，暴露病毒核酸使之遭受核酸酶的作用而灭活。
磷脂酶：破坏囊膜病毒劳资上有关吸附和侵入的结构而使病毒灭活。
2．pH：通常大多数病毒的活性在pH6-8的范围内较稳定，当环境pH低于5.0或高于9.0时则很快灭活。对于不同病毒它们对pH变化的稳定性差异很大，例如肠道病毒可耐受pH2.2的酸性环境，24小时以内仍保持感染性；相反披膜病毒却可耐受pH8.0以上的碱性环境。因此，对pH的稳定性是鉴定病毒的一个主要指标。
根据病毒对pH耐受性的差异，酸、碱溶液常被用作消毒剂。例如：应用2%-3% NaOH溶液或生石灰溶液消毒口蹄疫病毒污染的环境和用具。
3．脂溶剂：脂溶剂指一类可以脱脂的化学物质。如乙醚、氯仿和丙酮、氟碳化合物、
正丁醇等。乙醚、氯仿和丙酮能够灭活有囊膜的病毒。乙醚因对囊膜脂质的溶解能力最强而具有最大的破坏作用，氯仿次之，丙酮最弱。其中乙醚（氯仿）活试验还是病毒鉴定中的一个重要指标。
氟碳化合物和正丁醇则常用于病毒的提纯，特别是由病毒—抗体复合物中解离病毒粒子或由感染性材料中提取病毒抗原。
4．蛋白质变性剂：主要指石碳酸和一些去污剂。其中阴离子去污剂主要有十二烷基硫酸钠（SDS）、去氧胆酸钠等；非离子去污剂主要有吐温-20、吐温-80、NP-40等。
石碳酸和SDS主要利用其剥离病毒粒子的蛋白质衣壳，而用于病毒核酸的提取。吐温和去氧胆酸钠等因能破坏病毒囊膜，保存病毒粒子原有蛋白结构和抗原性，故常用于病毒疫苗和病毒抗原的生产。
另外，去污剂和脂溶剂结合使用，可有效地灭活有囊膜病毒。近年来将这一原理应用于去除血液和其它生物制品中可能污染的有囊膜的病毒，建立了所谓的S/D法（去污剂/脂溶剂法）。
5．醛类：应用较多的醛类有甲醛和戊二醛。甲醛及其37%-40%溶液（福尔马林）是病毒学中普遍应用的一种病毒灭活剂。适当浓度的甲醛灭活病毒后，病毒抗原性、血凝性均不改变，故常用其灭活病毒制造疫苗。戊二醛对病毒的作用与甲醛相似，仅其作用力相对要强一些，多用于电镜生物样品的固定。
6．其它：在病毒学中，醇类、烷化剂和染料也常被用作病毒灭活剂。
醇类：乙醇和异丙醇是实验室、化验室和临床上常用的皮肤消毒剂，但它们对病毒的作用较其对细菌的作用要弱得多，所以醇类不是可靠的病毒灭活剂。不同的病毒对乙醇和异丙醇的敏感性差别较大，一般乙醇对无囊膜的病毒杀灭作用强于异丙醇，异丙醇则对有囊膜的病毒作用强一些。
烷化剂：烷化剂通常带有一个或多个活性烷基，能使蛋白质分子上游离的羧基（—COOH）、
氨基（—NH2）、巯基（—SH）、羟基（—OH）和核酸分子中的N发生烷基化作用，使病毒的蛋白质和核酸结构改变，功能丧失，从而被灭活。
染料：其主要作用对象是核酸，而对病毒蛋白质作用较小。主要是因为具有扁平芳香族发色团的染料，插入核酸的相邻碱基间可导致移码突变或抑制RNA的转录，造成病毒突变或失活。
（二）保护剂：
1．甘油：甘油是一种应用最广泛的病毒保护剂。不同种类的病毒可在50%甘油盐水中存活几十天到几年不等的时间，因此，常用50%甘油生理盐水在低温条件下保存病毒材料。但也有少数病毒，如牛瘟病毒并不能在甘油盐水中长期存活。
2．二甲基亚砜（DMSO）：可减少冷冻过程中冰晶的形成，因而对冻存的病毒有保护作用。
3．病毒冻干用保护剂：常用的冻干保护剂有明胶，血清，胨，白蛋白，谷氨酸钠，脱脂奶，乳糖，葡萄糖等，这些物质对病毒的保护作用是多方面的，一般低分子物质使干燥样品中最终水分含量不致过低，可防止蛋白质的变性，高分子物质能促进病毒制品在冻干过程中升华干燥，当冻干的病毒加水复原时，还能够提高溶解性。
第四节动物病毒的分类与命名
自从1898年贝杰林克（Beijerinck）首次提出“病毒”的概念以来，已经过去110多年时间。病毒的种类由最初的几十种、几百种，发展到今天的4000多种，仅发现的动物病毒已超过600种，而且可以肯定，既还有许多已存在的动物病毒未被发现，也还有许多新的病毒正在或将要产生。为了使如此多的病毒种类能够得到科学的命名和分类，成立于1966年的国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV)已提出和多次修订了病毒的命名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、属和种分类阶元构成的病毒分类系统。目前病毒分类学这一门重要的基础学科已开始走向完善和逐渐成熟起来。