2005年 4月第41卷 第2期北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing Nor mal University (Natural Science )Ap r .2005Vol .41 No .2
森林生态系统的固碳功能和碳储量研究进展
3
杨洪晓
1,2)
吴 波
2,3)
张金屯
1)
林德荣4) 常顺利
1)
(1)北京师范大学生命科学学院,100875,北京;2)中国林业科学研究院林业研究所,100091,北京;3)国家林业局森林培育重点实验室,100091,北京;4)中国林业科学研究院科技信息研究所,100091,北京)
摘要 森林是陆地生态系统的重要组成部分,充分发挥森林的固碳能力关系到能否降低大气C O 2浓度和抑制全球变暖趋势.本文在回顾森林固碳作用和碳储量研究进展的基础上,对未来研究提出粗浅看法:探知全球森林生态系统的碳储量和碳通量是调控碳循环过程的必要环节和最大难题之一,样地清查、遥感分析和模型模拟等方法的综合运用将是解决这一问题的根本途径;森林生态系统的固碳和生物多样性保护等生态功能与采伐森林资源不存在绝对对立关系,以演替理论指导森林管理有利于发挥森林生态系统的固碳作用和生物多样性保护功能,同时能够实现对森林资源的适度经济利用;应重视和加强对中高纬度森林枯落物碳库的研究.
关键词 全球变暖;森林生态系统;固碳作用;碳储量分类号 S 718.55+6
3国家自然科学基金资助项目(30070140);科技部国际科技合作重点资助项目 通讯作者
收稿日期:2004209220
地质历史上绿色植物通过光合作用把大量CO 2固定起来.工业革命以来,森林、草地等植被的破坏造成
生物圈固碳能力的不断削弱,煤炭、石油等化石燃料的燃烧和使用将许多非活动状态的碳释放出来,大气
CO 2含量已呈现指数形式的升高趋势[124]
.如果任由CO 2和其他温室气体的含量持续升高,那么其温室效应势必会引起全球变暖和气候变迁,甚至使气候变化的幅度超出生物圈的自动调节范围,最终引起生物圈的
全面崩溃[5]
.由于形势严峻,研究全球碳循环调控机制并遏止温室气体浓度的持续升高成为国际地圈生物圈计划(I G BP )、世界气候研究计划(WCRP )和全球变
化的人为因素计划(I HDP )的核心任务.Schi m el 等人[6]
认为,1980—1989年每年因化石燃料燃烧造成的碳排放量为(5.5±0.5)Gt,土地利用变化造成的净碳排放量为(2.0±0.8)Gt,大气的碳增量为(3.3±0.2)Gt,海洋的净碳吸收量为(2.0±0.8)Gt,其余被陆地生态系统吸收的碳量大约为(2.2±1.3)Gt .据估算,北半球陆地植被的净碳吸收量只有[(0.5～0.8)±018]Gt,因此在全球陆地生态系统中还存在一个大约1.4～1.7Gt 的未知碳汇.在陆地上,森林只占全球非冰表面
的40%,但其生物量约占陆地生物量的90%,其土壤
碳储量约占全球土壤碳储量的73%[729]
,因此森林在全球陆地生态系统碳循环和碳储量的研究中占有十分重要的地位,寄托着人类降低大气CO 2含量和减缓全球变暖趋势的希望.毁林开荒已经使热带森林成为巨大
碳源,所以人们推测未知碳汇很可能存在于北半球中高纬度的森林中[10212]
.研究森林生态系统,尤其是中高
纬度森林的确切碳储量和固碳能力已成为当前生态学及相关学科的研究热点.本文回顾了森林生态系统固碳功能和碳储量的研究进展,并对未来森林生态系统碳循环研究提出一些粗浅看法.
1 森林生态系统的固碳功能
森林生态系统的固碳作用取决于2个对立过程,
即碳素输入过程和碳素输出过程.碳素输入过程主要通过植物净光合作用实现,而碳素输出过程主要指森林土壤和动物的异养呼吸过程以及凋落物的矿质化过
程.另外,各种干扰也会影响系统的碳素输出[12]
.
绿色植物通过光合作用将大气CO 2转变为有机物储存起来,所以光合作用是降低大气CO 2浓度的根本途径.光合作用过程又称为初级生产过程(p ri m ary p r oducti on ),光合作用合成有机物的速率被称为总初级生产力(GPP,gr oss p ri m ary p r oductivity ).植物不仅进行光合作用,还通过呼吸作用不断地将有机物分解为CO 2和水等简单的无机物.植物的总初级生产不是系统的碳素输入,必须将用于呼吸作用的部分扣除,这样得到了植物净初级生产力(NPP,net p ri m ary p r oductivity ),NPP 可反映森林生态系统的碳素输入能力.
进入森林生态系统的碳素会不断地流动,在流动
第2期杨洪晓等:森林生态系统的固碳功能和碳储量研究进展173
过程中一部分碳素会因为分解而离开系统.各种森林
动物要采食绿色植物合成的有机物,并通过呼吸作用分解部分有机物,使之以CO
2
的形式进入大气.动植物遗体、排泄物和森林枯落物要被各种微生物分解,其中大部分有机物通过腐殖化和非腐殖化过程进入土壤成
为其中的有机碳,还有一部分经矿质化过程以CO
2
的形式进入大气.土壤有机碳不断地通过土壤呼吸过程
分解,变为CO
2
而进入大气.另外,一些非生物过程如林火、虫害和毁林开荒等干扰过程也会影响系统的碳素输出.尽管森林生态系统的碳素输出有多种途径,但
由于动物和凋落物分解释放CO
2
的速率要慢得多,通常将土壤呼吸速率作为森林生态系统碳排放的速率[13215].
森林生态系统的固碳能力取决于碳素输入速率和碳素输出速率的对比.NPP减去因土壤、动物和凋落物
的CO
2
排放过程所损失的有机碳后,得到净生态系统生产能力(NEP,net ecosyste m p r oductivity),NEP可反应森林生态系统的固碳能力.由于在NEP的概念中没有区分森林生态系统的空间尺度,不能满足在大尺度上研究森林碳循环的需要,于是又提出净生物群区生产力(NBP,net bi ome p r oductivity),也就是在生物群区尺度上的NEP[12].
森林生态系统的NPP和土壤呼吸与凋落物矿质化过程要受诸多因素的制约,如植被发育程度、光照、温
度、水分、CO
2
含量和外界干扰等.森林演替过程造成了森林固碳能力和碳储量的时间差异.Barnes,Chap in等人[16217]推测了植被演替与NPP,NEP和异养呼吸以及植被碳储量和土壤碳储量的关系(图1),虽然这一推测还缺少严格而完整的事实证据,但极大地启发了人们对森林碳循环的认识.后面将提到的关于碳储量的研究实例在某种程度上证明这种趋势的存在[8].随着森林的演替,NPP会不断增加,在达到某最高点后,由于树木死亡率和呼吸作用的增加,NPP会稍有降低并趋于稳定;与此同时森林土壤和其他成分的异养呼吸会不断增加并稳定下来.在整个演替过程中NEP呈现单峰变化的趋势,在演替中期NEP达到最大值,这就是《京都议定书》特别强调植树造林、发挥中幼龄林固碳能力的理论依据.因为在整个演替过程中NEP表现为正值,所以森林碳储量不断增加.当发展至顶级阶段时,森林生态系统的NEP趋于零,这时碳储量达到最大值.
森林生态系统的固碳能力和碳储量存在空间差异.湿热地区森林生态系统的NPP、土壤呼吸强度和凋落物矿质化速率大于干冷地区森林生态系统的相应值.因此,
在湿热地区森林生物量碳库的作用更为重
图1 森林演替与碳循环的关系[16217]
要,在干冷地区森林土壤碳库的重要性却明显增强.总地说,湿热地区森林生态系统的碳储量大于干冷地区森林生态系统的碳储量.
2 森林生态系统的碳分配和碳储量在物质循环和能量流动过程中光合作用产物被重新分配到森林生态系统的4个碳库:生物量碳库、土壤有机碳库、枯落物碳库和动物碳库.生物量碳库蕴含了大量的有机碳,国际上通常以0.5作为生物量和碳之间的转换系数,但转换系数在不同树种之间存在差异[18219].土壤有机碳库是最大碳库,主要包括了由枯落物、动植物遗体和排泄物通过腐殖化作用和非腐殖化作用转变而来的土壤有机质,另外这部分碳库还包括一些土壤生物,国际上通常以0.58作为土壤有机质和碳之间的转换系数.在不同地区枯落物碳库的碳储量是不同的,干冷地区的枯落物分解慢,碳储量大,而在湿热地区凋落物分解快,碳储量小[20].森林动物碳库的碳储量仅占森林生态系统碳储量的很少一部分,全球不足0.1%,所以在估算森林生态系统碳储量时一般忽略动物碳库[13].
在森林的演替过程中,碳储量不断发生变化. L ieth[20]收集了关于森林次生演替与NPP关系的研究资料(表1),该表粗略地表现了森林演替过程与固碳能力的关系.在俄罗斯曾有关于生物量和枯落物积累与植被演替关系的经典研究[21],在云杉林的发育过程中生物量先是经历了一个慢速积累阶段,在演替20a 时累积速率达到最大值486g?m-2?a-1,70a后累积速率开始降低,在93a的时间里生物量平均累积速率为338g?m-2?a-1.另有研究发现,阿拉斯加A lnus crispa林的枯落物累积也有类似规律.Kovel等人[22]研究了荷兰流动沙地的原生演替过程,发现:伴
174 北京师范大学学报(自然科学版)第41卷
表1 不同次生演替阶段的净初级生产力[20]
演替阶段植被类型
净初级生产力1)]/(g ?m -2?a -1)
早期草本群落阶段
北美乔治亚洲夏绿林中的撂荒地
331～494(u )(1～3a )
北美田纳西州早期的开阔湖滩,胡枝子属(L espeduza )为主
471～1027(u )晚期草本群落阶段
德国夏绿林区的三至五年生草地
685～1031(u )(3～10a )
北美田纳西州夏绿林区老湖滩地,胡枝子属为主1041(u )早期木本植物群落阶段
欧洲丹麦夏绿林九年生的山毛榉人工幼林775(t )(5～10a )
欧洲德国夏绿林中八至九年生的杨属(Populus )人工林2300(t )北美田纳西州老湖滩地夏绿林中柳属(Salix )灌丛1324～2150(u )
先锋林(包括人工林)
欧洲丹麦夏绿林区二十五年生的山毛榉幼龄幼林1450(t )(10～40a )
北美北卡罗来纳夏绿林区十六年生的火炬松人工林
1966(t )
1)u 表示地上部分;t 表示全部.
表2 1987—1990年全球森林生态系统碳循环[23]
纬度带
国家或地区面积/(106hm 2)
碳库/Pg
碳密度/(Mg ?hm -2)总面积
受保护林
人工林
植被
土壤
植被
土壤
碳通量/(Pg ?a -1)
俄罗斯
8841784374249832810.30～0.50
高纬度
加拿大4369312211284840.08
50°～70°
阿拉斯加522121139
212
小计137318947884710.48±0.1
美国2411421526621080.10～0.15(含阿拉斯加)
中纬度
欧洲28340
192532900.09～0.1225°～50°
中国118少量
31716114136-0.02
澳大利亚396181183345
93
少量
小计10387235591000.26±0.09亚洲
310492241～5443132～174
139-0.50～-0.90低纬度
非洲5271132526399120-0.25～-0.450°～25°
美洲9181056119110130
120
-0.50～-0.70小计175526730212216-1.65±0.40合计
41655
528
112
359
787
-0.9±0.4
随演替的进行,植被和土壤的碳储量有不断增加的趋势,在演替121a 后形成阔叶混交林,植被和土壤的碳储量到达最大值;还发现一个有趣现象:在演替过程中分配到土壤碳库的碳储量份额有不断降低的趋势.由于研究时段的限制,该研究没有揭示121a 后森林生态系统的生物量和土壤有机碳的变化情况.若要证明图1
中Barnes [16],Chap in [17]
等人所设想的植被演替与固碳能力和碳储量的关系,还必须做更多的研究. 由于气候、土壤等自然地理因子的地带性变化,森林碳循环和碳储量呈现出相应的空间变化规律.D ixon
等人[23]
在查阅大量文献的基础上总结了全球森林生态系统1987—1990年间土壤和植被的碳储量和碳通量(表2),发现如下规律:①当空间位置由低纬度向高纬度变化时,森林生态系统生物量碳密度有降低的趋势,而土壤碳密度有升高的趋势;②全球森林生态系统土壤碳储量约为生物量碳储量的2.2倍;③森林生态系统在高纬度地区表现为碳汇,而在低纬度地区表现为
碳源.D ixon 没能区分森林枯落物碳库在森林固碳过程中的应有地位,事实上,在中高纬度地区,森林枯落物
是一个相当重要的碳库.Ki m m ins [13]和Rodin [24]
的研究表明:湿热地区森林生态系统的生物量密度很高,枯落物密度远远低于生物量密度;反之,干冷地区森林生态系统的生物量密度较低,但枯落物密度明显增加,甚至高于生物量密度,故高纬度森林的枯落物碳库有相当重要的固碳作用(表3).生物量密度和枯落物密度之所以呈现如此对立的变化规律,是高纬度地区枯落物
分解速率慢、NPP 低的缘故.Raich 和Schlesinger [25]
发现土壤呼吸同NPP 、年平均温度和年降水量具有明显的正相关关系,这对理解土壤碳库和植被碳库的时空
变化具有重要意义.周玉荣[15]
计算出我国主要森林生态系统1993年的生物量碳储量为6.20Gt,土壤碳储量为21.02Gt,而枯落物碳储量仅为0.89Gt;植被和土壤是我国森林生态系统中2个主要碳库,枯落物碳库的
作用相对微弱.方精云等人
[26]
第2期杨洪晓等:森林生态系统的固碳功能和碳储量研究进展175
表3 平均地上凋落量与植物生物量
和净初级生产量的关系[13,24]
生态系统类型生物量密度
103g?m-2
凋落物密度
g?m-2
凋落物周转时间
a
极地冻原灌丛 2.35000
明亮针叶林17
暗针叶林25温带针叶林30
温带落叶混交林28温带疏林183500
3000
2500
10～17
3～4
稀树干草原7.53500.2红树林3010000
热带季雨林25850
热带雨林426500.1
认为从1949年到20世纪70年代中期,由于森林砍伐等人为因素,我国森林植被碳储量年均减少0.024Pg?a-1;之后,植被碳储量呈增加趋势;从20世纪70年代到1998年,植被碳储量年均增加约0.022Pg?a-1,这主要归功于我国长期不懈的植树造林运动,还可能与大气CO
2
浓度的升高会促进植物生长和碳储量增加有关.曹明奎[27]应用CEAS A模型估算了中国陆地生态系统的碳通量,表明在1981—1998年间的NEP为0.07 Gt?a-1,在东北平原、西藏东南部和黄淮平原NEP为正值,但在大小兴安岭、黄土高原和云贵高原NEP为负值.虽然方精云和曹明奎的计算方法不同,但结果比较吻合,即20世纪末期中国森林的碳储量是逐渐增加的.然而,D ixon[23]曾认为中国森林碳储量是减少的(表2).森林生态系统固碳能力和碳储量的估算要涉及很多不确定因素,许多问题仍需进一步研究才能得以澄清.
3 森林生态系统固碳能力及碳储量的研究方法
根据研究对象的时空尺度和研究手段,可以大体将研究方法分为3类:样地清查法、模型模拟法和遥感估算法[28].样地清查法是最基本、最可靠的方法,但只能应用于小尺度的研究.要解决大尺度上森林固碳的问题,必须借助模型模拟法和遥感估测法.
样地清查法是通过典型样地研究植被、枯落物或土壤等碳库的碳储量和碳通量.设立典型样地,通过收获法精确测定森林生态系统中生物量、枯落物和土壤等碳库的碳储量,在连续测定的基础上可以分析森林生态系统各部分碳库之间的流通量,输入系统的NPP 和离开系统的枯落物与土壤的碳排放速率.利用直接测定气体交换速率的方法也能得到森林各部分碳库的流通量.气体交换法可弥补收获法的不足,但不能取代收获法,因为这种方法更适合小尺度或均质区域的植物生理生态或碳通量的研究,却很难适用于具有强烈异质性的大尺度森林生态系统.相对而言,利用收获法测定样地土壤和枯落物碳库的碳储量和流通量较为容易,若实测所有树木的碳储量和碳通量颇为困难.解决这个问题比较好的办法是构建预测模型,通常做法是,伐倒少许树木,确定生物量与胸径或树高的回归关系,然后利用回归关系和所有树木的实测胸径或树高推算样地的生物量[29].
模型模拟法是通过数学模型估算森林生态系统的生产力和碳储量,模型是研究大尺度森林生态系统碳循环的必要手段.在研究中,曾产生过许多模型,如: Thornth waite Me morial模型和M I A M I模型等经验模型, B I O ME模型、MAPSS模型、CENT URY模型、B I O ME2 BGC模型和CAS A模型等机制模型,Holdridge生命地带模型和Chikugo模型等半经验半机制模型[28,30].近年来,模式模拟在大尺度碳循环问题的研究中得到广泛应用,模拟方法开始由原来的静态统计模型向生态系统机制性模型转变.基于生态系统的生态过程和机制,机制性模型综合模拟植被的光合作用和呼吸作用以及它们与环境的相互关系,并估算森林生态系统的净初级生产力和碳储量[31].
模型模拟法特别适于估算一个地区在理想条件下的碳储量和碳通量,在估算土地利用和土地覆盖变化对碳储量影响的时候存在很大困难.近些年来,遥感及相关技术(GI S,GPS等)的发展和应用为解决这一问题提供了有效方法.利用遥感手段获得各种植被状态参数,结合地面调查,完成植被的空间分类和时间序列分析,随后可分析森林生态系统碳的时空分布及动态,并且能够估算大面积森林生态系统的碳储量以及土地利用变化对碳储量的影响.
4 森林固碳与碳储量研究展望
森林生态系统是复杂多变的系统,具有强烈的时空异质性和复杂的内部联系.森林碳循环的研究必须涉及宽广的时空尺度和森林生态系统的内部联系.关于森林碳循环和碳储量的研究仍然存在很大的困难和不确定因素.在小尺度上获得的数据是可靠的,但在推绎到大尺度时存在重重困难;尽力消除这种不确定性的基本途径是提高数据质量,改进研究方法,寻找有效而科学的尺度推绎方法.遥感解译和样地清查是获取不同尺度上客观数据的手段,对于许多问题的研究难以单独使用其一,多数情况下两者应互为补充.另外,数据之间通常具有一定的数理关系,对于复杂数据的处理往往离不开数学模型.所以,遥感分析、样地调查
176
北京师范大学学报(自然科学版)第41卷
和模型模拟等方法的综合运用是未来解决尺度耦合问
题和研究森林生态系统碳循环的主要趋势.
在演替过程中,NEP虽表现出单峰变化的趋势,但终归是正值,因此演替中的森林一直是有效碳汇.若森林被严格保护许多年后,它们将逐渐发展成为大面积的成熟林,碳储量达到最大值,同时发育出丰富的物种多样性,但此时的NEP趋于零,森林不能继续充当碳汇.然而,在可预见的期限内,人类对于化石燃料的依赖和使用是不会停止的,CO
2
的工业排放现象肯定会存在,甚至会随经济的发展而增强.在未来形势下应如何使成熟林或过熟林继续发挥固碳作用呢?这是必须认真考虑的问题.如果不砍伐成熟林,森林的成熟度不会
降低,很难有森林的继续演替与发展,工业排放的CO
2就得不到有效的固定;但是,如果砍伐不当,又将使森林变为巨大的碳源.所以,必须重视和加强对演替过程与森林固碳作用和生物多样性保护功能相互关系的研究,以演替理论指导森林管理有利于协调森林固碳和生物多样性保护等生态功能与森林砍伐之间的关系.发挥森林生态系统最佳的固碳效益和良好的生物多样性保护功能,不排斥甚至需要对森林资源的适度砍伐和经济利用.
随着水热因子等条件的变化,森林枯落物的分解速率是不断变化的,并造成枯落物累积量的时空差异.低纬度森林的枯落物分解快、难累积,中、高纬度森林的枯落物分解慢、易累积.在中、高纬度的森林中,枯落物厚厚地覆盖着地表,既储存碳,又改变土壤呼吸.所以,应重视对中、高纬度森林的枯落物及其分解过程的研究,但以往的有关研究相对较少.
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PRO GRESS O F RESEARCH I NTO CARBO N AN D
STO RAGE O F FO REST ECO SY S
Yang Hongxiao1,2) W u B o2,3) Zhang J intun1) L in Der ong4) Chang Shunli1)
(1)College of L ife Science,Beijing Nor mal University,100875,Beijing,China;
2)Research I nstitute of Forestry,Chinese Acade my of Forestry,100091,Beijing,China;
3)Key Laborat ory of Forest B reeding,State Forestry Adm inistrati on,100091,Beijing,China;
4)Research I nstitute of Forestry Policy and I nfor mati on,Chinese Acade my of Forestry,100091,Beijing,China)
Abstract Forest is the first maj or f or m of terrestrial ecosyste m s.It p lays great r oles in at m os pheric carbon fixati on and p r otects bi os phere fr om gl obal war m ing.After revie wing past studies on carbon fixati on and carbon st orage of f orest ecosyste m s,s o me op ini ons on future study are p r oduced.The huge but intrinsic p r oble m involved in carbon cycle regulati on is t o know thor oughly forest ecosyste m s about their carbon st orage and carbon flux.This questi on may be s olved satisfact orily thr ough comp rehensive app licati on of invent ories,re mote sensing and modeling method.Successi on theory is hel pful for hu man t o derive op ti m al carbon fixati on effects and rich bi odiversity fr om f orest res ource by p r oper manage ment and harvesting.L itter fall should be paid attenti on t o about their r oles in carbon cycle of forests in m iddle and high latitudes.
Key words gl obal war m ing;f orest ecosyste m;carbon fixati on;carbon st orage