第九章脂代谢
脂类的生理功能
a. 生物膜的骨架成分磷脂、糖脂
b. 能量贮存形式甘油三酯
c. 参与信号识别、免疫糖脂
d. 激素、维生素的前体固醇类激素，维生素D、A、K、E
e. 生物体表保温防护
脂肪贮存量大，热值高，39KJ。
70kg人体，贮存的脂肪可产生：2008320kJ
蛋白质105000kJ
糖原2520kJ
Glc 168kJ
脂肪的热值：1g脂肪产生的热量，是等量蛋白质或糖的2.3倍。
第一节脂类的消化、吸收和转运
一、脂类的消化和吸收
1、脂类的消化（主要在十二指肠中）
食物中的脂类主要是甘油三酯80-90%
还有少量的磷脂6-10%
胆固醇2-3%
胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3至小肠（碱性）。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
胰腺分泌的脂类水解酶：
①三脂酰甘油脂肪酶（水解三酰甘油的C1、C3酯键，生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。胰脏分泌
的脂肪酶原要在小肠中激活）
②磷脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸）
③胆固醇脂酶（水解胆固醇脂，产生胆固醇和脂肪酸）
④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原）
2、脂类的吸收
脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类，在
柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。
小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。
二、脂类转运和脂蛋白的作用
甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。
载脂蛋白：（已发现18种，主要的有7种）在肝脏及小肠中合成，分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。
脂蛋白的分类及功能：
P151表15-1各种脂蛋白的组成、理化性质、生理功能
三、贮脂的动用
皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。
血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。
贮脂的降解受激素调节。
促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素
抑制：胰岛素
植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。
第二节脂肪酸和甘油三酯的分解代谢
一、甘油三酯的水解
甘油三酯的水解由脂肪酶催化。
组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。
这三种酶是：
脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶）
甘油二酯脂肪酶
甘油单酯脂肪酶
肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP 的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
胰岛素、前列腺素E1作用相反，可抗脂解。
油料种子萌发早期，脂肪酶活性急剧增高，脂肪迅速水解。
二、甘油代谢
在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖酵解途径或糖异生途径。
P152 反应式：
三、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶数碳脂肪酸的β氧化
1、β氧化学说
早在1904年，Franz 和Knoop就提出了脂肪酸β氧化学说。
用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯甲酸衍生物马尿酸。
用苯基标记含隅数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸。
结论：脂肪酸的氧化是从羧基端β-碳原子开始，每次分解出一个二碳片断。
产生的终产物苯甲酸、苯乙酸对动物有毒害，在肝脏中分别与Gly反应，生成马尿酸和苯乙尿酸，排出体外。
β－氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。
2、脂肪酸的β氧化过程
脂肪酸进入细胞后，首先被活化成酯酰CoA，然后再入线粒体内氧化。
（1）、脂肪酸的活化（细胞质）
RCOO- + A TP + CoA-SH →RCO-S-CoA + AMP + Ppi
生成一个高能硫脂键，需消耗两个高能磷酸键，反应平衡常数为1，由于PPi水解，反应不可逆。
细胞中有两种活化脂肪酸的酶：
内质网脂酰CoA合成酶，活化12C以上的长链脂肪酸
线粒体脂酰CoA合成酶，活化4~10C的中、短链脂肪酸
（2）、脂肪酸向线粒体的转运
中、短链脂肪酸（4-10C）可直接进入线粒体，并在线粒体内活化生成脂酰CoA。
长链脂肪酸先在胞质中生成脂酰CoA，经肉碱转运至线粒体内。
肉(毒)碱：L-β羟基-r-三甲基铵基丁酸
P154.图15-1脂酰CoA以脂酰肉碱形式转运到线粒体内
线粒体内膜外侧（胞质侧）：肉碱脂酰转移酶Ⅰ催化，脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱的β羟基，生成脂酰肉碱。
线粒体内膜：线粒体内膜的移位酶将脂酰肉碱移入线粒体内，并将肉碱移出线粒体。
线粒体内:膜内侧：肉碱脂酰转移酶Ⅱ催化，使脂酰基又转移给CoA，生成脂酰CoA和游离的肉碱。
脂酰CoA进入线粒体后，在基质中进行β氧化作用，包括4个循环的步骤。
（3）、脂酰CoA脱氢生成β-反式烯脂酰CoA
P154 反应式：
线粒体基质中，已发现三种脂酰CoA脱氢酶，均以F AD为辅基，分别催化链长为C4-C6，C6-C14，C6-C18的脂酰CoA脱氢。
（4）、△2反式烯脂酰CoA水化生成L-β-羟脂酰CoA
P155 反应式：
β-烯脂酰CoA水化酶
（5）、L-β-羟脂酰CoA脱氢生成β-酮脂酰CoA
P155 反应式：
L-β羟脂酸CoA脱氢酶
（6）、β-酮脂酰CoA硫解生成乙酰CoA和（n-2）脂酰CoA
P155 反应式：
酮脂酰硫解酶
3、脂肪酸β-氧化作用小结
结合P154图15-1和P156图15-2，回顾脂肪酸β氧化过程。
（1）脂肪酸β-氧化时仅需活化一次，其代价是消耗1个A TP的两个高能键
（2）长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化，经肉碱运到线粒体内；中、短链脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。
（3）β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤
（4）β-氧化的产物是乙酰CoA，可以进入TCA
4、脂肪酸β-氧化产生的能量
以硬脂酸为例，18碳饱和脂肪酸
胞质中：⑴活化：消耗2A TP，生成硬脂酰CoA
线粒体内：
⑵脂酰CoA 脱氢：F ADH 2 ，产生2A TP ⑶β-羟脂酰CoA 脱氢：NADH ，产生3A TP
⑷β-酮脂酰CoA 硫解：乙酰CoA → TCA ，12A TP (n-2)脂酰CoA → 第二轮β氧化 活化消耗： -2A TP
β氧化产生： 8×（2+3）A TP = 40 9个乙酰CoA ： 9×12 A TP = 108 净生成： 146A TP
饱和脂酸完全氧化净生成A TP 的数量：(8.5n-7)A TP (n 为偶数) 硬脂酸燃烧热值：–2651 kcal
β-氧化释放：146A TP ×(-7.3Kcal)=-1065.8Kcal
转换热效率
5、 β-氧化的调节
⑴脂酰基进入线粒体的速度是限速步骤，长链脂酸生物合成的第一个前体丙二酸单酰CoA 的浓度增加，可抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ，限制脂肪氧化。
⑵[NADH]/[NAD +]比率高时，β—羟脂酰CoA 脱氢酶便受抑制。
⑶乙酰CoA 浓度高时；可抑制硫解酶，抑制氧化（脂酰CoA 有两条去路： ①氧化。②合成甘油三酯）
（二） 不饱和脂酸的β氧化
1、 单不饱和脂肪酸的氧化
P157 油酸的β氧化
△3顺—△2反烯脂酰CoA 异构酶（改变双键位置和顺反构型） （146-2）A TP
2、 多不饱和脂酸的氧化
P158 亚油酸的β氧化
△3顺—△2反烯脂酰CoA 异构酶（改变双键位置和顺反构型） β-羟脂酰CoA 差向酶（改变β-羟基构型：D →L 型）
（146—2—2）A TP
（三） 奇数碳脂肪酸的β氧化
奇数碳脂肪酸经反复的β氧化，最后可得到丙酰CoA ，丙酰CoA 有两条代谢途径：
%2.402651
8
.1065
1、丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。
详细过程P158
动物体内存在这条途径，因此，在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。
反刍动物瘤胃中，糖异生作用十分旺盛，碳水化合物经细菌发酵可产生大量丙酸，进入宿主细胞，在硫激酶作用下产丙酰CoA，转化成琥珀酰CoA，参加糖异生作用。
2、丙酰CoA转化成乙酰CoA，进入TCA
P159
这条途径在植物、微生物中较普遍。
有些植物、酵母和海洋生物，体内含有奇数碳脂肪酸，经β氧化后，最后产生丙酰CoA。
（四）脂酸的其它氧化途径
1、α—氧化（不需活化，直接氧化游离脂酸）
植物种子、叶子、动物的脑、肝细胞，每次氧化从脂酸羧基端失去一个C原子。
RCH2COOH→RCOOH+CO2
α—氧化对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸（如脑中C22、C24）有重要作用
2、ω—氧化（ω端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸）
动物体内多数是12C以上的羧酸，它们进行β氧化，
但少数的12C以下的脂酸可通过ω—氧化途径，产生二羧酸，如11C脂酸可产生11C、9C、和7C的二羧酸（在生物体内并不重要）。
ω—氧化涉及末端甲基的羟基化，生成一级醇，并继而氧化成醛，再转化成羧酸。
ω—氧化在脂肪烃的生物降解中有重要作用。泄漏的石油，可被细菌ω氧化，把烃转变成脂肪酸，然后经β氧化降解。
四、酮体的代谢
脂肪酸β-氧化产生的乙酰CoA，在肌肉和肝外组织中直接进入TCA，然而在肝、肾脏细胞中还有另外一条去路：生成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸、丙酮，这三种物质统称酮体。
酮体在肝中生成后，再运到肝外组织中利用。
1、酮体的生成
酮体的合成发生在肝、肾细胞的线粒体内。
形成酮体的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去，乙酰乙酸占30%，β—羟丁酸70%，少量丙酮。（丙酮主要由肺呼出体外）
肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径，主要取决于草酰乙酸的可利用性。饥饿状态下，草酰乙酸离开
TCA，用于异生合成Glc。当草酰乙酸浓度很低时，只有少量乙酰CoA进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体。
当乙酰CoA不能再进入TCA时，肝脏合成酮体送至肝外组织利用，肝脏仍可继续氧化脂肪酸。
酮体的生成途径：
P164 图15-5酮体的生成过程
肝中酮体生成的酶类很活泼，但没有能利用酮体的酶类。因此，肝脏线粒体合成的酮体，迅速透过线粒体并进入血液循环，送至全身。
2、酮体的利用
肝外许多组织具有活性很强的利用酮体的酶。
（1）、乙酰乙酸被琥珀酰CoA转硫酶（β-酮脂酰CoA转移酶）活化成乙酰乙酰CoA
心、肾、脑、骨骼肌等的线粒体中有较高的酶活性，可活化乙酰乙酸。
乙酰乙酸+琥珀酰CoA→乙酰乙酰CoA+琥珀酸
然后，乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶硫解，生成2分子乙酰CoA，进入TCA。
（2）、β—羟基丁酸由β—羟基丁酸脱氢酶催化，生成乙酰乙酸，然后进入上述途径。
（3）、丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，进入TCA或异生成糖。
肝脏氧化脂肪时可产生酮体，但不能利用它（缺少β—酮脂酰CoA转移酶），而肝外组织在脂肪氧化时不产生酮体，但能利用肝中输出的酮体。
在正常情况下，脑组织基本上利用Glc供能，而在严重饥饿状态，75%的能量由血中酮体供应。
3、酮体生成的生理意义
酮体是肝内正常的中间代谢产物，是肝输出能量的一种形式。
酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁，是心、脑组织的重要能源。脑组织不能氧化脂酸，却能利用酮体。长期饥饿，糖供应不足时，酮体可以代替Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源。
正常情况下，血中酮体0.03~0.5 mmal/2。在饥饿、高脂低糖膳食时，酮体的生成增加，当酮体生成超过肝外组织的利用能力时，引起血中酮体升高，导致酮症酸（乙酰乙酸、β—羟丁酸）中毒，引起酮尿。
4、酮体生成的调节。
（1）饱食：胰岛素增加，脂解作用抑制，脂肪动员减少，进入肝中脂酸减少，酮体生成减少。
饥饿：胰高血糖素增加，脂肪动员量加强，血中游离脂酸浓度升高，利于β氧化及酮体的生成。
（2）肝细胞糖原含量及代谢的影响：
进入肝细胞的游离脂酸，有两条去路：一条是在胞液中酯化，合成甘油三酯及磷脂；一是条进入线粒体进行β氧化，生成乙酰CoA及酮体。
肝细胞糖原含量丰富时，脂酸合成甘油三酯及磷脂。
肝细胞糖供给不足时，脂酸主要进入线粒体，进入β—氧化，酮体生成增多。
（3）丙二酸单酰CoA抑制脂酰CoA进入线粒体
乙酰CoA及柠檬酸能激活乙酰CoA羧化酶，促进丙二酰CoA的合成，后者能竞争性抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ，从而阻止脂酰CoA进入线粒体内进行β氧化。
第三节脂肪酸及甘油三脂的合成代谢
所有的生物都可用糖合成脂肪酸，有两种合成方式。
A. 从头合成（乙酰CoA）——在胞液中（16碳以下）
B. 延长途径——在线粒体或微粒体中
高等动物的脂类合成在肝脏、脂肪细胞、乳腺中占优势。
一、饱和脂肪酸的从头合成
合成部位：细胞质中
合成的原料：乙酰CoA（主要来自Glc酵解）
NADPH （磷酸戊糖途径）
A TP
HCO3—
1、乙酰CoA的转运
细胞内的乙酰CoA几乎全部在线粒体中产生，而合成脂肪酸的酶系在胞质中，乙酰CoA必须转运出来。
转运方式：柠檬酸-丙酮酸循环
P165 图15-6 循环图示：乙酰CoA从线粒体内到胞液中的转运
2、丙二酸单酰CoA的生成（限速步骤）
脂肪合成时，乙酰CoA是脂肪酸的起始物质（引物），其余链的延长都以丙二酸单酰CoA的形式参与合成。
P165 反应式：
所用的碳来自HCO3—（比CO2活泼），形成的羧基是丙二酸单酰CoA的远端羧基
乙酰CoA羧化酶：（辅酶是生物素）为别构酶，是脂肪酸合成的限速酶，柠檬酸可激活此酶，脂肪酸可抑制此酶。
3、脂酰基载体蛋白（ACP）
脂肪酸合成酶系有7种蛋白质，其中6种是酶，1种是脂酰基载体蛋白（ACP），它们组成了脂肪酸合成酶复合体
ACP 上的Ser 羟基与4-磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连，4-磷酸泛酰巯基乙胺是ACP 和CoA 的共同活性基团。
P167 图15-8 磷酸泛酰巯基乙胺是CoA 和ACP 的活性基团。
脂肪酸合成过程中的中间产物，以共价键与ACP 辅基上的-SH 基相连，ACP 辅基就象一个摇臂，携带脂肪酸合成的中间物由一个酶转到另一个酶的活性位置上。
4、 脂肪酸的生物合成步骤
P170 图15-10 脂肪酸生物合成的程序
第一阶段：缩合 第二阶段：还原 第三阶段：释放
（1）、 原初反应：乙酰基连到β-酮脂酰ACP 合成酶上
（2）、 丙二酸酰基转移反应：生成丙二酸单酰-S-ACP
此时一个丙二酸单酰基与ACP 相连,另一个脂酰基(乙酰基)与β-酮脂酰-ACP 合成酶相连。 （3）、 缩合反应：生成β-酮脂酰-S-ACP
同位素实验证明，释放的CO 2来自形成丙二酸单酰CoA 时所羧化的HCO 3— ，羧化上的C 原子并未掺入脂肪酸，HCO 3— 在脂酸合成中只起催化作用。
乙酰CoA + ACP-SH
ACP-酰基转移酶
乙酰-S-ACP + CoA-SH
β-酮脂酰ACP 合成酶
乙酰-S-ACP
乙酰-S-合成酶 + ACP-SH
丙二酸单酰CoA + ACP-SH 丙二酸单酰-S-ACP + CoA-SH
ACP 丙二酸单酰转移酶
丙二酸单酰-S-ACP + 乙酰-S-合成酶 乙酰-乙酰-S-ACP + 合成酶-SH + CO 2
β-酮脂酰ACP 合成酶
（4）、 第一次还原反应：生成β-羟脂酰-S-ACP
注意：形成的是D 型β羟丁酰-S-ACP ，而脂肪分解氧化时形成的是L 型。 （5）、 脱水反应：形成β-烯脂酰-S-ACP
（6）、 第二次还原反应：形成（n+2）脂酰-S-ACP
第一次循环，产生丁酰-S-ACP 。
第二次循环，丁酰-S-ACP 的丁酰基由ACP 转移至β-酮脂酰-ACP 合成酶上，再接受第二个丙二酸单酰基，进行第二次缩合。
奇数碳原子的饱和脂肪酸也由相此途径合成，只是起始物为丙二酸单酰-S-ACP ，而不是乙酰-S-ACP ，逐加的二碳单位也来自丙二酸单酰-S-ACP 。
多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸（16C ）。经过7次循环后，合成的软脂酰-S-ACP 经硫脂酶催化生成游离的软脂酸，或由ACP 转到CoA 上生成软脂酰CoA ，或直接形成磷脂酸。
对链长有专一性的酶是β-酮脂酰ACP 合成酶，它不能接受16C 酰基。 由乙酰-S-CoA 合成软脂酸的总反应：
8乙酰CoA + 14NADPH + 14H + + 7A TP + H 2O → 软脂酸 + 8CoASH + 14NADP + + 7ADP + 7Pi
5、 各类细胞中脂肪酸合成酶系
（1）、 细菌、植物 (多酶复合体) P168 图15-9
6种酶 + ACP
（2）、 酵母(α6β6) 电镜下直径为25nm
α：β-酮脂酰合成酶、β-酮脂酰还原酶
β-酮脂酰-S-ACP β-酮脂酰-ACP 还原酶／NADPH
β羟丁酰-S-ACP
β-烯脂酰-S-ACP 烯脂酰-ACP 还原酶／NADPH
（n+2）脂酰-S-ACP
β羟丁酰-S-ACP
羟脂酰-ACP 脱水酶
β-烯脂酰-S-ACP
β：脂酰转移酶、丙二酸单酰转移酶、β-羟脂酰脱水酶、β-烯脂酰还原酶
，多酶融合体)
（3）、哺乳动物(α
2
P171 图15-11
结构域I：底物进入酶系进行缩合的单元，乙酰转移酶活性、丙二酸单酰转移酶、缩合酶
结构域II：还原反应物的单元，ACP、β-酮脂酰还原酶、β-羟脂酰脱水酶、β-烯脂酰还原酶
结构域III：释放软脂酸的单元，硫脂酶。
多酶融合体：许多真核生物的多酶体系是多功能蛋白，不同的酶以共价键连在一起，称为单一的肽连，称为多酶融合体。生物进化中，外显子跳动产生的结果。有利于酶的协同作用，提高催化效率。
多酶融合体对酶工程的启示：E1~~~~~E2~~~~~~E3
6、脂肪酸合成的化学计量（从乙酰CoA开始）
以合成软脂酸为例：（8个乙酰CoA）
14NADPH，7A TP
14*3+7=49A TP
7、乙酰CoA和NADPH的来源
⑴乙酰CoA
A.肉碱乙酰基转移酶P154
B.柠檬酸-丙酮酸、穿梭
⑵NADPH
60%来自磷酸戊糖支路
40%来自柠檬酸-丙酮酸穿梭
P165
8、脂肪酸合成的调节
两种方式
（1）、酶浓度调节(酶量的调节或适应性控制)
关键酶：
乙酰CoA羧化酶(产生丙二酸单酰CoA)
脂肪酸合成酶系
苹果酸酶(产生还原当量)
饥饿时，这几种酶浓度降低3-5倍，进食后，酶浓度升高。
喂食高糖低脂膳食，这几种酶浓度升高，脂肪合成加快。
（2）、酶活性的调节
乙酰CoA羧化酶是限速酶。
别构调节：柠檬酸激活、软脂酰CoA抑制。
共价调节：磷酸化会失活、脱磷酸化会复活
胰高血糖素可使此酶磷酸化失活，胰岛素可使此酶脱磷酸化而恢复活性。
9、脂肪酸氧化与合成途径的比较
P173 表15-3 软脂酸分解与合成代谢的区别。
合成（从乙酰CoA开始）氧化（生成乙酰CoA）细胞中部位细胞质线粒体
酶系7种酶，多酶复合体或多酶融合体4种酶分散存在
酰基载体ACP CoA
二碳片段丙二酸单酰CoA 乙酰CoA
电子供体（受体）NADPH FAD、NAD
β-羟脂酰基构型D型L型
对HCO3及柠檬
酸的要求
要求不要求
能量变化消耗7个A TP及14个NADPH，共
49A TP。产生（7FADH2+7NADH-2A TP）共33A TP
产物只合成16碳酸以内的脂酸，延长
需由别的酶完成。18碳酸可彻底降解18碳酸可彻底降解
二、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长
β-酮脂酰-ACP合成酶最多只能接受14碳的酰基，不能接受16碳酰基。因此，从头合成只能合成16C 软脂酸。
1、线粒体脂肪酸延长酶系
能够延长中、短链（4-16C）饱和或不饱和脂肪酸，延长过程是β-氧化过程的逆转，乙酰CoA作为二碳片段的供体，NADPH作为氢供体。
硫解→加氢→脱水→加氢
2、 内质网脂肪酸延长酶系
哺乳动物细胞的内质网膜能延长饱和或不饱和长链脂肪酸（16C 及以上），延长过程与从头合成相似，只是以CoA 代替ACP 作为脂酰基载体，丙二酸单酰CoA 作为C 2供体，NADPH 作为氢供体，从羧基端延长。
三、 不饱和脂肪酸的合成
在人类及多数动物体内，只能合成一个双键的不饱和脂肪酸（△9），如硬脂酸脱氢生成油酸，软脂酸脱氢生成棕榈油酸。
植物和某些微生物可以合成(△12)二烯酸、三烯酸，甚至四烯酸。 某些微生物(E. coli)、酵母及霉菌能合成二烯、三烯和四烯酸。
1、 氧化脱氢（需氧）
一般在脂肪酸的第9、10位脱氢，生成不饱和脂肪酸。 如硬脂酸可在特殊脂肪酸氧化酶作用下，脱氢生成油酸。 图
2、 β碳原子氧化脱水途径（β-羟脂酰ACP 脱水）
图
RCO-S-CoA + CH 3CO-S-CoA
β-酮脂酰CoA 硫解酶 CoA-SH
RCO-CH 2CO-S-CoA
L-β-羟脂酰CoA 脱氢酶／NADPH
RCHOH-CH 2CO-S-Co
β-烯脂酰CoA 水化酶
H 2O
RCH=CHCO-S-CoA
β-烯脂酰CoA 还原酶／NADPH
RCH 2-CH 2CO-S-CoA
大杨杆菌：棕榈油酸的合成是由β-羟癸脂酰-ACP开始。
动物：
图
植物和微生物:
由铁硫蛋白代替细胞色素b5
图
含2、3、4个双键的脂肪酸也能用类似方法合成。
但是，由于缺乏在脂肪酸的第四位碳原子以上位置引入不饱和双链的去饱和酶，人和哺乳动物不能合成足够的十八碳二烯酸（亚油酸）、十八碳三烯酸（亚麻酸）。必须由食物供给，称必须脂肪酸。
3、去饱和途径
脂酰CoA去饱和酶，催化软脂酰CoA及硬脂酰CoA分别在C9-C10脱氢，生成棕榈油酸（△916:1）和油酸(△9 18:1)
4、其它转化途径
P175 图15-15
低温时，脂肪酸去饱和
P176 图15-16
四、三脂酰甘油的合成
动物肝脏、脂肪组织及小肠粘膜细胞中合成大量的三脂酰甘油，植物也能大量合成三脂酰甘油，微生物合成较少。
P178 图15-17 哺乳动物肝脏甘油三脂的生物合成途径
合成原料：L-α-磷酸甘油(3-磷酸甘油)
脂酰CoA
L-α-磷酸甘油的来源
⑴磷酸二羟丙酮(糖酵解产物)还原生成L-α-磷酸甘油
⑵甘油磷酸化
甘油激酶(只有肝中才有甘油激酶)
合成步骤
磷脂酸和甘油二酯是磷脂合成的原料。
五、各组织中脂肪代谢的相互关系
P179 图15-18
六、脂代谢与糖代谢的关系
（1）甘油→磷酸二羟丙酮→糖异生
（2）植物及微生物：脂肪酸→乙酰CoA→琥珀酸→糖异生
（3）动物：奇数碳脂肪酸→丙酰CoA→琥珀酰CoA→糖异生
（4）糖→磷酸二羟丙酮→甘油→甘油脂
（5）糖→乙酰CoA→脂肪酸
第四节甘油磷脂代谢
磷脂甘油磷脂（生物膜主要成分）
鞘氨醇磷脂
它们的醇类物质分别是甘油和鞘氨醇。
本节讲述甘油磷脂的代谢
一、甘油磷脂的水解
以磷脂酰胆碱为例（卵磷脂）
磷脂能被不同的磷脂酶水解，可水解位点如下：
P181 图15-19 卵磷脂的酶促分解
1、磷脂酶A1
存在于动物细胞中，作用于①位置。生成二脂酰基甘油磷酸胆碱和一分子脂肪酸。
2、磷脂酶A2
大量存在于蛇毒、蝎毒、蜂毒中，动物胰脏中有此酶原，作用于②位，生成1-脂酰基甘油磷酸胆碱和脂肪酸。
3、磷脂酶C
存在于动物脑、蛇毒和细菌毒素中。
作用于③位，生成二酰甘油和磷酸胆碱。
4、磷脂酶D
主要存在于高等植物中，作用于④位，水解产物是磷脂酸和胆碱。
5、磷脂酶B
能同时水解①、②位
磷脂经过酶促分解脱去一个脂肪酸分子形成溶血磷脂（带一个游离脂肪酸和一个磷酸胆碱），催化溶血磷脂水解的酶称溶血磷脂酶（L1L2）
磷脂酶的催化作用使磷脂分解，促使细胞膜不断更新、修复。
二、甘油磷脂的生物合成
1、磷脂酰乙醇胺的合成（脑磷脂）
参与血液凝结
（1）乙醇胺磷酸化
P182 反应式：
（2）磷酸乙醇胺生成CDP-乙醇胺
磷酸乙醇胺胞嘧啶核苷酸（CTP）转移酶
图
(3) CDP-乙醇胺与甘油二脂形成磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
磷酸乙醇胺转移酶
甘油二酯+ CDP-乙醇胺磷脂酰乙醇胺+ CMP
甘油二酯的来源：甘油三酯合成的中间产物，还有磷酯酸磷酸酶（磷脂酶C）催化磷脂酸水解的产物。
2、磷酯酰胆碱的合成（卵磷脂）
（1）、节约利用（主要是细菌）
由磷脂酰乙醇胺的氨基直接甲基化，甲基的供体是S-腺苷甲硫氨酸。
P183 步骤详细讲解
磷脂酰乙醇胺甲基转移酶的辅基是四氢叶酸。
（2）、从头合成（动物细胞）
此途径与形成磷脂酰乙醇胺的途径相同。
由胆碱开始，胆碱来源于食物或磷酯酰胆碱的降解。
a.胆碱+A TP 胆碱激酶 磷酸胆碱+ADP
b.磷酸胆碱+CTP 磷酸胆碱胞嘧啶核苷酸转移酶 CDP-胆碱+ppi
c.CDP-胆碱+甘油二酯 磷酸胆碱转移酶 磷脂酰胆碱+CMP
3、 磷脂酰丝氨酸的合成
（1）、 丝氨酸与磷脂酰乙醇胺的醇基酶促交换 磷酯酰乙醇胺 + 丝氨酸 → 磷酯酰丝氨酸 + 乙醇胺
动物、大肠杆菌中，磷脂酰丝氨酸可脱羧生成磷脂酰乙醇胺。
（2）、 磷脂酸→CDP-二脂酰基甘油→磷脂酰丝氨酸（细菌中） P184 反应式
以上三个合成途径的关系：
糖原合成时，Glc 的活性形式是UDP-葡萄糖（尿嘧啶核苷二磷酸-Glc ）。
4、 磷脂酰肌醇的合成
第五节 鞘脂类的代谢 第六节
胆固醇的代谢
胞固醇的合成（自己看一下，不要求） 胞固醇中27个碳原子全部来源于乙酰CoA 。 3、8—二氨基-5-乙基-6-苯基菲啶溴盐。
磷脂酰丝氨酸 CO 2
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰乙醇胺甲基转移酶
磷脂酰胆碱
丝氨酸
乙醇胺
消化和吸收 一、填空题 1. 食物中的营养物质有 2.消化系统由和组成。 3.消化道有、、、、、、组成。 4.消化腺有。 是最大的消化腺。消化道外的消化腺有，，消 化道内壁的消化腺有， 5. 是消化吸收营养物质的主要器官。 6.能分泌胆汁，不含消化酶。能分泌唾液，唾液中含有， 能初步消化。肠腺胰腺分泌的消化液含多种，能消化糖类、脂肪、蛋白质。 7.食物中的水，可以不经过消化，在消化道内直接被吸收。 8. 淀粉开始消化的部位是，被口腔中的分解成，麦芽糖 最终被小肠分解成。蛋白质开始消化的部位是，但是也只能初步消化。最终在小肠被分解成。脂肪开始消化的部位是，最终脂肪在小肠里变成和。 二选择题 1．下列哪项不是小肠结构与消化机能相适应的特点（） A 小肠长约5—6米 B 粘膜表面有许多皱襞和小肠绒毛 C 小肠绒毛中有毛细血管和毛细淋巴管 D 小肠壁内有肠腺 2．消化食物和吸收营养物质的主要场所是（） A．口腔 B.胃 C．小肠 D.大肠 3.下列中哪项不是物理性消化（） A 牙齿咀嚼 B 舌的搅拌 C 胃肠蠕动 D 唾液淀粉酶对淀粉的消化 4.下列食物中，不需经消化就能被直接吸收的有机物是（） A 淀粉 B 蛋白质 C 脂肪 D 维生素D 5. 下列物质在消化道内不能被直接吸收的是（） A 维生素 B 氨基酸 C 含钙的无机盐 D 麦芽糖 6．细嚼馒头，口腔内感觉有甜味，这是由于（） A．牙齿咀嚼的缘故B．舌搅拌的缘故 C．口腔分泌消化酶的缘故D．与以上三条都有关 7. 在消化道中能消化蛋白质的消化酶来自（） 1 唾液腺 2 胃腺 3 肝脏 4 肠腺 5 胰腺 A 1 2 4 B 2 4 5 C 3 4 5 D 1 3 5 8．下列哪种消化液对蛋白质食物的消化不起作用?（） A．唾液 B．胃液C．胰液D．肠液 9.下列消化腺分泌的消化液不含消化酶的是（） A 唾液 B 胃液 C 胰液 D胆汁 10. 关于脂肪在消化道内的消化，下列叙述中不正确的是（） A 脂肪开始消化开始于小肠 B 肝脏功能不好会影响对脂肪的消化 C 脂肪最终被消化成甘油和脂肪酸 D 消化脂肪的脂肪酶是肠腺和肝脏分泌 11.试管内有一些植物油，加入配制的消化液，充分振荡后，置入37℃的温水中，一段时
胆汁对于脂肪的消化和吸收具有重要意义 1、胆汁(碱性)中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂，减低脂肪的表面张张，使脂肪乳化成微滴，分散在肠腔内，这样便增加了胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速。 2、胆盐因其分子结构的特点，当达到一定浓度后，可聚合而形成微胶粒。肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯等均可掺入到微胶中，形成水溶性复合物（混合微胶粒）。因此，胆盐便成了不溶于水的脂肪水解产物到达肠粘膜表面所必需的运载工具，对于脂肪消化产物的吸收具有重要意义。 3、胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，对脂溶性维生素（维生素A、 D、E、K）的吸收也有促进作用。 4、胆汁在十二指肠中还可以中和一部分胃酸；胆盐在小肠内吸收后还是促进胆汁自身分泌的一个体液因素。 所以肝功能衰减，会导致胆汁分泌减少。胆汁分泌减少，会有两个影响，一是不能中和胃酸，导致十二指肠酸液反流；其二，降低了对脂肪的分解作用，导致肥胖，脂肪肝。所以肝脏会阳气日益衰减，而阴气日益增加。 所谓的肝气郁血滞，就是肝的阳气不足，阴血阻滞不行。因为气行则血行，气不统血，则气滞而血必郁。 肝主疏泄，胆主通降。肝如何主导疏泄呢？就是通过分泌胆汁来血液的有害物质得以分解，将身体内的酸性物质得到降解。血液呈中性的，血液酸化，则身体阴气炽盛；血液碱化，则身体阳气足。其完全靠肝
胆的代谢和降解作用来调节。血液酸性化过度，则血液自身会消耗大量氧气，而供给全身的氧气和阳气即会减少。所以胃酸、反逆、胃灼热、胃痛等问题，都是由于肝的功能减退所致。肥胖，脂肪增多，也是一样的道理。 肝与胆的关系 一、肝的生理病理 肝是人体的重要脏器之一，司理周身气血的调节，胆汁的分泌与排泄，肌肉关节的屈伸、情绪的变动等。现将肝的主要生理功能与病理改变简述如下：（一）肝藏血其含义有两方面： 1.调节血量：当人体处于相对安静的状态时，部分血液回肝而藏之，当人体处于活动状态时，则血运送至全身，以供养各组织器官的功能活动，故有“肝藏血，心行之，人动则血运于诸经，人静血归于肝脏”之说。若肝藏血功能失调，则血液逆流外溢，可出现呕血，衄血，月经过多，崩漏等出血性疾病。 2.滋养肝脏本身：肝脏要发挥正常生理功能，其自身需要有充足的血液滋养，即所谓“肝需血养”，若肝血不足，则出现眩晕眼花，目力减退，视物不清。因肝脉与冲脉相连，冲为血海，主月经，故肝血不足，冲任受损，女子出现月经不调，量少色淡，甚者经闭。 （二）肝主疏泄即肝气宜泄，肝气是指肝的功能。疏泄是“疏通”，“舒畅”，“条达”之意，也就是说，在正常生理状态下，肝气具有疏通，条达的特性，这一功能主要体现在以下几个方面： 1.疏通气机：“气机即气的升降出入运动。机体的脏腑、经络、器官等活动，全赖于气的升降出入运动。而肝的生理特点又是主升，主动的，（所以阳气不能升发，关键是肝郁所致。）所以，这对于气机的疏通、畅达、升发无疑是一个重要的因素。因此，肝的疏泄功能是否正常，对于气的升降出入之间的平衡协调起着调节的作用。肝的疏泄功能正常，则气机调畅，升降适宜，气血和调，经络通利，脏腑器官功能正常。如果肝的疏泄功能异常，则可出现两个方面的病理现象：一是肝的疏泄功能减退，即肝失疏泄，则气机不畅，肝气郁结，出现胸胁、两乳或少腹等某些局部的胀痛不适。若“木不疏土”还可出现肝胃（脾）不和等症，可见食欲不振，脘腹痞满等脾胃功能失常之症状。因气行则血行，气滞则血瘀，进而出现症积，痞块，在妇女则可出现经行不畅，痛经、闭经等。此外，气机郁结，还会导致津液输布代谢的障碍，产生水湿停留或痰浊内阻，出现膨胀或痰核等。二是阳气升发受阻，则阳不驭阴，气不统血，导致阴气上冲，湿浊阻滞，湿浊不化，供氧不足，则出现头脑昏沉、耳鸣目胀（脑部供养不足，脑内压力增加所致），面红目赤（血有余而气不足），烦躁易怒（阳不驭阴）等。严重的会导致鼻子出血，吐血，咯血等血从上溢的症状，甚至可能出现卒然昏厥的症候。若肝气横逆“木旺克土”，则会出现脾胃功能失常之食欲不振，脘腹痞满，疼痛，嗳气吞酸，大便异常等症。（其实还是肝功能下降导致胆汁分泌减少，十二指肠酸液反逆所致。） 2.疏泄情志：肝性如木，喜条达舒畅，恶抑郁，忌精神刺激，《素问。举痛
脂类的消化、吸收和转运 第一节脂类的消化、吸收和转运 一、脂类的消化和吸收 1、脂类的消化（主要在十二指肠中） 食物中的脂类主要是甘油三酯 80-90% 还有少量的磷脂 6-10% 胆固醇 2-3% 胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3 至小肠（碱性）。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。 胰腺分泌的脂类水解酶： ① 三脂酰甘油脂肪酶（水解三酰甘油的C1、C3酯键，生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活） ②磷脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸） ③胆固醇脂酶（水解胆固醇脂，产生胆固醇和脂肪酸） ④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原） 2、脂类的吸收 脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。 小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。 二、脂类转运和脂蛋白的作用 甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。 脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。 载脂蛋白：（已发现18种，主要的有7种）在肝脏及小肠中合成，分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，
能将脂类运至特定的靶细胞中。 脂蛋白的分类及功能： P151表15-1各种脂蛋白的组成、理化性质、生理功能 三、贮脂的动用 皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。 血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。 贮脂的降解受激素调节。 促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素 抑制：胰岛素 植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。 第二节脂肪酸和甘油三酯的分解代谢 一、甘油三酯的水解 甘油三酯的水解由脂肪酶催化。 组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。 这三种酶是： 脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶） 甘油二酯脂肪酶 甘油单酯脂肪酶 肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。 胰岛素、前列腺素E1作用相反，可抗脂解。 油料种子萌发早期，脂肪酶活性急剧增高，脂肪迅速水解。 二、甘油代谢 在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油，再经磷
1. 食物中的营养物质有 2.消化系统由和组成。 3.消化道有、、、、、、组成。 4.消化腺有。 是最大的消化腺。消化道外的消化腺有，，消 化道内壁的消化腺有， 5. 是消化吸收营养物质的主要器官。 6.能分泌胆汁，不含消化酶。能分泌唾液，唾液中含有， 能初步消化。肠腺胰腺分泌的消化液含多种，能消化糖类、脂肪、蛋白质。 7.食物中的水，可以不经过消化，在消化道内直接被吸收。 8. 淀粉开始消化的部位是，被口腔中的分解成，麦芽糖 最终被小肠分解成。蛋白质开始消化的部位是，但是也只能初步消化。最终在小肠被分解成。脂肪开始消化的部位是，最终脂肪在小肠里变成和。 二选择题 1．下列哪项不是小肠结构与消化机能相适应的特点（） A 小肠长约5—6米 B 粘膜表面有许多皱襞和小肠绒毛 C 小肠绒毛中有毛细血管和毛细淋巴管 D 小肠壁内有肠腺 2．消化食物和吸收营养物质的主要场所是（） A．口腔 B.胃 C．小肠 D.大肠 3.下列中哪项不是物理性消化（） A 牙齿咀嚼 B 舌的搅拌 C 胃肠蠕动 D 唾液淀粉酶对淀粉的消化 4.下列食物中，不需经消化就能被直接吸收的有机物是（） A 淀粉 B 蛋白质 C 脂肪 D 维生素D 5. 下列物质在消化道内不能被直接吸收的是（） A 维生素 B 氨基酸 C 含钙的无机盐 D 麦芽糖 6．细嚼馒头，口腔内感觉有甜味，这是由于（） A．牙齿咀嚼的缘故B．舌搅拌的缘故 C．口腔分泌消化酶的缘故D．与以上三条都有关 7. 在消化道中能消化蛋白质的消化酶来自（） 1 唾液腺 2 胃腺 3 肝脏 4 肠腺 5 胰腺 A 1 2 4 B 2 4 5 C 3 4 5 D 1 3 5 8．下列哪种消化液对蛋白质食物的消化不起作用?（） A．唾液 B．胃液C．胰液D．肠液 9.下列消化腺分泌的消化液不含消化酶的是（） A 唾液 B 胃液 C 胰液 D胆汁 10. 关于脂肪在消化道内的消化，下列叙述中不正确的是（） A 脂肪开始消化开始于小肠 B 肝脏功能不好会影响对脂肪的消化 C 脂肪最终被消化成甘油和脂肪酸 D 消化脂肪的脂肪酶是肠腺和肝脏分泌 11.试管内有一些植物油，加入配制的消化液，充分振荡后，置入37℃的温水中，一段时 间后植物油不见了，配制的消化液最合理的一组是（） A 唾液、胃液、肠液 B 胃液、胆汁 C 胰液、肠液、胆汁 D 肠
第六章消化与吸收 一、名词解释 1、消化 2、吸收 3、慢波 4、胃肠激素 5、脑-肠肽 6、容受性舒张 7、胃排空 8、分解运动 9、胆盐的肠-肝循环 二、填空题 1、消化有两种主要方式：和。 2、消化道平滑肌的电活动有、和三种形式。其中慢波的起步点是。 3、副交感神经兴奋通常引起，、；交感神经兴奋主要引起，、。 4、胃肠激素的生理作用主要有：、、和。 5、胃肠道共有的运动形式是，小肠所特有的运动形式是；最重要的消化液是；营养物质消化和吸收的主要部位是。 6、胃的功能之一是容纳和储存食物并向十二指肠输送食糜。与之相关，胃的运动形式主要有、、。 7、胃液的成分除水以外，主要还有、、、和。 8、内因子是由胃的分泌的一种糖蛋白，有促进回肠上皮细胞吸收的作用，缺乏它时将引起。 9、消化期胃液的分泌，按照感受食物刺激的部位可分为、和三个时期。 10、胰液中消化蛋白质的酶有、等，消化淀粉的酶是，消化脂肪
的酶是。 11、胆汁的成分包括胆盐、磷脂、胆固醇等，其中与消化活动有关的是，其主要作用是。 12、糖类和氨基酸的吸收是经过，而大分子脂肪酸的吸收是经过。糖类吸收的主要分子形式是，蛋白质吸收的主要形式是，脂肪吸收的主要形式是、、，回肠能主动吸收和。 三、选择题 1、对消化道平滑肌生理特性的叙述，下列哪项错误（） A、富有伸展性 B、具有像心脏一样规则的自律性 C、具有紧张性收缩 D、兴奋性低 E、对机械牵张刺激敏感 2、关于消化道平滑肌生理特性的叙说，正确的是：（） A、兴奋性比骨骼肌高 B、收缩速度较慢 C、伸张性小 D、对化学刺激不敏感 E、有稳定的自发节律性 3、消化道平滑肌对下列哪种刺激反应不敏感（） A、机械牵张 B、电和切割 C、温度变化 D、酸碱等化学物质 E、缺血和平滑肌痉挛 4、消化器官不具备下列哪种功能（） A、消化食物 B、内分泌 C、免疫 D、吸收营养 E、维持酸碱平衡 5、消化管共有的运动形式是（） A、紧张性收缩 B、容受性舒张 C、蠕动 D、分节运动 E、集团蠕动 6、关于消化道平滑肌基本电节律的叙说，正确的是：（） A、胃肠各段的频率相同 B、起步点是纵肌与环肌之间的Cajal细胞 C、依赖于支配神经的存在 D、不受体液因素的影响 E、可促发肌肉收缩 7、胃肠平滑肌动作电位产生的主要离子基础是：（） A、K+内流 B、Na+内流 C、Ca2+内流 D、Cl—外流 E、K+外流 8、迷走神经兴奋时将引起（） A、胃肠平滑肌活动增强，消化腺分泌减少 B、胃肠平滑肌活动减弱，消化腺分泌增多 C、胃肠平滑肌活动增强，消化腺分泌增多 D、胃肠平滑肌活动减弱，消化腺分泌减少 E、胃肠平滑肌活动变化不明显，消化腺分泌增多 9、副交感神经兴奋可使（）
第九章脂代谢 脂类的生理功能 a. 生物膜的骨架成分磷脂、糖脂 b. 能量贮存形式甘油三酯 c. 参与信号识别、免疫糖脂 d. 激素、维生素的前体固醇类激素，维生素D、A、K、E e. 生物体表保温防护 脂肪贮存量大，热值高，39KJ。 70kg人体，贮存的脂肪可产生：2008320kJ 蛋白质105000kJ 糖原2520kJ Glc 168kJ 脂肪的热值：1g脂肪产生的热量，是等量蛋白质或糖的2.3倍。 第一节脂类的消化、吸收和转运 一、脂类的消化和吸收 1、脂类的消化（主要在十二指肠中） 食物中的脂类主要是甘油三酯80-90% 还有少量的磷脂6-10% 胆固醇2-3% 胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3至小肠（碱性）。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。 胰腺分泌的脂类水解酶： ①三脂酰甘油脂肪酶（水解三酰甘油的C1、C3酯键，生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。胰脏分泌 的脂肪酶原要在小肠中激活） ②磷脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸） ③胆固醇脂酶（水解胆固醇脂，产生胆固醇和脂肪酸） ④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原） 2、脂类的吸收 脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类，在
柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。 小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。 二、脂类转运和脂蛋白的作用 甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。 脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。 载脂蛋白：（已发现18种，主要的有7种）在肝脏及小肠中合成，分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。 脂蛋白的分类及功能： P151表15-1各种脂蛋白的组成、理化性质、生理功能 三、贮脂的动用 皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。 血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。 贮脂的降解受激素调节。 促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素 抑制：胰岛素 植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。 第二节脂肪酸和甘油三酯的分解代谢 一、甘油三酯的水解 甘油三酯的水解由脂肪酶催化。 组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。 这三种酶是： 脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶） 甘油二酯脂肪酶 甘油单酯脂肪酶 肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP 的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。 胰岛素、前列腺素E1作用相反，可抗脂解。 油料种子萌发早期，脂肪酶活性急剧增高，脂肪迅速水解。
消化和吸收一、消化系统的组成及功能 二、食物的消化与吸收 （一）食物在消化系统中的变化消化道 消化腺 消化道 口腔：牙齿咀嚼食物，舌搅拌食物并使食物与唾液充分混合 咽：食物的通道 食道：食物进入体内的通道，能蠕动，将食物推入胃中 胃：是消化道最膨大的部分，通过蠕动搅磨食物，使食物与胃液充分混合并进行初步消化 小肠：在消化道中最长，通过蠕动促进消化，并吸收营养物质，将食物推入大肠，是消化食物和吸收营养物质的主要器官 大肠：通过蠕动，将食物残渣推向肛门 肛门：粪便通过肛门排出体外 唾液腺：分泌唾液，其中的唾液淀粉酶能初步消化淀粉 胃腺：分泌胃液，其中的蛋白酶能初步消化蛋白质 胰腺：分泌胰液，胰液中含有消化蛋白质、淀粉、脂肪的酶，胰液是最具消化力的消化液 肠腺：分泌肠液，肠液中含有消化蛋白质、淀粉、脂肪的酶 肝脏：是人体最大的腺体，分泌胆汁。胆汁不含消化酶，但可以使脂肪乳化成脂肪微粒 消化系统 消化腺 消化道
1、在口腔中的变化 2、在胃中的变化 麦芽糖淀粉唾液淀粉酶??????→? 中间产物（蛋白胨）蛋白质胃蛋白酶 ?????→? 3、在小肠内的变化 葡萄糖小肠中 麦芽糖小肠中淀粉麦芽糖酶淀粉酶?????→??? ??→? 氨基酸小肠中蛋白质蛋白酶、肽酶 ????????→? 脂肪酸甘油小肠中 脂肪微粒小肠中脂肪脂肪酶 胆汁+????→??? ?→? （二）营养物质的吸收 1、与营养物质吸收有关的器官 胃——吸收少量的水和酒精 小肠——吸收葡萄糖、氨基酸、甘油、脂肪酸及大部分的无机盐和水、酒精 大肠——吸收少量的水、无机盐和部分维生素 口腔和食道基本不吸收什么物质，但口腔黏膜可以吸收少量的药物。 2、小肠的结构与吸收作用相适应的条件：
第二章食品的消化与吸收（答案） 一、填空 1、主动运输维生素D 可溶性沉淀 2、主动转运单纯扩散易化扩散 3、有机成分Fe 4、十二指肠空肠回肠 5、低于低于 6、糖蛋白 7、消化道消化腺 8、小肠 9、十二指肠回肠 10、水苏糖 二、选择 BDCBB CDACB 三、名词解释 1、消化：食品在消化道内的分解过程。 2、吸收：食品经过消化后，透过消化道粘膜进入血液循环的过程。 四、简答 (一)简述人体消化系统的组成。 1、消化道：食物通过的管道，食物消化、吸收的场所。可分为口腔、咽、食管、胃、小肠(十 二指肠、空肠、回肠)、大肠(盲肠、阑尾、升结肠、横结肠、降结肠、乙状结肠、 直肠)及肛门。全场8-10m。 2、消化腺：分泌消化液的器官。包括胃腺和小肠腺(存在于消化道的管壁内，分泌液直接进 入消化道)，唾液腺、胰腺、肝(存在于消化道外，经专门的腺导管将消化液送入消 化道)。 (二)消化道活动特点。 消化道中除咽、食管上端和肛门的肌肉是骨骼肌外，其余均由平滑肌组成。 1、兴奋性低、收缩缓慢。 2、富于伸展性，能适应需要做很大的伸展，最长时可为原来长度的2-3倍。
3、有一定的紧张性。 4、进行节律性运动。 5、对化学、温度和机械牵张的刺激比较敏感，对内容物等的各种刺激引起的内容物推进或排空有重要意义。 五、论述 (一)试论述碳水化合物的消化与吸收。 1、碳水化合物的消化：主要是淀粉的消化，从口腔开始，主要场所是小肠。 (1)主要参与的酶： ①唾液α-淀粉酶：仅对α-1，4糖苷键具有专一性；②胰液α-淀粉酶， ③α-糊精酶：将α-糊精分子中的1，6-糖苷键及1，4-糖苷键水解，生成葡萄糖。α-糊精 酶、蔗糖酶具有催化麦芽糖水解，生成葡萄糖的作用，其中α-糊精酶的活力最强， 约占50%， (2)不能消化的碳水化合物： ①大都及豆制品中的棉子糖和水苏糖：棉子糖为三碳糖，半乳糖与蔗糖的葡萄糖基以α-1， 6相连；水苏糖为四碳糖，在棉子糖的半乳糖基一侧再连一个半乳糖。人体没有α -D-半乳糖苷酶，它们不能被消化吸收，滞留于肠道并在肠道微生物作用下发酵、 产气，“胀气因素”由此而来。豆腐乳中的根霉可分解并除去它们。 ②纤维素、半纤维素：为膳食纤维，人体消化道内没有β-1，4-糖苷键水解酶。 ③魔芋粉中的魔芋甘露聚糖：主要是以β-1，4-糖苷键结合，分枝中有β-1，3-糖苷键结合。 由甘露糖和葡萄糖聚合而成，比例为2：1或3：2。 ④琼脂、果胶及其它植物胶、海藻胶等同类多糖类物质。 ⑤部分多糖如植物多糖、微生物多糖、真菌多糖等。 2、碳水化合物的吸收：几乎完全在小肠，且以单糖形式被吸收，以葡萄糖为主，少量为半乳糖和果糖。 (1)吸收速度：D-半乳糖(110)>D-葡萄糖(100)>D-果糖(70)>木糖醇(36)>山梨醇(29) (2)吸收方式： ①主动转运：需要载体蛋白质，耗能，逆浓度梯度，速度很快。葡萄糖和半乳糖。 ②单纯扩散：物质由高浓度区经细胞膜扩散和渗透到低浓度区，吸收速度相对较慢。戊糖和多元醇。 ③易化扩散：在微绒毛载体的帮助下使达到扩散平衡的速度加快，不耗能，吸收速度比单纯扩散快。果糖。
第九单元脂类代谢 一、脂类的消化、吸收和转运 （一）脂类的消化（主要在十二指肠中） 胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3 至小肠（碱性）。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。 （二）脂类的吸收 脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。 （三）脂类转运和脂蛋白的作用 甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。脂蛋白是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。 载脂蛋白（已发现18种，主要的有7种）：在肝脏及小肠中合成分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。（四）贮脂的动用 皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。 血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。 贮脂的降解受激素调节。促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素；抑制：胰岛素；植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。二、甘油三酯的分解代谢 （一）甘油三酯的水解 甘油三酯的水解由脂肪酶催化。组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。这三种酶是：脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶）；甘油二酯脂肪酶；甘油单酯脂肪酶。
第十章脂类代谢 一、单项选择题 1.下列哪种物质不属于类脂 A. 三酰甘油 B. 卵磷脂 C. 糖脂 D. 胆固醇 E. 脑磷脂 2.下列生化反应主要在线粒体中进行的是 A. 脂肪酸合成 B. 脂肪酸 -氧化 C. 三酰甘油合成 D. 甘油磷脂合成 E. 胆固醇合成 3. 三酰甘油的主要功能是 A. 是构成生物膜的成分 B. 是体液的主要成分 C. 储能供能 D. 是构成神经组织的成分 E. 是遗传物质 4.下列哪种化合物不是血脂的主要成分 A. 三酰甘油 B. 磷脂 C. 游离脂肪酸 D. 糖脂 E. 胆固醇 5. 下列哪种物质与脂类的消化吸收无关 A. 胆汁酸盐 B. 胰脂酶 C. 胆固醇酯酶 D. 脂蛋白脂酶 E. 磷脂酶 6.下列有关类脂生理功能的叙述，正确的是 A. 是体内理想的供能和储能物质 B. 保持体温 C. 保护和固定重要脏器 D. 是构成机体各种生物膜的重要成分 E. 协助脂溶性维生素的吸收、运输和储存 7. 血浆中脂类物质的运输形式是 A. 球蛋白 B. 脂蛋白 C. 糖蛋白 D. 核蛋白 E. 血红蛋白 8.催化体内储存的三酰甘油水解的脂肪酶是 A. 激素敏感性脂肪酶 B. 脂蛋白脂肪酶
C. 肝脂肪酶 D. 胰脂酶 E. 磷脂酶 9. 能促进脂肪动员的激素有 A. 肾上腺素 B. 胰高血糖素 C. 生长素 D. 去甲肾上腺素 E. 以上都是 10.下列具有抗脂解作用的激素是 A. 肾上腺素 B. 胰高血糖素 C. 生长素 D. 胰岛素 E. 去甲肾上腺素 11.下列属于必需脂肪酸的是 A. 软脂酸 B. 油酸 C. 亚油酸 D. 二十碳脂肪酸 E. 硬脂酸 12.同量的下列物质在体内经彻底氧化后,释放能量最多的是 A. 葡萄糖 B. 糖原 C. 蛋白质 D. 脂肪 E. 胆固醇 13. 乳糜微粒中含量最多的成分是 A. 磷脂 B. 胆固醇 C. 蛋白质 D. 三酰甘油 E. 游离脂肪酸 14.脂肪酸在血中运输的方式是 A. 直接由血液运输 B. 与清蛋白结合运输 C. 与α-球蛋白结合运输 D. 与β-球蛋白结合运输 E. 与载脂蛋白结合运输 15. 血脂的去路不包括 A. 氧化分解供能 B. 转化为胆色素 C. 进入脂库储存 D. 构成生物膜 E. 转变成其它物质 16. 下列哪一种酶是脂肪酸β-氧化的限速酶
第二章食品的消化与吸收 一、填空 1、钙的吸收通过主动运输方式进行，并需要维生素D的存在。钙盐大多在可溶性状态，且在不被肠腔中任何其它物质沉淀的情况下被吸收。 2、营养素的吸收方式有三种，主动转运方式需要载体蛋白质，是一个耗能过程，并且是逆浓度梯度进行的；单纯扩散方式是物质由高浓度区到低浓度区，吸收速度慢；易化扩散方式是在微绒毛的载体帮助下完成，速度加快，但不消耗能量。 3、多数矿物质结合在食品的有机成分上，例如乳酪蛋白中的钙结合在磷酸根上；Fe 存在于血红蛋白之中；许多微量元素存在于酶内。 5、各类食物的血糖指数一般是粗粮的低于细粮，复合碳水化合物低于精制糖。 6、胃粘液的主要成分为糖蛋白。 7、消化系统由消化道和消化腺两部分组成。 8、淀粉消化的主要场所是小肠。 9、小肠的构成为十二指肠、空肠、回肠。 10、大豆及豆类制品中含有一定量的棉籽糖和水苏糖。 二、选择 1、胃酸由构成，由胃粘膜的壁细胞分泌。 A.硫酸 B.盐酸 C.醋酸 D.鞣质酸 2、小肠液是由十二指肠和肠腺细胞分泌的一种液体。 A.酸性 B.弱酸性 C.碱性 D.弱碱性 3、大肠的主要功能在于。 A.消化食物 B.吸收营养素 C.吸收水分 D.消化食物残渣 4、食物中的营养素在消化道内并非100%吸收，一般混合膳食中的碳水化合物、脂肪、蛋白质的吸收率依次为。 A. 96%，92%，98% B. 98%，95%，92% C. 98%，92%，95% D. 95%，98%，92% 5、消化道的特点有兴奋性、收缩。 A.低、快速 B.低、缓慢 C.高、快速 D.高、缓慢 6、淀粉的消化从开始。 A.胃 B.小肠 C.口腔 D.食管 7、纤维素是由β-葡萄糖通过连接组成的多糖。 A. α-1,6-糖苷键 B. β-1,6-糖苷键 C. α-1,4-糖苷键 D.β-1,4-糖苷键 8、钾离子的净吸收可能随同的吸收被动进行。 A.水 B.钠 C.氯 D.铁 9、是吸收各种营养成分的主要部位。 A.大肠 B.胃 C.小肠 D.口腔 10、胰酶水解蛋白质所得的产物中仅为氨基酸，其余为寡肽。 A.2/3 B.1/3 C.1/4 D.3/4
第二节：消化和吸收（知识点） 1、是物质，不需要消化可以直接吸收。 2、是物质，必须 消化成物质才能吸收。 3、消化系统的功能是。 4、消化系统的组成两大部分：。 5、消化道：。 6、消化腺两大类：①大消化腺（消化道外）： 。 ②小消化腺（消化道壁上）： 。 7、口腔：（1）：唾液腺：①唾液腺分泌：。 ②唾液中含有：。 ③作用：。 ④属于：。 ⑤淀粉的起始消化部位：。 ⑥化学性消化开始的部位：。 （2）舌：①：作用：。 ②：属于消化 ③：模拟实验中搅拌是模拟了。 （3）牙齿：①作用：。 ②属于消化 ③：模拟实验中馒头碎屑是模拟了。 ; . 物理性消化 8、消化方式; 。 化学性消化：。9、胃：（1）胃呈囊状，。 （2）胃功能：。 （3）胃壁内有胃腺： ①胃腺分泌； ②胃液内含； ③属于：。 ④蛋白质的起始消化部位是。 10、小肠：（1）是消化系统的主要器官； （2）小肠长度：。 （3）肠壁内有肠腺：①肠腺分。
③属于 消化； （4）脂肪的起始消化部位是 。 （5）小肠内的消化液有 。 （6）胰液中含有消化 的酶。 （7）、含消化酶种类最多的消化液有 。 11、肝脏：①肝脏分泌 ，肝脏是人体 的消化腺。 ②胆汁不含 ；属于 消化。 ③胆汁作用是 ，把 。 12、营养物质的消化： （1）、三大营养物质消化的顺序 ，它们各自开始消化的部位 是 ，彻底消化的部位是 。 （2）、淀粉消化需要的消化液有 ；蛋白质消化需要的消化液 有 ；脂肪消化需要的消化液有 。 （3）、淀粉消化的小分子物质是 ，淀粉最终以 的形式被吸收。 （4）、蛋白质消化的小分子物质是 ，蛋白质最终以 形式被吸收。 （5）、脂肪消化的小分子物质是 ，脂肪最终以 的形式被吸收。 （6）、淀粉分解成葡萄糖的过程叫 。 蛋白质分解成氨基酸的过程叫 。 脂肪分解成甘油和脂肪酸的过程叫 。 （7）、 是消化的主要部位（主要器官）。 （8）小肠适于消化的特点：① 。 ② 。 脂肪 甘油+脂肪酸 脂肪微粒 蛋白质 胃、小肠 氨基酸 胃液、肠液、胰液 淀粉 葡萄糖 口腔 麦芽糖 肠液 唾液 小肠 胰液 胆汁 小肠 小肠 胰液 肠液
脂类的消化、吸收和代谢 脂类由于是非极性的，必须先使其形成一种能溶于水的乳糜微粒，才能通过小肠微绒毛将其吸收。上述过程可概括为：脂类水解；水解产物形成可溶的微粒；小肠粘膜摄取这些微粒；在小肠粘膜细胞中重新合成甘油三酯；甘油三酯进入血液循环。非反刍动物和反刍动物都有上述过程，但具体的机制却存在差异。 非反刍动物：脂类进入十二指肠后，经胆汁乳化后，被胰脂酶水解为甘油一酯和游离脂肪酸。甘油一酯、脂肪酸和胆酸聚合形成水溶性的适于吸收的乳糜微粒，该物质与肠绒毛接触时即破裂，所释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠吸收。在肠粘膜细胞中，吸收的长链脂肪酸与甘油一酯重新合成甘油三酯，进一步形成乳糜微粒，通过乳糜管与淋巴系统相通，最后经胸导管输送入血。中、短链脂肪酸可直接进入门脉血液。脂类在消化道后段的消化与瘤胃类似。 反刍动物：瘤胃脂类的消化，实质上是微生物的消化，其结果是脂类的质和量发生明显变化。1大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变成饱和脂肪酸。2部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构。3甘油被大量转化为挥发性脂肪酸。4支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收，其余脂类消化产物进入回肠后都能被吸收。进入十二指肠的脂类由微生物脂类和未消化饲料脂类组成。由于脂类中的甘油在瘤胃中被转化为挥发性脂肪酸，所以十二指肠中缺乏甘油一酯，消化过程中形成的混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸和胆酸构成。其中链长小于或等于14个碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而直接吸收。空肠前段主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸，中、后段空肠主要吸收混合微粒中的其他脂肪酸和溶血磷脂酰胆碱。此外由于反刍动物小肠中不吸收甘油一酯，其粘膜细胞中甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成。 血中脂类主要以脂蛋白的形式转运。 碳水化合物的消化吸收 非反刍动物：营养性碳水化合物主要在消化道前段消化、吸收，而结构性碳水化合物主要在消化道后段消化、吸收。总的来讲，猪禽对碳水化合物的消化和吸收特点，是以淀粉形成葡萄糖为主，以粗纤维形成挥发性脂肪酸为辅，主要部位在小肠。马、兔则是以后者为主，前者为辅。 含唾液淀粉酶的动物可在口腔对淀粉初步消化，胃内酸性环境可酸解部分淀粉和半纤维素。十二指肠是碳水化合物消化和吸收的主要部位。营养性多肽经胰液、肠液消化酶作用变为二糖，然后由肠粘膜产生二糖酶彻底分解为单糖而吸收。 进入肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主，通过微生物降解，主要产物为挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷。部分挥发性脂肪酸通过肠壁扩散进入体内，而其余气体经肛门排出。 反刍动物：总的来看，对碳水化合物的消化和吸收以形成挥发性脂肪酸为主，形成葡萄糖为辅，消化部位以瘤胃为主，小肠、盲肠和结肠为辅。前胃碳水化合物的消化，实际上是微生物消耗可溶性碳水化合物，不断产生纤维分解酶分解粗纤维的一个连续循环过程。产生的挥发性脂肪酸大部分通过瘤胃壁扩散进入血液，少部分经皱胃和重瓣胃壁吸收，经小肠吸收的很少。 蛋白质的消化吸收 非反刍动物蛋白质的消化吸收：消化起始于胃。首先盐酸使之变性，接着在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下，蛋白质降解为含氨基酸数目不等的各种多肽。然后在小肠中，经羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，进一步降解为游离氨基酸和寡肽。
瘤胃尚未发育成熟的反刍动物，脂类的消化与非反刍动物类同。 1．脂类在瘤胃的消化 瘤胃脂类的消化，实质上是微生物的消化，其结果是脂类的质和量发生明显变化： (1) 大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变成饱和脂肪酸，必需脂肪酸减少。瘤胃是一个高度还原的环境，生物氢化是瘤胃脂肪消化的一个重要过程。饲粮中90％以上的含多个双键的不饱和脂肪酸被氢化,氢化作用必须在脂类水解释放出不饱和脂肪酸的基础上才能发生。氢化反应受细菌产生的酶催化。据研究，瘤胃发酵产生的氢大约14％用于微生物体内合成，特别是微生物脂肪合成和不饱和脂类氢化。 (2)部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。粗饲料和谷物中的脂类主要是甘油三酯、半乳糖甘油酯和磷脂，主要的脂肪酸是C18:2和C18:3。C18:2和C18:3的生物氢化涉及一个同分异构反应，即将顺12－双键转化为反－11双键异构体，随后还原为反—11—C18:1，最终进一步还原为C18:0（硬脂酸）。C18:0是C18:1、C18:2和C18:3生物氢化后的主要产物，但瘤胃中产生的一些反式异构体随食糜进入小肠被吸收，结合到体脂和乳脂中。 (3)脂类中的甘油被大量转化为挥发性脂肪酸。小肠胰脂酶主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油一酯，瘤胃微生物酶则主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油，后者被转化为挥发性脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解为半乳糖、脂肪酸和甘油，后者再转化为挥发性脂肪酸。 (4)支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇数碳原子链脂肪酸(如C15:0)，也可利用异丁酸、异戊酸以及支链氨基酸（缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸）等的碳骨架合成支链脂肪酸。 脂类经过重瓣胃和网胃时，基本上不发生变化；在皱胃，饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合，脂类逐渐被消化，微生物细胞也被分解。 2．脂类在小肠的消化 进入十二指肠的脂类由吸附在饲料颗粒表面的脂肪酸、微生物脂类以及少量瘤胃中未消化的饲料脂类构成。由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化为挥发性脂肪酸，所以反刍动物十二指肠中缺乏甘油一酯，消化过程形成的混合微粒构成与非反刍动物不同。成年反刍动物小肠中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成。链长小于或等于14个碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收。混合乳糜微粒中的溶血性卵磷脂由来自胆汁和饲粮的磷脂在胰脂酶作用下形成，此外由于成年反刍动物小肠中不吸收甘油一酯，其粘膜细胞中甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成。 由于反刍动物消化道对脂类的消化损失较小，加之微生物脂类的合成，所以进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量。绵羊饲喂高精料饲粮，进入十二指肠的脂肪酸量是采食脂肪酸的104％。 3．脂类消化产物的吸收 瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收。其余脂类的消化产物，进入回肠后都能被吸收。呈酸性环境的空肠前段主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸，中后段空肠主要吸收混合微粒中的其它脂肪酸。溶血磷脂酰胆碱也在中、后段空肠被吸收，胰液分泌不足，磷脂酰胆碱可能在回肠积累。
脂类由于是非极性的，不能与水混溶，所以必须先使其形成一种能溶于水的乳糜微粒，才能通过小肠微绒毛将其吸收。上述过程可概括为：脂类水解→水解产物形成可溶的微粒→小肠粘膜摄取这些微粒→在小肠粘膜细胞中重新合成甘油三酯→甘油三酯进入血液循环。非反刍动物和反刍动物机体内部都有上述过程，但具体的机制却存在差异。 非反刍动物的消化吸收 1．脂类在消化道前段的消化 胃脂肪酶和幼小动物口腔的脂肪酶对正常饲粮脂类的消化作用甚小。猪胃脂肪酶仅对短、中链脂肪酸组成的脂类有一定消化作用。幼小动物在胰液和胆汁分泌机能尚未发育健全以前，口腔内的脂肪酶对奶脂具有较好的消化作用，但随年龄增加，此酶分泌减少。正常情况下，十二指肠逆流进胃中的胰脂酶有一定程度消化作用。 饲粮脂类进入十二指肠后与大量胰液和胆汁混合，胆汁在激活胰脂酶和乳化脂类方面发挥着重要作用。在肠蠕动影响下，脂类乳化便于与胰脂酶在油—水交界面上充分接触。在胰脂酶作用下甘油三酯水解产生甘油一酯和游离脂肪酸。磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂。胆固醇酯由胆固醇酯水解酶水解成胆固醇和脂肪酸。甘油一酯、脂肪酸和胆酸均具有极性和非极性基团，三者可聚合在一起形成水溶性的适于吸收的混合乳糜微粒（mixed micellae）。混合微粒既有极性基团又有非极性基团，极性基团向外排列与水紧密接触，非极性基团向内。混合微粒的一个重要特性是其内部的非极性的脂质部分可携带大量的非极性化合物如固醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等，否则这些物质不能被吸收。 2．脂类在消化道后段的消化 饲粮脂类在消化道后段的消化与瘤胃类似。不饱和脂肪酸在微生物产生的酶作用下可变成饱和脂肪酸，胆固醇变成胆酸。 3．脂类消化产物的吸收 十二指肠内形成的混合微粒直径仅为50－100埃，可携带脂类的消化产物到达小肠粘膜细胞供吸收。?当混合乳糜微粒与肠绒毛膜接触时即破裂，所释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收。胆盐也被释放出来。脂类水解产物通过易化扩散过程吸收。鸡的吸收过程不需要胆汁参加。一般来说，脂类水解产物进入吸收细胞是一个不耗能的被动转运过程，但进入吸收细胞后，重新合成脂肪则需要能量。实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量，只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能。猪禽吸收消化脂类的主要部位是空肠。 胆盐吸收的情况各异。猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收，能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收，禽整个小肠都能主动吸收胆盐，但回肠吸收相对较少。各种动物吸收的胆汁，经门脉血到肝脏再分泌重新进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环。 在肠粘膜上皮细胞中，吸收的长链脂肪酸（碳原子数在12个以上）与甘油一酯重新合成甘油三酯，中、短链脂肪酸则可直接进入门脉血液。肠粘膜细胞中重新合成的甘油三酯外被一层蛋白质膜，这些外被蛋白质膜的脂质小滴称为乳糜微粒（Chylomicrons），主要由甘油三酯和少量的磷脂、胆固醇酯和蛋白质构成。乳糜微粒经胞饮作用的逆过程逸出粘膜细胞，通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相通，经胸导管将乳糜微粒输送入血。哺乳动物通过上述方式将大多数长链脂肪酸吸收入血。在肠粘膜细胞中甘油三酯重新合成的过程，禽类与哺乳动物相似。
师：同学们，上星期已经学过，我们每天吃的食物都含有哪些营养成份？大家一起来会回顾一下。生：糖类、脂肪、蛋白质、水、无机盐和维生素。 师：人体内有没有这些成分？比如糖类、脂肪、蛋白质和水等生：有！ 师：大家说的非常好，人体内的这些营养成分是哪里来的？生：食物。 师：食物中的这六种营养成分与人体内的这些成分是一样吗？是不是昨天我吃了鸡翅，几天就长鸡翅啊。生：不是。 师：食物中的这些成分只是构成人体内这些成分的原料。那么食物中的这些成分是怎样转化成人体内这些成分的呢？生：消化吸收。 师：噢，很好，那这需要我们人体八大系统中的哪个系统来发挥作用呢？。有哪位同学来说一下生：消化系统。 师：说的非常好，那我们今天就来谈谈消化系统的组成。 我们人体的消化系统有一条长约9m的消化道和一些能分泌消化液的消化腺组成（板书）。那么我们的消化道和消化腺各有哪些器官呢，有哪位同学能结合一下自己的常识来尝试着来说一下。老师这里有颗，帮助你们一起来想一下。 如果你要吃这颗糖，那么这颗糖会在我们体内经过哪些消化道呢，首先，要从口入，然后呢（学生说:咽（咽喉是两是两个部位，虽然我们常说咽喉咽喉，但是是喉在前，咽在后，喉是呼吸的通道，是发音的器官，而咽是呼吸道和消化道的共同通道，下连食道，大家注意一下这点）、食道、胃、小肠、大肠和肛门） 同学说的很好哈，那么除了消化道的这些器官以外，还需要一些消化腺的参与，它们分别是唾液腺，肝、胰、胃腺、肠腺等。 那我们接下来来依次看一下消化系统的这些器官它们分别的结构是什么？以及各具有什么样的作用。在学习的过程中，老师提醒一下大家，在这些消化系统器官中，有几宗最，那么通过学习，等一下看我们谁知道这几宗最分别是什么？ 首先我们来看消化系统的起始端口腔，口腔包括牙齿和舌，结合我们的日常生活，谁来说一下他们分别具有什么样的功能？（牙齿咀嚼食物，舌搅拌食物），那么牙齿对于我们每个人来说都非常的重要，它也是我们人体中最坚硬的器官，我们每个人其实总共是有32颗牙齿，那有同学就有疑问了，那我为什么明明就只有28颗啊，这是因为剩下的四颗牙齿叫做智齿，有的人会在18岁以后长出智齿来，有的人可能一辈子都不会长智齿，这与每个人的体质不同有关系，我们来看一下牙齿的结构是什么样的，就单个牙齿来说，从上到下，我们可以把牙齿分为牙冠就是牙的最上端、中间部分是牙颈，那么底下部分就是牙根，如果从外向内呢，