细胞膜
1，细胞膜的定义：细胞膜是包围在细胞质表面的一层薄膜；它是一种具有多种功能的半通
透性过滤膜，不仅为细胞的生命活动提供稳定的内环境，而且还行使物质转运、信号传递、
细胞识别等多种复杂功能。
2，细胞膜的化学组成
（1）膜脂：膜脂主要包括磷脂、胆固醇和
糖脂三种类型。这三种脂类都是双亲性分
子。在水溶液中，亲水的头部露在外面与
水接触，疏水的尾部这包裹在内部，可能
形成两种形式。
为了避免双分子层疏水部与水接触，两端
自动闭合，形成一种自我封闭而稳定的中
空结构，称为脂质体。
1）磷脂
鞘磷脂鞘
2)胆固醇：属于中性脂类，在真核细胞膜中含量较多，但在多数
原核细胞中含量较少
作用：对调节膜的流动性和加强膜的稳定性具有重要作用，降低水
溶性物质的通透性。动物细胞无细胞壁，胆固醇有加强质膜的作用。
3）糖脂
1，定义：含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5％以下。
2，结构：糖脂由脂类和寡糖构成，也是双亲性分子。其结构与SM很
相似，但头部不同，由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨
醇的羟基结合。
3，典型代表：最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含
量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，神经节苷脂在神经
髓鞘和神经元质膜中含量较高。
鞘磷脂鞘
甘油磷脂
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂，PE）含量其次
磷脂酰丝氨酸(PS)
磷脂酰胆碱(卵磷脂，PC) 含量最多
磷脂酰肌醇(PI)：含量最少，位于膜的内部在信号传导中起重要作用
心磷脂酰甘油：仅存在与线粒体内膜中和某些细菌质膜上，具有四个疏水性脂肪酸链，
又称双磷脂酰甘油
鞘
胺
醇
半乳糖脑苷
（2)膜蛋白
1）膜内在蛋白质：
1，含量：占膜蛋白总量的70％到80％，是膜功能的重要承担者
2，结构：部分镶嵌在膜中，通过非极性氨基酸部分直接与膜脂双层的疏水区相互作用而嵌入膜内。
3，跨膜蛋白：双亲性分子，他们的多肽链可以贯穿膜一次或多次，以疏水区跨越脂双层的疏水区，与脂肪酸链共价结合，而亲水的极性位于膜的内外表面，如图1，2所示。
2）膜外周蛋白：附在膜的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域非共价(弱静电作用)结合，只要改变溶液的离子强度或提高温度就可以从膜上分离下来。如图5所示
3）脂锚定蛋白：特异性附着在某些脂分子上的膜蛋白。位于膜的两侧，以共价键与脂分子结合。图3为非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，与脂双层内的脂分子共价结合。图4为与磷脂酰肌醇结合：蛋白质通过寡糖链与脂双层中磷脂酰肌醇共价结合
(3)膜糖类
㈠膜糖类存在的形式
真核细胞表面均有糖类，位于膜的非胞质侧
1.单个糖链共价结合于膜脂分子形成糖脂
2.单个糖链共价结合于膜蛋白分子形成糖蛋白
3.多个糖链共价结合于膜蛋白分子形成蛋白多糖
内在膜蛋白（整合蛋白），70%～80%
外在膜蛋白（周边蛋白），20% ～30%
脂锚定蛋白（连接蛋白）
细胞内
脂
双
层
膜
糖
萼
3.细胞膜的特征
一、细胞膜具有不对称性
定义：生物膜内、外两层的结构和功能有很大的差异
1）膜蛋白的不对称性
（1）膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）
（2）膜蛋白颗粒数在膜内外两层中的分布是不对称的。
（3）糖蛋白的分布是不对称的。
（4）跨膜蛋白的分布是不对称的。贯穿膜全层的跨膜蛋白的两个亲水端不仅长度不同，而且氨基酸的种类和顺序都不同。
2）膜脂的不对称性
1.脂双层的化学组成不对称
磷脂：磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非
胞质面）
磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的
内层（胞质面）
胆固醇：因其与磷脂酰胆碱和鞘磷脂的亲和力较大，故主
要分布在细胞膜的外层。
2.糖脂均分布于细胞膜的非胞质侧
3.不同膜性细胞器中脂类成分组成不同
3）膜糖的不对称性
膜糖类的分布具有显著的不对称性，如细胞膜糖脂、糖蛋白的寡糖侧链分布于质膜外表面（非胞质面），而内膜系统中，寡糖侧链都分布于膜腔的内侧面
二、细胞膜具有流动性
定义：膜脂和膜蛋白是动态的而不是静态的。
合适的流动性对膜的功能的正常表现是一个极为重要的条件
1.膜脂的流动性p45
脂质双层是液晶态，介于晶态和液态之间的过渡状态。既具有液体的流动性也具有固体所具有的分子排列的有序性。
相变：温度降至某一点，脂双层从液晶态转为晶态。温度升高，晶态也可熔融为液晶态。相变温度：引起相变的温度
膜脂运动的种类
（1）烃链的旋转异构运动
（2）脂肪酸链的伸缩振荡运动
（3）侧向扩散（lateral diffusion）
（4）翻转运动（flip-flop）
（5）旋转运动（rotation）
（6）弯曲运动（flexion）
影响膜脂流动性的因素
（1）脂肪酸链的饱和程度及其长度
（2）胆固醇
（3）卵磷脂与鞘磷脂的比值
（4）膜蛋白的影响
（5）环境温度、离子强度、ph、极性基团、金属离子
2.膜蛋白的流动性p46
（1）侧向扩散;膜蛋白在脂质双层二维平面中可以自由扩散
（2）旋转扩散：膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动 4、细胞膜的分子结构模型p43
1.E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
2.E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。
3.J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。（片层结构模型）
4.J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm 。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm 的双层脂分子和内外表面各厚约2nm 的蛋白质构成。
5.S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。
6.脂筏模型
5.细胞膜的物质转运
细胞膜是选择性半透膜，具有如下特点： 1疏水性(非极性)
2易通过小的不带电的极性分子 3易通过稍大的不带电的极性分子不 4易通过大的不带电的极性分子
5不能通过离子、亲水性的和大的极性分子不能通过
（1）小分子物质的跨膜运输
被动运输：指通过简单扩散或易化扩散进行的顺浓度梯度的分子运输
1. 简单扩散：由物质浓度高的一侧向浓度低的一侧自由运动。简单扩散通过溶质分子直接溶解于膜脂双层，通过质膜进行自由扩散，不需要借助跨膜运输蛋白协助。
2. 易化扩散：难溶于膜脂的某些带电粒子或分子量超过可自由穿行细胞膜界限的某些不带电荷物质依赖于转运蛋白才能完成的物质运输方式。通常每种膜转运蛋白只转运一种特定类型的溶质。
被动运输 主动运输
简单扩散 易化扩散
ATP 直接提供能量的离子泵运输 耦联运输
易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大。
膜转运蛋白
（一）通道蛋白介导的运输
离子通道的特点：
1顺电化学梯度转运物质,属被动运
输。
2特异性强
3运输速度快
4间断开放，由闸门控制
(二)载体蛋白介导的运输
主动运输
定义：是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
特点：①逆浓度梯度（逆电化学梯度）运输；②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；③须有载体蛋白参与。
能量来源：a. ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量; b.协同运输中的离子梯度动力
1）ATP直接提供能量的离子泵运输
如：Na+-K+ATP酶或钠钾泵(Na+-K+pump
2.工作原理：
载体蛋白：运输不带电荷的物质（既参与主
动运输又参与被动运输）
通道蛋白：运输离子（只参与被动运输
）
通过ATP去磷酸和磷酸化过程发生Na+-K+ ATP酶构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生改变。
在膜内侧Na+与酶结合，激活酶活性，同时ATP分解脱去一个磷酸P（P附着于ATP酶），提供的能量促使酶的构象发生改变，于是与Na+结合的部位转向膜外侧，对Na+的亲和力降低，同时对K+的亲和力提高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与酶结合后酶释放附着的P，酶的构象恢复原状，于是K+结合部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低使K+在膜内被释放，P重新与ADP结合成为ATP。
总的结果：一次循环消耗一个ATP，转运出三个Na+，转进两个K+
3.工作效率：1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子
4.生理意义：维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度、维持膜电位、调节细胞内外渗透压、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等营养物质提供能量
2）协同运输, 耦联运输
是指一种物质以被动运输方式进行，所产生的势能推动另一物质进行主动运输过程。一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。
根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。
同向协同（symport），如动物小肠细胞对葡萄糖的吸收，顺浓度梯度每进入细胞膜2个Na+就可以逆浓度梯度带进1个葡萄糖分子
（大分子和颗粒物质的跨膜运输
膜泡运输:大分子和颗粒物质被运输时被运输是并不直接穿过细胞膜，都是由膜包围形成膜泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程。
一、胞吞作用
定义：细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。
分类：根据吞入物质的状态、大小及特异程度的不同，分为：吞噬作用、胞饮作用、受体介导的内吞作用。
（1）吞噬作用
定义：是指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，如细
菌、细胞碎片、无机尘粒等。
过程：细胞膜凹陷或形成伪足，将颗粒物质先内凹到吞噬小泡，
然后吞噬体和溶酶体融合，通过溶酶体将颗粒物质逐步消化。
意义：1.是原生动物获取营养的重要方式2.在高等动物和人类是
机体免疫系统的重要功能
（中性粒细胞、巨噬细胞、单核细
胞）。
（2）胞饮作用
定义：是指细胞内吞液体物质的活动。吞饮形成的囊泡称胞饮
体。
大多数细胞具有胞饮作用。真核细胞在形成胞饮体时，必须一
直不停地更新它的细胞膜。如巨噬细胞每小时胞饮自身体积
1/4的液体，约半小时更新一遍。
（3）受体介导的内吞作用
定义：细胞通过受体的介导摄取细胞外专一性蛋白质或其它化合物的过程。
特点：A.特异性强，内吞效率高；B.内吞过程中形成一类特殊的膜囊泡——有被小泡。
受体介导的内吞作用实例：动物细胞摄取胆固醇
二、胞吐作用
定义：将细胞分泌产生的酶、激素及一些未被分解的物质排出细胞外的重要方式。
细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步移到质膜下方，与质膜融合，把物质排到细胞外的运输过程。