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第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育
雄性不育性：
（ male sterility ）
雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。
第一节雄性不育的遗传
质核互作不育
核不育
一、质核互作雄性不育的遗传
（一）质核互作雄性不育的遗传解释
受细胞质雄性不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被称为胞质不育（CMS）。
细胞质不育基因S，可育基因N
核内不育基因rr，可育基因RR
由上可知，质核雄性不育性是核和胞质基因两个体系相互作用的结果，通过“三系”配套可保持雄性不育性，生产杂交种子、在生产上利用。
三系：
雄性不育系S(rr)
雄性不育保持系N(rr)
雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)
雄性不育系S(rr)
由于体内生理机制失调，以致雄性器官不能正常发育，没有花粉或花粉粒空瘪缺乏生育力。雌蕊发育正常，能接受外来花粉受精结实。
雄性不育保持系N(rr)
用来给不育系授粉，保持其不育性的品种或自交系叫做保持系。
不育系是和保持系同时产生的，或是由保持系转育而得来的。每一个不育系都有其特定的同型保持系，利用其花粉进行繁殖。它两互为相似体，除在雄性的育性上不同外，其它的特性、特征几乎完全一样。
雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)
一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后，不但结实正常，而且其后代的不育特性消失了，具有正常散粉生育的能力。也就是说，它恢复了不育系的雄性繁育能力，因此叫恢复系。
（二）多种质核基因对应的遗传
玉米：T、S、C
每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有专效性和对应性。
（三）孢子体不育和配子体不育的遗传
1、孢子体不育
花粉育性的表现由母体植株（孢子体）的基因控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。当母体植株是S(rr)时，花粉全部败育。
2、配子体不育
不育系花粉败育发生在配子体阶段，花粉育性受配子体的基因控制。
特点：杂种一代的不育和可育花粉各占一半，不影响结实，子一代的结实率正常。
（四）主基因不育和多基因不育
主基因不育：一对和两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。
多基因不育：由两对以上的胞质基因与对应的核基因决定的不育性。
二、核雄性不育的遗传
（一）隐性核雄性不育的遗传
不育基因（msms）
可育基因（MsMs）
ms ms × Ms Ms
↓
F1 Ms ms 雄性可育
↓
F2 Ms Ms Ms ms ms ms
可育可育不育
3：1
可育：不育
恢复品种很多，没有保持品种，不能实现三系配套。
（二）显性核雄性不育的遗传
不育基因（ MsMs ）
可育基因（msms ）
MsMs× msms
纯和不育纯和可育
↓
Ms ms × ms ms
杂合不育↓纯合可育
Ms ms ms ms
显性杂合不育隐性纯合可育
1：1
（三）环境诱导核雄性不育的遗传
遗传特点：
湖北光敏核不育水稻，雄性不育受一对隐性基因控制，光敏感性受1-2对基因控制。
长日照诱导雄花不育，短日照诱导雄花可育，F1全部可育。
育种应用：同一品系即可作母本不育系使用，又可自己繁殖后代，一系两用。第二节雄性不育的生物学特性
一.雄性不育的形态差异
二.雄性不育的细胞学特征
三.雄性不育的生理生化特性
（自学）
第三节
核质互作雄性不育杂种品种的选育
２、回交转育
这是目前选育新不育系常用的方法，应用范围广泛，程序简单，最易见效，许多作物的不育系都是回交转育得来的。该法实质上也是核代换。
转育方法：利用现有优良的不育系S(rr)和欲转育的优良品种或自交N(rr)
杂交，连续多次（一般四、五次）回交就可能转育成不育系。
回交的作用是，在保持母本不育细胞质的同时，用父本控制农艺性状的核基因代换母本的核基因。
回交转育法和核代换法的区别，主要是最初杂交时所用的母本不同。前者的母本为现有不育系S(rr)，后者的母本是可育的S(RR)。因此回交转育法容易收效，选育进程较快。
3、人工制保
利用天然不育株或人工诱导的不育株，通过杂交－顶交－自交－测
交培育保持系。
（二）对不育系和保持系的要求
（1）不育度高且稳定，不育度达到或接近 100% 。可恢复性好。
（2）具良好的开花习性：花期长，每朵花开放时间长，柱头外露等，有利于接受花粉，提高制种产量。
（3）综合性状良好，配合力高，易配制出强优势组合。
二、恢复系的选育
（一）对恢复系的要求
（1）恢复度高，且稳定。
（2）具有良好的散粉习性，花粉量大。
（3）农艺性状优良，配合力好。
（二）选育方法
1、测交筛选法：
用一批品种分别与不育系测交，考察F1的育性及对照优势。
2、杂交选育
(1) （恢复系×恢复系）恢复基因累加
把具有不同程度恢复力的品种（品系）杂交，使亲本的显性恢复基因和优良性状综合到一个个体中，从而选出恢复力得到加强和优良性状得到改善的新恢复系。
(2) （恢复系×保持系）杂交法
以上两种方法，若母本恢复系具有不育细胞质，则各代的散粉个体已具有恢复基因。
(3) （不育系×恢复系）杂交法
这个方法的杂交后代由于具有不育细胞质，所以可以根据其散粉情况，直接判断恢复性。
3、回交转育：
在许多作物的现有品种中，恢复系并不太多，它们又常因性状不良或配合力不高等原因不适合作优良杂种的父本。因此需转育恢复系。
（1）在正常细胞质基础上转育
（2）“ 以不育细胞质为基础 ” 转育方法
（3）若恢复系本身具有不育细胞质，则可直接与被转育品种杂交，进行回交转育。
4、人工诱变
两类诱变材料：
（1）没有恢复基因的优良品种
（2）有个别缺点的个别恢复系
三、杂种品种的选配
（一）杂种品种的亲本选配原则
1、遗传差异大
2、产量高、配合力好
3、优良性状多，且性状互补
4、有利于异交
（二）三系杂交种的生产
不育系 × 保持系不育系 × 恢复系
S(rr) N(rr) S(rr) S(RR)
× N(RR)
×
不育系保持系杂交种恢复系
S(rr) N(rr) S(Rr) S(RR)
N(RR)不育系繁殖区杂交制种区
第四节
核雄性不育杂种品种的选育
核不育基因的利用
光温环境诱导核不育的利用
一、核不育种质的获得及鉴定
（一）获得途径
1、突变
2、远缘杂交
3、组织培养
（二）鉴定方法
用正常株与被鉴定株杂交，根据F1和F2的育性表现和分离情况鉴定为何种不育类型。
二、光温敏核不育杂种品种的选育
（一）光温敏雄性不育系的选育
1、技术指标
（1）遗传稳定，性状整齐一致；
（2）育性转化特性明显；
（3）开花习性有利于异交；
（4）一般配合力高；
（5）性状优良；
（6）抗性好。
2、选育途径
（1）杂交转育
（2）系统选育
（3）诱变选育
（4）组织培养
3、选育程序
（二）光温敏雄性不育系的鉴定
1、不同生态点分期种植鉴定
2、人工气候箱鉴定
（三）两系杂种品种的选配及利用
三、核基因不育杂种优势利用
（一）高不育系的选育和利用
高不育系是指有少量自交结实的不育系。
1、高不育系的选育：远缘杂交、理化处理、大田寻找。
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
华南农业大学期末考试试卷（A卷）201*-201*学年第二学期考试科目：植物育种学 考试类型：（闭卷）考试考试时间：120 分钟 学号姓名年级专业10级农生、农信、农贸 一、填空题（本大题共30空，每空分，共15分） 1、自然异交率≤4%是典型的自花授粉作物，自然异交率在50%～100%之间的是典型的 作物，自然异交率介于两者之间的是作物。 2、现代化农业对作物品种的要求是、、、适应机械化。 3、下列作物的品种间杂交第一代是否分离？（在空白处注明是或否）小麦； 甘薯；玉米。 4、根据瓦维洛夫的学说，作物起源中心有两个主要特征，即基因的多样性和显性基因 的频率较高，所以又可名为基因中心和中心。 5、杂交育种中，单交组合代分离最大，复交组合代分离最大。 6、〔（甲×乙）×甲〕×甲的杂交式中，甲为亲本，乙为亲本。 7、诱变育种的作用主要表现在两方面，育成大量和提供大 量。 8、诱变育种的M1代应采取方法控制分蘖，只收获上的种子。 9、远缘杂交主要有两方面的障碍：和。 10、同源多倍体无论植株、器官还是细胞的最大特征是。 11、遗传的雄性不育分为：和两种类型。 12、环境胁迫可分为：、和三大类。 13、作（植）物抗病性机制有：、、
和等。 14、根据雄性不育的花粉败育特征，可以将花粉败育分为：无花粉型、、圆败和染败等四种类型。 二、单项选择题（本大题共10小题，每小题1分，共10分） 1、作物育种的基本目的是培育符合（）的新品种。 A．自然条件B．生产条件C．经济条件D．人类需要 2、种质资源就是指作物的（）。 A．所有品种B．地方品种C．新品种D．一切基因资源 3、水稻品种南种北引时，以（）易于成功。 A．早熟品种B．晚熟品种C．高产品种D．所有品种 4、自花授粉作物纯系会产生遗传的变异的原因有（）。 A．自交分离B．基因杂合性C．基因型纯合化D．天然杂交和基因突变5、杂交育种后代的选育方法中，集团混合选择法是在（）。 A．早代不选，F4-F8代才开始选株建系 B．分离世代每株只留一粒种子混合播种，F4-F8代才选取株建系 C．在第一分离世代开始按成熟期，株高等相近类型归类，混收混播，至F4-F8代才选株建系 D．分离世代选优株混收混播，F4-F8代才选取株建系 6、在花粉培养中，所培养的外植体的染色体数目是（）。 A．单倍体B．双倍体C．一倍体D．二倍体 7、生产上有意义的计算杂种优势大小的指标是（）。
三系就是生产这种三系杂交稻所需要的水稻细胞质雄性不育系、水稻细胞质雄性不育保持系和水稻细胞质雄性不育恢复系。 水稻细胞质雄性不育系（简称不育系，代号A）是指一种外部形态和普通水稻相似的特殊水稻。它的雄性器官发育不正常，花粉不育；并且这种雄性不育现象由细胞质基因所控制，自然界存在的大部分水稻中不存在修复这种不育性的核基因，只有少数水稻存在修复这种不育性的核基因。它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉受精结实，是方便大量获得水稻杂交种的必备遗传工具。 水稻细胞质雄性保持系（简称保持系，代号B）是指能够保持不育系的细胞质雄性不育性的一种水稻。它的核基因型与不育系相同，但细胞质基因是正常可育的，具有可育花粉，能够自交结实繁殖。由于保持系的核基因型与不育系一样，不能够修复这种由细胞质基因所控制的不育性，因此它给不育系授粉产生的杂种也是不育的，用于繁殖不育系，即AхB→A。 水稻细胞质雄性不育恢复系（简称恢复系，代号R）是指能够修复细胞质雄性不育性的一种水稻。它具有能够恢复细胞质雄性不育性的核基因（恢复基因），与不育系杂交产生的杂种（即杂交稻）正常可育且具有杂种优势。 杂交水稻是两个遗传组成不同的水稻品种（即不育系与恢复系）杂交产生的后代（代号F1），它在产量等重要农艺性状方面优于双亲或对照品种。水稻细胞质雄性不育系与细胞质雄性不育恢复系杂交，就产生了三系杂交稻，即AхR→F1。 三系法杂交水稻系统可用如下图示概括： 细胞质不育原理 三系不育系是属于细胞质雄性不育遗传控制不育性的，也就是三系不育系的细胞质中携带不育胞质基因（Cms），而细胞核中为不育保持基因（rfrf)，由于胞质中不育基因的表达其植株的花粉和小穗均表现为不育；同核异质保持系细胞质中携带可育胞质基因（cms），而细胞核中不育保持基因（rfrf)，由于胞质中可育基因的表达其植株的花粉和小穗均表现为可育。 因为，生物的受精过程中精子只提供细胞核内的物质，而细胞质内的所有物质不被遗传，也就是细胞质表现出母体遗传的特点，所以当不育系与保持系杂交时，保持系中的可育胞质基因（cms）不被导入，杂交产生的种子其细胞质中仍为原来不育中携带不育胞质基因（Cms），而细胞核中不育系与保持系的基因型为同型系，杂交产生的种子细胞核中基因型也为相同的
雄性不育系 几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。 雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。 雄性不育系主要可分两类： 一、细胞核雄性不育系 即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。 1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。 2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。 1965年，美国R.T.拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30％的比例由雌配子传给下代。这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。通过光电比色装置对种子稃色进行筛选,可将带雄性可育基因的有色种子剔除,以繁殖纯不育系。这一设想后得到实现,育成了1个大麦杂交种，并在生产上推广。但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉,产生杂交种子。总之,核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2.雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物 种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花 等主要农作物。 3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生 产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1. 概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2. 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162 属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。 3. 雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4. 当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5. 雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况： (1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，Fl全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。 (2)S(rr)×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F1全部正常能育，说明这两种基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。 (3)S(rr)×N(Rr) →S(Rr)+S(rr)，或S(rr)×S(Rr) →S(Rr)+S(rr)，F1表现育性分离，说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力，N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(rr)或恢复系N(RR)；而S(Rr)的自交后代能选育出不育系S(rr)和纯合恢复系S(RR)。 3.应用：质核互作雄性不育的一大特点是能实现三系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产。 (二)多种质核基因对应的遗传 1.同一植物内可以有多种质核不育类型。例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T、S、C三组
《作物育种学》模拟题（六） 一、名词解释(共10小题，每小题2分，共20分) 1．杂交种品种 2．引种 3．近等基因系 4．育种目标 5．—般配合力 6．远缘杂交 7．群体改良 8．异附加系 9．群体改良 10．原种 二、单项选择题(本大题共10小题，每小题1分，共10分) 1．作物育种学的含义是( ) A) 研究遗传和变异的科学 B) 一门人工进化的科学 C) 研究选育和繁育优良品种的理论与方法的科学 D) 一门综合性很强的应用科学 2．下列品种属群体品种的有（） A) 自花授粉作物的地方品种B）玉米单交种 C) 水稻恢复系 3．我国目前品种审定的主要（） A) 区域试验结果B) 农民反应 C) 领导部门意见D) 已种植面积 4．同二倍休相比，同源多倍体的育性 A) 上升B) 正常 C) 下降D) 不一定下降 5．质核互作雄性不育品种的不育系和保持系互为( ) A) 同核异质休B) 同质异核体 C) 同质纯合体D) 同质杂合体 6．当病原菌侵入寄主前或侵入后，寄主可以凭借固有的或诱发的组织结构障碍，阻止病原菌的侵入和侵入后建立寄生关系，称为( ) A) 抗侵入B) 抗扩展
C) 抗生性D) 耐病 7．在我国高温短日照作物引种时，( ) A) 由北向南引种表现晚熟B) 由北向南引种表现早熟 C) 由南向北引种表现早熟D) 南北之间可以长距离引种 8．迄今为止自花授粉作物中利用杂种优势最为成功的作物足( ) A) 小麦B) 玉米 C) 水稻D) 马铃薯 9、用顶交法测定某自交系的配合力，一般( ) A) 只能测出一般配合力B) 只能测出特殊配合力 C) 能测出两种配合力D) 不能同时测出两种配合力 10．在(AXB)XC的组合中，复交F1代中三个亲本的遗传物质分别为 A) 1／3、1／3、1／3 B) 1／4、1／4、1／2 C) 1／2、1／4、1／4 D) 1／4、1／2、1／4 三、多项选择题(本大题共10小题，每小题2分，共20分；多选、错选、漏选均不得分。) 1．作物育种的一般目标是( ) A) 高产B) 优质 C) 多抗D) 生育期适宜 E) 改善人民生活 2．我国农作物品种资源研究工作的重点是( ) A) 广泛收集B) 妥善保存 C) 深入研究D) 积极创新 E) 充分利用 3．影响引种成功的因素有（） A) 温度B) 光照 C) 纬度D）海拔 E) 作物的发育特征 4．系谱法育种的特点是（） A) 从F2进行严格的选择 B) 分离世代不选择 C) 对质量性状可以起到定向选择的作用 D) 在同等土地上可保留更多多样化类型的植株 E) 可以集中力量掌握少数的优系
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻， 由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。 三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。 两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁 殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。 超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。但他们的计划至今未实现。我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。 三系杂交水稻 三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。
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不育是基因突变的产物，由于显性基因突变的频率极低，所以这种材料很难发现。这种核不育材料找不到完全的保持系和恢复系。任何品种与之授粉，后代都分离出一半不育株和一半可育株。进人８０年代以来，基因互作显性核不育成为人们研究的热点。李树林（１９８５）报道了油菜的基因互作显性核不育，并利用该不育材料进行二系制种，在生产上获得了成功。同时对核不育的三系制种提出了初步设想。１９８４年赤峰市农科所胡洪凯等报道的显性核不育谷子是基因互作型显性核不育的典型事例。该不育材料是在澳大利亚吐鲁番谷的杂交后代中发现的。然而，正是对同一份材料的研究。马尚耀却认为显性不育基因与恢复育性基因是复等位基因关系。而非基因互作关系。从而在同一问题上。出现了“两家争鸣”的现象。谷子上的这种现象也影响了其他作物。张书芳（１９９０）提出了大白菜基因互作是显性核不育理论。并利用该不育系选育出优良的杂种一代８８０１Ｆ”８９０２Ｆｌ。１９８９－－１９９１年已推广种植４０００ｈｍ２。沈向群（１９９９）用同一份材料，却提出了大白菜显性核不育的复等位基因模型。并用ＲＡＰＤ标记从分子水平上进一步证实了复等位基因的存在。同样，魏毓棠等（１９９２）提出了大白菜的“细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰”的遗传假说。而冯辉（１９９６）用同一份材料，证实了复等位基因的存在。上述争鸣现象的出现是科学发展的必然。将来随着更深一步的研究，这种现象将越来越多。 ２核一质互作雄性不育的遗传和应用 控制核一质互作雄性不育的育性基因存在于细胞质和细胞核内，而且核内的可育基因对不育基因为完全显性。只有当细胞质基因为不育基因，细胞核内基因为双隐纯合不育基因时，才表现雄性不育，其它情况下均表现可育。至于细胞核内控制育性的基因对数，有人认为是一对。有人认为是两对。按照核一质互作雄性不育的遗传模式，其转育方法主要有两种，一是以不育系为母本连续回交；二是利用“洋葱模式”人工合成保持系。由于核一质互作雄性不育既可以找到１００％不育系，又可以找到１００％恢复系，可以利用“三系配套”来配制杂交种，所以引起了人们的重视。各国的科技工作者试图在各种作物中找到或创造该不育系，而关键是找到或创造不育细胞质。本世纪以来，育种家们几乎在所有作物中均发现了不育细胞质。由于渐渗作用，细胞质本身突变，起源的多样性及远杂交，形成了种内细胞质的多样性。据初步统计，国内已选出不同细胞质源的水稻不育系达３０多种，小麦有１１种，玉米１００多种。不同作物中存在着不同的细胞质雄性不育，同一作物中也存在着不同类型的不育细胞质。例如，在十字花科作物中主要存在７种不育细胞质，这７种不育细胞质又被转育到其它十字花科蔬菜上，形成了多种多样的核一质互作型的雄性不育系。又如在萝卜中，除研究比较多的Ｏｇｕｒａ外，我国还发现了金花薹４８Ａ、山东红２６２Ａ、王兆红萝卜等多种不育细胞 质。这些雄性不育系经济性状优良，配合力好，已用于大面积杂交制种。 近几年来。不育细胞质单一现象已引起育种学家的重视。７０年代初，美国大量种植ＣＭＳ—Ｔ杂种，细胞质的单一性造成生产上对外界胁迫抵抗的脆弱性，结果由于普遍感染玉米小斑病而导致大减产。这一现象促使育种学家去发现或创造更多的不育细胞质源．并将其分类。关于雄性不育细胞质的分类在大田作物上研究得很透彻。如将玉米不育细胞质分为Ｔ、Ｃ、Ｓ三类；李泽炳将水稻不育细胞质分为野败质类、红莲质类和滇质类。傅寿仲将油菜不育细胞质分为９类。但在蔬菜作物上，尚无关于同一种作物雄性不育细胞质分类的研究。 综上所述，关于作物雄性不育遗传和应用的研究，已取得了可喜的成绩。许多作物利用不育系已基本实现了杂种一代化。但是。在其应用中尚存在诸多问题，如不育细胞质类型单一，不育系配合力不高，不育性不稳定等。在今后的研究中，必须针对这些问题，进一步进行深入系统的研究。以更好地利用这一特性。 参考文献 ［１】杂种优势利用原理和方法【Ｍ】．江苏科学技术出版社，１９８１：１５０～１５９． 【２］孙东发．植物雄性不育新释——变异基因假说【ｊ】．四川农业大学学报，１９９３（３）：４５７－－４６２． 【３］刘忠松．植物雄性不育的遗传机制探讨［Ｊ］．大自然探索，１９９５：１４（５１）：８０～８７． ［４］王乃元．作物雄性不育遗传的核质关系浅析［Ｊ］．福建农学院学报（自然科学版），１９９３：２２（１）：１６－－２２． ［５］刘秉华．作物显性雄性不育基因起源的探讨及应用途径分析，１９９１（３）：３１～３６． ［６】张长宪．作物细胞质雄性不育分类［ｊ】．西北农业学报，１９９６：５（３）：８３～８６． ［７］李树林．甘蓝型油菜细胞核雄性不育性的遗传规律探讨及其应用【Ｊ］．上海农业学报，１９８５：ｌ（２）：Ｉ～１２． ［８］张书芳．大白菜核基因互作雄性不育系选育及应用模式［Ｊ］．园艺学报，１９９０：１７（２）：１１７～１２４． ［９］冯辉．大白菜核基因雄性不育性的研究（博士论文）【Ｄ］．１９９６． ［１０】沈向群．大白菜显性基因雄性不育性的研究与优势利用（博士论文）［Ｄ］．１９９９． 第一作者简介张丽，女，博 士研究生。１９７０年１１月生， １９９５年毕业于沈阳农业大学．获 农学学士学位。１９９８年获本校农 学硕士学位，现正在本校攻读博 士学位。主要从事蔬菜遗传育种 方面的研究工作。曾在‘园艺学 报＞、（沈阳农业大学学报＞上发表 文章各一篇。 北方园艺（总１３６） ２１ 万方数据
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016， 42（6）： 787-794 http：//https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html,/ ISSN 0496-3490； CODEN TSHPA9 E-mail： xbzw@https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html, 本研究由国家重点基础研究发展计划项目（2011CB100101）和江苏高校优势学科建设工程项目资助。 This study was supported by the Key Project of Chinese National Programs for Fundamental Research and Development （2011CB100101） and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions. * 通讯作者（Corresponding author）： 汤述翥， E-mail： sztang@https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html, **同等贡献（Contributed equally to this work） 第一作者联系方式： 张宏根， E-mail： zhg@https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html, ； 张丽佳， E-mail： 1255012022@https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html, Received（收稿日期）： 2015-12-08； Accepted（接受日期）： 2016-03-14； Published online（网络出版日期）： 2016-03-22. URL： http：//https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html,/kcms/detail/11.1809.S.20160322.1600.002.html DOI： 10.3724/SP.J.1006.2016.00787 9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位 张宏根** 张丽佳** 孙一标 司 华 刘巧泉 汤述翥* 顾铭洪 扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 教育部植物功能基因组学重点实验 室， 江苏扬州225009 摘 要： 以克服亚种间杂种不育来充分发掘亚种间杂种优势是提高水稻单产的一条有效途径。本研究从一套以日本 晴为背景、9311为供体的染色体片段代换系中鉴定出一个系T9424， 其与日本晴配置的F 1植株小穗与花粉育性较双 亲显著降低， 双亲间存在不亲和。重测序结果表明T9424在第1、第4和第5染色体上导入9311片段。日本晴/T9424 F 2群体内单株基因型及育性鉴定结果表明， T9424与日本晴间杂种不育基因位于第5染色体上。利用F 2群体内790 株单株将该杂种不育基因定位于第5染色体分子标记PSM8与A14之间110 kb 的物理区段内。对日本晴/T9424 F 1 植株花粉与胚囊育性鉴定结果表明该杂种不育基因同时控制雌、雄配子败育， 将该基因暂命名为S39（t）。相关结果有 助于加深对水稻亚种间杂种不育现象的认识， 为该基因克隆及其育种利用奠定基础。 关键词： 水稻； 杂种不育基因； 基因定位 Identification and Mapping of a Hybrid Sterility Gene between 9311 and Nip- ponbare ZHANG Hong-Gen **， ZHANG Li-Jia **， SUN Yi-Biao， SI Hua， LIU Qiao-Quan， TANG Shu-Zhu *， and GU Ming-Hong Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key Labora- tory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China Abstract： Exploitation of subspecific heterosis is an effective method to improve rice yield by overcoming hybrid sterility between subspecies. In this study， F 1 plants of the cross between Nipponbare and T9424， a line from a set of chromosome segment substitution lines with Nipponbare background as recipient and 9311 as donor， showed the decreasing spikelet and pollen fertility compared with the two parents， indicating that there was the incompatibility between the parents. Three substituted chromosome segments on chromosome 1， 4， and 5， respectively， were identified by whole genome re-sequencing of T9424. Analysis of the genotypes and spikelet fertility of plants in Nipponbare/T9424 F 2 population indicated that hybrid sterility gene between T9424 and Nipponbare was located on chromosome 5. A total of 790 plants were then used for mapping the hybrid sterility gene， and the target gene was mapped to a candidate region with the physical distance of 110 kb between PSM8 and A14 on chromosome 5. The hybrid sterility gene， named S39（t） temporarily ， controlled partial abortion of both pollen grains and embryo-sac of Nippon- bare/T9424 F 1 plants . These results are useful for deepening understanding of the phenomenon of hybrid sterility， and lay the groundwork for the gene cloning and its use in breeding. Keywords： Rice； Hybrid sterility gene； Gene mapping 水稻籼粳亚种间杂交较品种间杂交具有更强的 杂种优势， 利用籼粳亚种间杂种优势打破限制水稻 产量大幅提升的瓶颈， 成为育种研究者的共识。但 是籼粳亚种间遗传距离远， 遗传背景差异大， 亚种间存在生殖隔离。根据发生时间可将其分为合子形成前的生殖隔离和合子形成后的生殖隔离， 前者包
实验十作物雄性不育系的鉴定 一、实验目的 学习和初步掌握雄性不育系的植物学形态特征和花粉育性鉴定技术. 二、内容说明 雄性不育是指雌雄同株作物中，雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。雄性不育一般可分为3种类型：①细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。②细胞核雄性不育型，简称核不育型，表现为细胞核遗传。③核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。无论植物的不育性是那种类型，它们都会在一定的组织中表现出来。雄性不育系花粉的败育，一般出现在造孢细胞至花粉母细胞增殖期、减数分裂期、单抱花粉期(或单抱晚期)、双核和三核花粉期。其中出现在单孢花粉期较为普遍。雄蕊败育大概可分成以下几种类型： (一)花药退化型一般表现为花冠较小，雄蕊的花药退化成线状或花瓣状，颜色浅而无花粉。 (二)花粉不育型这一类花冠、花药接近正常，往往呈现亮药现象或褐药现象，药中无花粉或有少量无效花粉、镜检时，有时会发现少量干瘪、畸形以及特大花粉粒等，大多数是无生活力的花药。 (三)花药不开裂型这类不育型虽然能形成正常花粉，但由于花药不开裂不能正常散粉，花粉往往由于过熟而死亡。 （四)长柱型功能不育这一类型花柱特长，往往花蕾期柱头外露，虽然能够形成正常花粉但散落不到柱头上去。 (五)嵌合型不育在同一植株上有的花序或花是可育的，而有的花序或花则是不育的，在一朵花中有可育花药，也有不育花药。 作物雄性不育系则是具有雄性不育现象，并能将雄性不育性遗传给后代的作物品系。 我们都知道，杂种优势普遍存在，在很多植物由于单花结籽量少，获得杂交种子很难，从而是杂交种子生产成本太高而难以在生产上应用，利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段，可以降低杂交种子生产成本，提高杂种率，扩大杂种优势的利用范围。因此，雄性不育在杂交过程中有着重要的作用。当前，农作物杂种优势主要是利
水稻籼粳亚种间杂种不育性的遗传分析 论文标题:水稻籼粳亚种间杂种不育性的遗传分析 Genetic Analysis for Inter-subspecific Hybrids Sterility in Rice (Oryza Sativa L.) 论文作者井文 论文导师翟虎渠,论文学位硕士,论文专业作物遗传育种 论文单位南京农业大学,点击次数28,论文页数68页File Size3521k 2004-05-01论文免费下载https://www.doczj.com/doc/fb14071122.html,/lunwen_738731707/ 水稻;小穗不育;花粉不育;SSR;QTL rice; spikelet sterility; pollen sterility; SSR; QTL 水稻广亲和品种N22在S-5、S-7、S-8、S-15和S-16等籼粳杂种雌性不育位点携带有中性亲和基因，但N22与粳型品种USSR5杂种后代的花粉育性与小穗育性偏低，表现为部分不育。本研究同时构建USSR5／N22／／USSR5 BC_1F_1和USSR5／N22 F_2群体，分别调查花粉和小穗育性，并构建两个群体的分子连锁图谱，进行了花粉和小穗育性的QTL定位与分析。结果如下：1．分子连锁图谱的构建USSR5／N22／／USSR5 BC_1F_1群体由97个单株组成，图谱包含101个SSR标记，基本覆盖全基因组，总长为1560.5cM，标记问平均距离为15.5cM；USSR5／N22 F_2群体由189个单株组成，图谱包含103个SSR标记，基本覆盖全基因组，总长度为1921.0cM，标记间平均距离为18.7cM。两图谱的标记均匀分布在12条染色体上。2．作图群体中分子标记的偏分离利用构建的分子连锁图谱，对各SSR标记的基因型频率进行分析，检测作图群体中分子标记的偏分离情况。结果发现：在利用BC_1F_1群体构建的连锁图谱中，检测到42个发生偏分离的标记，位于全部12条染色体上，在第1、2、3、6、7和12染色体有偏分离的热点；在利用F_2群体构建的连锁图谱中，检测到32个发生偏分离的标记，分别位于除第5染色体以外的其它11条染色体上，在第1、3和10染色体有偏分离的热点。3．水稻籼粳亚种间杂种花粉不育和小穗不育的QTL分析利用MAPMAKER／QTL 1.1软件，分别检测了USSR5／N22／／USSR5 BC_1F_1和USSR5／N22 F_2群体中控制小稳不育和花粉不育的QTL。结果表明：(1) 小穗不育的QTL分析在BC_1F_1群体中检测到3个小穗不育QTL，qSS-1、qSS-2和qSS-7，分别位于第1染色体标记RM490、第2染色体标记RM341和第7染色体标记RM1335附近，各自解释表型变异的22.5％、36.2％和19.1％；在F_2群体中检测到2个小穗不育QTL，qSS-1和qSS-5，分别位于第1染色体标记RM490和第5染色体标记RM169附近，各自解释表型变异的学位论文水稻亚种间杂种不育性的遗传分析48.2%和6.1%。(2)花粉不育的QTL分析在FZ群体中检测到2个花粉不育QTL，叮尸￡.了和qpS-lo，分别位于第1染色体标记RM490和第10染色体标记RM467附近，各自解释表型变异的7.6%和11.5%。4.小穗育性与花粉育性的关系BC，F;和F:两群体中小穗育性与花粉育性的相关系数分别为0.27和0.26，达到了显著水平。通过比较发现，在第1染色体上检测到的小穗不育QTL(qss-j)与花
远缘杂交的遗传学效应和远缘杂种不育性的克服方法 远缘杂交的遗传学效应 内容导读 远缘杂交就是不同种间属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂 交。新教材中出现了远缘杂交有关的简答题（如下所示），以下通 过试题解析和实例分析拓展远缘杂交有关的知识。 01
试题：油菜容易被胞囊线虫侵染造成减产，萝卜具有抗线虫病基因。科研人员以萝卜和油菜为亲本杂交，通过下图所示途径获得抗线虫病油菜。 (1)自然界中，油菜与萝卜无法通过杂交产生可育后代，其原因是，与种植单一品种相比，在不同地块种植不同品种油菜，可增加的多样性。 (2)F1植株高度不育的原因是，将异源多倍体与亲本油菜杂交（回交)，获得的B C1植株体细胞中的染色体组成为(用字母表示）。获得的B C2植株个体间存在胞囊线虫抗性的个体差异，其原因是不同植株获得的不同。 (3)从B C2植株中筛选到胞嚢线虫抗性强的个体后，使其抗性基因稳定转移到油菜染色体中并尽快排除萝卜染色体的方法是。 (4)除上图所示获得抗线虫病油菜的途径外，还可采用技术定向获得抗线虫病油菜。通常在田间种植抗线虫病油菜的同时，间隔种植少量非抗线虫病油菜或其他作物，该做法能使胞囊线虫种群。 答案： （1）生殖隔离基因 （2）减数第一次分裂前期染色体不能发生联会A A C C R R（基因组）的染色体 （3）与油菜多代杂交（回交） （4）基因工程抗性基因频率上升速率减缓 解析：
综合考查育种方法的应用，重在理解细胞融合的染色体的变化以及杂交育种的相关知识的分析。 （1）自然界中油菜与萝卜是两个物种，存在生殖隔离，无法通过杂交产生可育后代；与种植单一品种相比，在不同地块种植不同品种油菜，可增加基因的多样性。 （2）由分析可知，F1植株属于萝卜A A C C和油菜R R为亲本的杂交种，其染色体组成为A C R，由于该品种没有同源染色体，减数第一次分裂时染色体不能联会，因而高度不育。将异源多倍体A A C C R R形成的配子为A C R与亲本油菜A A C C形成的配子为A C杂交（回交），获得B C1的染色体组为A A C C R。B C1减数分裂时同源染色体分离，因此产生的配子中均含有A C，但是由于染色体组R只有一个，因此这个染色体组中的染色体在减数分裂过程中不发生联会，减数分裂时也会随机分配到配子中，因此导致不同配子中R（基因组）的染色体不同，则不同植株获得的R（基因组）的染色体不同，因此获得的B C2植株个体间存在胞囊线虫抗性的个体差异。 （3）从B C2植株中筛选到胞囊线虫抗性强的个体后，使其抗性基因稳定转移到油菜染色体中并尽快排除萝卜染色体的方法是与油菜多代杂交（回交）。 （4）除如图所示获得抗线虫病油菜的途径外，还可采用基因工程技术定向获得抗线虫病油菜．在田间种植转基因抗虫棉的同时，间隔种植少量非转基因棉或其他作物，降低抗性基因频率上升的速率，延缓抗性品种的出现。 02
植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展 李泽福1) 夏加发2) 唐光勇2) (1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所) 摘要 对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。 关键词 植物雄性不育;类型;遗传机制 Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility Li Z efu et al (K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031) Abstract The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper. K ey w ords Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism 植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。 1 植物雄性不育的类型 1.1 植物雄性不育类型概述 导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分 作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。 收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。 K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。 1.2 核质互作雄性不育 雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。 1.2.1 按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不 安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences