收稿日期:2004-06-26脊椎动物的起源与演化研究进展
(图版?,ù)
蒋平,郭聪
(四川大学生命科学学院,成都610064)
摘要:脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类/皇冠西大动物0,半索动物/云南虫0和/海口虫0,尾索动物/始祖长江海鞘0,头索动物/海口华夏鱼0和/中间型中新鱼0,脊椎动物/凤姣昆明鱼0和/海口鱼0,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物/源头0时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分/五步走0的新假说,即在脊椎动物的起源的/四步走0前还有更为原始的/一步0:云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。
关键词:脊椎动物;起源与演化;澄江寒武纪化石群
中图分类号:Q951文献标识码:A文章编号:1000-7083(2004)03-0257-05
Advances in Vertebrate Origin and Evolvement
(Plates?,ù)
Ping Jiang and Cong Guo
(Schoo l of Life Sciences,Sichuan U niv ersity,Chengdu610064)
Abstract:T he vertebr ate origin and evolv ement has always played core r ole of evolutio n and life science.Recently, t here have been vital Adv ances in v er tebrate orig in and evolv ement.A pipiscid-like metazoan fossil:X idaz oon step hanus, hemichordate fossil:Y unnanoz oon and H aikouella,unrochor date fossil:Cheungkongella ancestralis,craniate-like/ cep halochordate chordate fossil:Cathaymyr us haikouensis and z hongx iniscus inter medius and vertebrate fossil:Myl-lokunmingia f engf iaoa and H aikouichthys er caicunensis had been found in Yunnan Cheng jiang Cambr ian fauna and have been being inv estigated by many scho lars.T his demonstrates that these fossil are intermedial transitional types that e-volved fr om invertebr ate to vertebrate1T herefore,a comparatively integrated evolutivc tree w as descr ibed.D-G Shu in early life institute of Northwest U niv ersity proposed the hypo thesis that ther e were fiv e steps in vertebrate or igin based up-on series of investigations concerning metazoan soft-body fossils closed vertebrate https://www.doczj.com/doc/da7298267.html,ly,there w as key-stone original step befor e the four steps in vertebrate or igin.T hat is to say,those vetulicolia fossils unearthed in Y unnan Chengjiang Cambrian fauna are likely inter medial transitional types t hat evolved fr om protostomes to deuterostomes1T his paper reviewed Advances in ver tebrate evolv ed from inv ertebrate1
Key words:v ertebrate;origin and evolv ement;Y unnan Chengjiang Cambrian fauna
1历史回顾
自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。因此,探索这两大类动物之间的演化关系,即脊椎动物的起源与演化就成为进化生物学的核心命题。脊椎动物起源研究包括现代动物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两条基本路径。现代动物学中的形态分类学、胚胎发育学、生理生化学、分子生物学等分支学科都从各自的研究层次出发,在亿万年生命演化长河的现代断面上提取相关的历史残留信息,间接推断出各种的脊椎动物起源假说。其中法国进化思想启蒙者G.Saint-Hillaire
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(1822)的/发育颠倒说0是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说[1]。他发现所有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的背部和腹部,而这种器官布局恰好与节肢动物、环节动物等无脊椎动物相反。于是就推测在无脊椎动物胚胎发育的某个阶段发生了背腹颠倒,结果便产生了脊椎动物。尽管这一古典思想近年来又得到一些发育分子生物学研究结果的支撑,如1昆虫和脊椎动物某些结构基因的表达模式可能与这一/奇特0的假设相吻合;oKnoll and Carroll(1999)[2]和Conw ay Morris(2000)[3]广泛深入地探讨了元古宙末期-寒武纪动物的早期演化,涉及基因型与表型的关系,原口动物与后口动物的趋异等问题;?在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现;Wang et al1(1999)[4]利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993?46M a,但进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说[5~7]。在经历了漫长而曲折的争论后,至20世纪80年代形成了基于分支系统学的/棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物0的演化理论[8];但不久,分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分/四步走0的方案[9~12]。依据化石资料进行脊椎动物起源探索的应首推/钙索动物说0[13,14]。然而该假说既与现代动物学的推测相左,又与化石记录不一致,因而不大被人们接受[9]。2003年舒德干教授基于对靠近脊椎动物/源头0时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现,提出脊椎动物起源分/五步走0的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,其中后四步与现代动物谱系分析的/四步走0假说相一致,另外增添了关键性的第一步,即在脊椎动物的起源的/四步走0前还有更为原始的/一步0:即云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型,一方面它产生了后口动物特有的鳃裂这一新性状,另一方面却仍然保留着类似原口动物的分节特征,这种学术界期待已久的绝灭类群很可能正代表着脊椎动物起源演化/桥梁0的始端/桥墩0[15]。本文综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。
2无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的中间类型化石的发现与研究
211/云南虫0(Yunnanozoon)与/海口虫0(Haik-ouella)
/云南虫0(Yunnanoz oon))))世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京地质生物所侯先光[16]于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动物化石群,距今513亿年。/海口虫(图版?,2,3)0(H aikouella)化石由中科院陈均远等[17]于1995年发现于昆明海口附近513亿年前下寒武纪的古老地层中,属于澄江动物群的一部分。不同学者对于/云南虫0与/海口虫0的进化地位有不同观点。
云南虫(图版?,1)体长约3~5cm,呈黑色,身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来游泳。血液循环为内环,呼吸用鳃进行,云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物,因其躯体构型独特而被列为后口动物中的一个独立的纲[18]。该纲目前仅包括2个属:云南虫属(Yunnanoz oon)和海口虫属(H aikouella)。云南虫属起初报道时被置于生物进化不定地位[16],后来进一步研究又被改置于脊索动物[19]和半索动物[20,21]。一直属于疑难化石[16]。舒德干等[20,21]对澄江化石库的Yun-nanozoon重新研究表明,其身体由吻、领和躯干三部分构成,躯干前段为具有成对鳃孔的咽腔,后段为消化区。这种独特的身体构造与现生肠鳃类半脊索动物几乎一致,从而表明这个动物是半脊索动物门中已知最古老的祖先类型。云南虫的研究不仅重塑了脊索动物起源和演化的历史,同时为脊索动物构型方案产生的生态学定位(即营自泳和滤食生活方式)提供了理论依据[20]。
陈均远,N.Holland等[17]陆续发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊椎动物向脊椎动物进化过程中的中间类型生物。在海口虫体内发现了原脊椎,为/脊索)))原脊椎)))脊椎骨0这一进化过程提供了新的科学解释。海口虫只有侧眼,这一事实表明感觉器官不是同时出现。陈均远等认为海口虫(H aik-ouella)和云南虫(Yunnanoz oon)都具有的位于咽部的矿化单锥形牙齿构造,与牙形类动物可能有
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联系[17]。
对海口虫的最新研究改变了科学界对脊椎动物的传统分类。陈均远等[19]提出了/神经脊动物0的新概念,把有无神经脊作为区别无脊椎动物与脊椎动物关键特征,神经脊动物包括了海口虫和云南虫在内的脊椎动物的祖先类群和冠支类群。陈均远等还认为在与云南虫十分相近的海口虫标本上可能存在三分脑、眼、咽齿、脊椎等脊椎动物性状特征,因而它们可能代表一种有头类[17]。但最近,西北大学早期生命研究所对在云南昆明市海口镇尖山剖面发现的1400余枚海口虫即尖山海口虫(Cathaymyr usdiadex us)软躯体构造标本进行研究比较,舒德干等又认为海口虫甚至整个云南虫类的进化地位很可能与半索动物相当,由于躯体构型的相似性,云南虫类另一可能的生物学地位是与古虫动物门构成一个姊妹群[15]。
关于脊椎动物的远祖问题还有另外一种观点,即产自南非晚奥陶世索姆页岩中的牙形动物化石被认为是一类脊椎动物的摄食器官[22~25],而产自中国云南早寒武世早期的云南虫(Yunnanozoon)和海口虫(H aikouella)具有矿化的单锥形牙齿构造,被认为是保存了软部的脊椎动物的祖先[26]。陈孟莪等[27]经比较研究后提出了产自比澄江动物群更低层位(梅树村阶)中的原牙形类Proto-hertz ina和Protocanthocor dylodus等应代表保存了硬部的最早的脊索动物,甚至是脊椎动物或它们的共同祖先。
此外,云南虫(Yunanozoon)、海口虫(H aikouella)呈现为头尾两部分,和古虫类关系可能很紧密,因此,有一些学者又认为云南虫(Yunannozoon)、海口虫(H aikouella)之间的亲缘关系较近,很可能是同科,甚至同种,但它们更像是一类蠕虫而不是先前认为的脊索动物。特别是瑞典著名古生物学家杨#博格斯琼(Jan. Bergstron)认为[kk],云南虫实际无鳃裂,被认为是鳃弓和鳃丝的结构实际上是类似疣足(para-podia)的结构和其上的刚毛,实际位于身体外侧。而身体后部的体节实际是一些相似于古虫的骨扳(sclerites)。云南虫和海口虫与古虫类可能一起反映了一个已灭绝的蠕虫生物门。
212/始祖长江海鞘0(Cheungkongella ancestralis) /始祖长江海鞘0(CheungkongeH a ances-tralis))))已知最古老的尾索动物,早寒武纪长江海鞘标本(图版?,6),是由西北大学早期生命研究所于1999年11月在昆明市海口地区距今5亿3千万年前的筇竹寺期地层中发现的。这枚化石的发现为研究脊椎动物的起源奠定了基础。该标本精美保存了动物软躯体构造,长25m m的身体与现生海鞘动物Styela极为相似,由上下两部分构成,上部为构成动物主体的/萼杯0,下部是支)))这一/萼杯0的粗茎。整个身体全部包裹在一个结实的被曩之内。/萼杯0的顶部和背方分别有进水管和出水管;携带氧气和食物微粒的水流从进水管导入/萼杯0内宽大的咽腔进行呼吸作用,析出的食物颗粒则沿着腹面称作内柱构造的/食物槽0导入咽腔下方的消化道,最终产生的废水和粪便则通过出水管排出体外。长江海鞘有两个构造特别有意义:一个是在出水管下方保存着与现生海鞘动物最后一期变态幼体极为相似的/尾巴0残留构造;另一个更有意义的特征构造是位于其进水管顶部成排的丝状构造,它与现生帚虫动物的触手冠十分相似[28]。213/西大动物0(Xidazoon)
该化石是舒德干等于1998年3月在我国云南昆明市的海口地区早寒武世澄江化石库中发现的距今约513亿年前的动物化石,并将它命名为/西大动物(图版ù,9)0[29]。据舒德干考证/西大动物0的奇特之处在于:它的身体由两部分组成,其后部分与原口动物一致,而前部却与后口动物的咽腔接近。尤其是其前端的/双环式0大口的独特构造与比它晚215亿年的晚石炭世被认为是无颚鱼类的/皮鱼0极为相似。由于/西大动物0兼有原口动物和后口动物的基本特征,因而它的发现为探讨这两大类群之间的演化关系提供了重要证据。关于/西大动物0这一疑难动物的生物学地位,舒德干等认为有三种可能:一是/西大动物0代表了包括/皮鱼0动物在内的无颚类脊椎动物的原始祖先的一支;二是/西大动物0与/皮鱼0共同组成一个独特的已经绝灭了的门类;三是/西大动物0奇特的双环口为趋同构造。总之,无论是上述的哪一种情况,/西大动物0的发现对于我们认识早期生命的演化规律都具有非常重要的意义[29]。
214海口华夏鱼(Cathaymyrus haikouensis)和中间中新鱼(Zhongxiniscus intermedius)
海口华夏鱼(Cathay my rus haikouensis)和中间中新鱼(Zhongx iniscus inter medius)这两枚脊索动物化石是由云南省地质研究所的罗惠麟、陈良
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忠、胡世学于1997年8月三人在昆明海口地区的耳材村进行田野考察时发现的。他们将这两块化石分别定名为海口华夏鱼和中间中新鱼[30]。肌节的形态和特征是脊索动物演化和分类的一个重要标志。凡脊椎动物,都具有W型的肌节,云南虫、海口虫的肌节十分平缓,几近于直线,与半索动物一致,而不是脊椎动物。而此次新发现的海口华夏鱼和中新鱼肌节均呈现S型,且肌隔较密。这种形状的肌节,在古生物学研究中也是首次发现。这证明了海口华夏鱼和中新鱼是云南虫、海口虫与昆明鱼、海口鱼之间的过渡类型。海口华夏鱼体细长与好运华夏鳗(Cathay my rus diadex us)相似,而中新鱼具明显的背鳍,接近昆明鱼和海口鱼,但肌节构造又明显不同:中新鱼可能是华夏鱼与昆明鱼和梅口鱼之间的过渡类型[30]。此外,中新鱼这个侧向保存的化石标本与背腹向保存的华夏鳗在形态解剖构造上不存在实质性区别,尽管标本较少,内部构造信息不多,但它们的形体、大小、背鳍、肌节、咽腔、密集型鳃裂表明,海口华夏鱼和中新鱼是一种类头索动物,也是目前已知最接近有头类祖先的动物[15]。它们既保留了头索动物的某些特征,又具有比头索动物更高级的脊椎动物的某些特征,是头索动物和脊椎动物之间的一种过渡类型的中间环节,从而填补了头索动物和脊椎动物之间的空白。
215凤姣昆明鱼(Myllokunmingia f en gjiaoa)和海口鱼(Haikouichthys ercaicunensis)
1999年,舒德干等于云南昆明市海口地区下寒武纪筇竹寺组发现了无颌类鱼化石昆明鱼和海口鱼[26,31](图版ù,8)。这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单/人0字形肌节更为复杂的双/人0字形肌节,具有支持鳃囊和保护器官鳃软骨系的咽颅,而且还发育了原始偶鳍、和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类(Craniata)或称脊椎动物(Vertebrata)。另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。上述原始偶鳍、原始头颅等5大创新性状表明[26,31],寒武纪生命大爆发时已产生了脊椎动物。生殖系统演化和中轴骨化的滞后,也证明了这两条鱼不仅是已知最早、而且也是最原始的脊椎动物,很可能代表着由无头类向鱼类主干谱系演化的一种过渡类型。昆明鱼的鳃软骨和鳍条演进程度不及海口鱼,因而比后者更为原始,从而占据了整个脊椎动物演化/大树0的最底层[31]。
据此,一幅较为完整的早期生命演化谱系已勾勒出来。舒德干教授基于对靠近脊椎动物/源头0时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现提出脊椎动物起源分/五步走0的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,这五座桥墩分别为:初具鳃裂的古虫动物门(西大动物))))半索动物的多向辐射(云南虫和海口虫))))尾索动物(始祖长江海鞘))))类头索动物(海口华夏鱼、好运华夏鳗和中间中新鱼))))脊椎动物(昆明鱼和海口鱼)。其中后四步与现代动物谱系分析的/四步走0假说相一致。
3展望
尽管近年脊椎动物的起源与演化的研究有重大突破,一些无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各中间类型化石相继被发现,一幅较为完整的早期生命演化谱系也已勾勒出来,但其中还存在着一些争议,如云南虫(Yunnanoz oon)和海口虫(H aik-ouella),它们到底是代表了一种有头类,还是代表了与半索动物相当的进化地位,或是一类蠕虫而不是人们认为的脊索动物,它们和古虫类一起反映了一个已灭绝的蠕虫生物门?云南虫(Yun-nanozoon)和海口虫(H aikouella)是不是最早的脊椎动物,它们与牙形动物有什么关系?这些问题都需要进一步探究和澄清。要弄清这些需要现代古生物学与地层学、化石学、分子古生物学、生物地理与进化生物学、分子生物学、分子系统进化学等多学科的交叉研究,以及现代的一些研究技术和手段,如PCR技术、DNA序列分析技术、PCR-SSCP 分析、微卫星分析、同位素分析、计算机技术、电子显微镜、激光共聚焦显微镜、软X射线透射仪、化石系统切片机等综合运用。
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脊椎动物的演化的证据--读书笔记 摘要：脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类皇冠西大动物,半索动物云南虫和海口虫，尾索动物始祖长江海鞘,头索动物海口华夏鱼和中间型中新鱼,脊椎动物凤姣昆明鱼和海口鱼,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分五步走的新假说,即在脊椎动物的起源的四步走前还有更为原始的一步。云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。 1、历史回顾： 自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。其中法国进化思想启蒙者G. Saint-Hillaire“发育颠倒说”是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说[1]。Knoll and Carroll (1999)[2]和Conway Morris (2000)[3]广泛深入地探讨了元古宙末期-寒武纪动物的早期演化,涉及基因型与表型的关系,原口动物与后口动物的趋异等问题;在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现; Wanget al1(1999)[4]利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993+（-）46Ma,但进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说 [5~7]。在经历了漫长而曲折的争论后,至20世纪80年代形成了基于分支系统学的棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物的演化理论[8];但不久,分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分四步走的方案[9~12]。2003年舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现,提出脊椎动物起源分五步走的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,其中后四步与现代动物谱系分析的四步走假说相一致,另外增添了关键性的第一步,即在脊椎动物的起源的/四步走前还有更为原始的一步:即云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型,一方面它产生了后口动物特有的鳃裂这一新性状,另一方面却仍然保留着类似原口动物的分节特征,这种学术界期待已久的绝灭类群很可能正代表着脊椎动物起源演化桥梁的始端桥墩[13]。本文综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。 2、无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的中间类型化石的发现与研究： 2.1云南虫(Yunnanozoon)与海口虫(Haik-ouella)： 云南虫(Yunnanozoon)：世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京地质生物所侯先光[14]于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动物化石群,距今5.3亿年海口虫(Haikouella)化石由中科院陈均远等[15]于1995年发现于昆明海口附近5.3亿年前下寒武纪的古老地层中，属于澄江动物群的一部分。云南虫体长约3~5cm,呈黑色,身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来游泳。血液循环为内环,呼吸用鳃进行,云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物,
一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼 观察经制备好的骨骼标本，了解其特点。 ◆鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunk vertebra）和尾椎（caudal vertebra）两种。 ◆躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。 ◆鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一 两栖类 ◆分颈椎（cervical vertebra）、躯干椎（trunk vertebra）、荐椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda vertebra）。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特 征。 ◆颈椎1枚，又称为寰椎（atlas） ◆躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾 两栖类最少为7枚，无肋骨。 ◆椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。 ◆荐椎1枚。 ◆尾椎在无尾类中为1枚 爬行类 ?出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。 ?与两栖动物的比较： 两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎 爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎 ?有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关 ?蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式 肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分） 四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。 鸟类 ?鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。 ?颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。
脊椎动物的进化过程探析论文 摘要：脊椎动物的进化是一个漫长的过程。从最早的甲胄鱼逐渐进化到两栖类，从此生物开始由水生向陆生进化；从两栖类进化发展到爬行类，又从爬行类中分化出鸟类和哺乳类，最后直到人类从哺乳类中演化出来。显然正是这样一个由简单到复杂、从低级到高级进化过程造就了动物界中最高等生物群体。 关键词：脊椎动物进化 动物的进化从最初的单细胞生物（原生动物）逐渐进化到多细胞生物进而不断的进化出具有体腔、神经系统、完整的循环系统的越来越高等动物。其中在动物界分门中脊索动物为最高等的一门，而在脊索动物中脊椎动物又是最高等的一门，那么这类高等的动物究竟是怎样进化的呢 1脊椎动物简介 脊椎动物是动物界最高等的类群，它们组成了动物界脊索动物中的一个亚门-脊椎动物亚门。脊椎动物体内有一条由一串脊椎骨连结而成的脊柱，起到支撑身体的作用；脊柱前方有发达的头骨，它与脊椎一起来，连同从脊椎骨两侧伸出的肋骨构成了脊椎动物的中轴骨骼。大多数的脊椎动物还有一套附肢骨骼，起到导航、平衡或推动身体前进的作用。脊椎动物的中枢神经系统脊髓，位于脊柱的上方、身体背侧；心脏和消化系统位于脊柱的下方和腹侧。脊椎动物中鱼类用腮呼吸（包括两栖类幼体）,四足类用肺呼吸。除最原始的类型（圆口纲）外，脊椎动物都有上下颌。感觉器官包括眼、鼻、耳。 2、水生脊椎动物简介 ①脊椎动物伊始甲胄鱼
最早的脊椎动物属于无颌纲，统称为甲胄鱼类。它们没有上下颌骨，作为取食器官的口不能有效的张合，因此它们获取广泛食物资源的能力就很受限制；它们没有真正的偶鳍，也没有骨质的中轴骨骼。甲胄鱼类到泥盆纪时发展成为适应于各种生态环境和具有各种生活习性的一大类群，取得了暂时的成功。然而随着有颌脊椎动物的逐渐兴起，甲胄鱼类最终在竞争中失败，退出历史舞台。 ②脊椎动物进化的革命颌 脊椎动物登上历史舞台之后的第一次革命就是颌的出现。甲胄鱼类有大量的腮，而后前边两对腮弓逐渐消失，在第三对腮弓上长出了牙齿，并在“弓”行尖端处以关节结构铰和在一起。这样，能够张合自如，有效地咬住事物的上下颌形成，从而扩大了脊椎动物的取食范围，使脊椎动物更适应生态环境。 ③高等鱼类 高等鱼类是以上下颌摄取食物的变温水生动物。典型的高等鱼类有一个大而有力的尾鳍，尾鳍来回摆动在水中引起反作用力从而推动身体前进。其背鳍臀鳍均为平衡器。偶鳍包括位于前方的一对胸鳍和位置或前或后的腹鳍。偶鳍非常灵活，起到水平翼或升降舵的作用，有助于鱼在水中的游动。高等鱼类分为软骨鱼系和硬骨鱼系。软骨鱼类骨骼为软骨，无鳔，体内受精，代表性动物为鲨鱼。硬骨鱼类具有高度进步的骨化了的骨骼。头骨在外层由大量骨片衔接拼成一复杂图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在腮部。大多数硬骨鱼由舌颌骨将颌骨与颅骨以舌接型的连接方式相关连。体外覆盖鳞片完全骨化。原始硬骨鱼类的鳞厚重，随着其不断进化鳞片厚度逐渐变薄，最后进步的硬骨鱼仅有一薄层骨质鳞片。大多数硬骨鱼的肺转化为有助于控制浮力的鳔。高等鱼类已经与今天我们所讲的鱼类大致相同。
脊椎动物演化史上有几大进步事件，随机举出两个进步事件的意义？五大事件进步：具上下颌、五指型附肢、羊膜卵、恒温、胎生哺乳。（5分） A五指型附肢的进步意义 （1）适应陆生的五趾型附肢，这是动物演化历史上的一个重要事件。 （2）两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大的活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带一方面直接与脊柱牢固地联结，另一方面又与后肢骨相关节，构成支持体重和运动的主要工具，使登陆的目标得以实现。羊膜卵出B现的进步意义： 1羊膜卵可以产在陆地上并在陆地上孵化。 2体内受精，受精作用可无需借助水作为介质。 3胚胎悬浮在羊水中，使胚胎在自身的水域中发育，环境更稳定，既避免了陆地干燥的威胁，又减少振动，以防机械损伤。 C恒温出现的进步意义： 1恒温的出现，是动物有机体在漫长的发展过程中与环境条件对立统一的结果。 2高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动、发酵过程，使数以千计的各种酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提高了新陈代谢水平。 3高温下，机体细胞(特别是神经和肌肉细胞)对刺激的反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收缩快而有力，显著提高了恒温动物快速运动的能力，有利于捕食及避敌。 4恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分布的范围，特别是获得在夜间积极活动的能力和得以在寒冷地区生活。这也是中生代哺乳类能战胜在陆地上占统治地位的爬行类的重要原因。 D胎生和哺乳的进步意义 1胎生和哺乳对后代的发育和生长具有完善、有利的保护。 2从受精卵、胚胎、胎儿产出、至幼仔自立的整个过程均有母兽的良好的保护，使后代的成活率大为提高，而使哺乳类在生存竞争中占有较高的起点，在地球上的生存和发展中具有较大的优势。 1
一、体制：无对称→球形对称→辐射对称→两侧对称 （1）无脊椎动物 原生动物： 变形虫——无对称 放射虫、太阳虫、团藻——球形对称（通过一个中心点，有无数对称轴，可将球体切成 相等的对称面）→适应于悬浮在水中 草履虫——两侧对称 多孔动物、腔肠动物： 基本上为辐射对称（通过身体中央轴有许多切面可以把身体分成相等的部分）→适应于固着在水中 海葵——两辐对称（海葵由于有口、口道沟的存在，身体只能通过体轴作平行与垂直口道沟的两个对称面） 扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物： 生活方式从固着、漂浮演化成爬行方式或游泳，身体呈两侧对称→适应于爬行生活，是动物由水生进化到陆生的重要条件之一。 二、胎层：单细胞→单细胞层→二胚层→三胚层（分化盲支:多孔动物门胚胎发育存在逆转）原生动物 : 单细胞动物没有胚层的概念；即使是团藻也只有一层细胞, ； (真正地多细胞动物有胚层的分化) 肠腔动物 : 二胚层 扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物： 出现三胚层（在动物进化上有着极为重要的意义） 三、体腔：无体腔→假体腔→真体腔（是高等无脊椎动物的重要标志之一） 原生动物、多孔动物、腔肠动物、扁形动物： 无体腔 线形动物（假体腔动物）： 假体腔（初生体腔，即直接跟体壁的肌肉层和消化管道的壁相接触没有中胚层形成的 体腔膜包围，也不和外界相通）←胚胎时期的囊胚腔所形成的 环节动物、节肢动物、棘皮动物（软体动物真体腔退化）: 真体腔（体腔的位置处于中胚层之间，外围由中胚层形成的体腔膜所包围）→造成了 各种器官的进一步特化 四、体节和身体分布：同律分节→异律分节（身体分节是高等无脊椎动物的重要标志之一） 原生动物、多孔动物、腔肠动物： 不分节 扁形动物、线形动物： 原始分节（机体各部分结构和机能分化，但身体不分节） 环节动物： 同律分节 节肢动物、软体动物、棘皮动物： 异律分节（导致了动物的身体分部）
2011复习题 一、简答（26分） 1.为什么爬行动物是真正的陆生动物。（7分） （1）体披骨质鳞片或骨板，皮肤干燥，缺乏皮肤腺；（1分） （2）具真正的牙齿。 具次生颚，内鼻孔后移，口腔与鼻腔分开；（1分） （3）胸椎、肋骨与胸骨形成胸廓，可保护内脏和加强呼吸作用；（1分） （4）大、小肠交界处开始出现盲肠，可消化纤维；（1分） （5）具有羊膜动物式的排泄器官后肾；（1分） （6）大脑明显分为两半球，纹状体，表层出现神经细胞集中的新脑皮；（1分） （7）完全脱离水的束缚，在陆地繁殖， 体内受精。（1分） 2.两栖类对陆生的初步适应和不完善性？（6分） （1）陆生的初步适应：基本解决了在陆地运动（1分）、呼吸空气（1分），同时发展了适于陆生的感官和神经系统（1分）。 （2）不完善性：肺呼吸的功能不够强，尚需皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助（1分）；皮肤裸露，保持体内水分的问题没有解决（1分）；不能在陆地上繁殖，卵受精、卵发育、幼体发育均在水中进行（1分）。 3.举例说明鸟类是如何完成双重呼吸的。（8分） （1）肺：一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。 当气管进入胸腔后分为左、右支气管，即初级支气管， 然后再分支为次级支气管、三级支气管，三级支气管再分支出许多微支气管。（2分） （2）气囊：鸟类特有。是呼吸的辅助系统，由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能，共4对半，位于体壁与内脏之间。（1分） 后气囊：腹气囊一对和后胸气囊一对（1分） 前气囊：锁间气囊一个、颈气囊一对、前胸气囊一对（1分） （3）“dpv”系统、单向流、双重呼吸概念（3分） 4．学习行为及其类型？（5分） （1）学习行为是动物由经验得来的发生适应性改变的行为。（2分） （2）主要类型： 习惯化、经典的条件反射、操作条件反射、模仿、印记学习、推理学习。（3分） 六、简述（25分） 1、你对鱼的鳞、鳍、尾有何知识?（10分） 要点：（1）具几种鳞、特点、鳞式；（3分） （2）几种鳍、功能、鳍式；（4分） （3）几种尾、形状功能。（3分） 2、脊椎动物演化史上有几大进步事件，随机举出两个进步事件的意义？（15分） 要点：（1）五大进步事件：具上下颌、五指型附肢、羊膜卵、恒温、胎生哺乳。（5分）（2）进步意义。每个意义5分 A五指型附肢的进步意义 （1）适应陆生的五趾型附肢，这是动物演化历史上的一个重要事件。 （2）作为鱼类运动器官之一的偶鳍结构比较简单，肩带直接附在头骨后缘，活动的方式和范围受到很大限制，它与鱼鳍之间只有一个单支点，以此作为杠杆，完成单一的转动动作。两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大的活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带一方面直接与脊柱牢固地联结，另一方面又与后肢骨相关节，构成支持体重和运动的主要工具，使登陆的目标得以实现。 B羊膜卵出现的进步意义：
脊椎动物血液循环系统的演化 一：心脏 ⒈位置： 心脏位于体腔前部，消化管腹侧的一个围心腔中，由围心膜所包被。鱼类和有尾两栖类的围心腔位于体腔前方。陆生脊椎动物的心脏向后,向腹方移动至体腔的前腹位。 ⒉结构： 鱼类的心脏由静脉窦，一心房，一心室，动脉圆锥组成。两栖类演变为两心房一心室，心房内出现完全或不完全的房间隔，静脉窦和动脉圆锥仍存在。爬行类的心脏包括完全分隔的2个心房1个心室和退化的静脉窦，动脉圆锥消失，心室出现不完全分隔。鸟类和哺乳类的心脏完全的分为四室，即左右心房和左右心室，其中哺乳类的左右心室之间有二尖瓣，左右心房之间有三尖瓣。 二：血液循环 鱼类的血液循环为单循环，即由心室压出的缺氧血经入鳃动脉进入鳃部进行气体交换，出鳃的多氧血不再回心脏而是经出鳃动脉直接沿背大动脉流到全身，从各组织器返回的缺氧学经主静脉系统再流回心脏，形成一个大圈。 两栖类为不完全双循环，左心房接受从肺静脉返回的多氧血，右心房接受从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血，它们最后均进入心室。 爬行类仍为不完全双循环。 鸟类和哺乳类为完全双循环，从体静脉回心的缺氧血经右心房进入右心室，被压入肺动脉弓，从肺静脉回心的多氧血经左心房进入左心室，被压入体动脉弓。 三：动脉系统 动脉系统的基本模式：腹大动脉，背大动脉，动脉弓胚胎期一般为六对 动脉弓的演变： 鱼类：由于以鳃呼吸，动脉弓在鳃部断裂为两部分，即入鳃动脉和出鳃动脉，中间以毛细血管联系，以进行气体交换。软骨鱼类保留第2至6对动脉弓，硬骨鱼类保留第3至6 对动脉弓，其余退化。 两栖类以上的脊椎动物：成体因营肺呼吸，动脉弓不再断开，并只保留第3,4,6对动脉弓。第三对为颈动脉，分布于头部和脑；第四对为体动脉弓，左右体动脉汇合成背大动脉；第六队为肺动脉弓；其中鸟类成体仅保留右体动脉弓，哺乳类则保留左体动脉弓。 四：静脉系统 ⒈ 鱼类：具H型主静脉系统，一对前主静脉窦，一对后主静脉窦，一对总主静脉，最后汇入静脉窦。 两栖类：四足类的基本模式—Y型大静脉（腔静脉）和肺静脉，出现一对前大静脉，一对后大静脉。肺静脉的出现与肺的出现相适应，肺静脉直接进入左心房。 爬行类：肾门静脉趋于退化 鸟类：肾门静脉更趋退化，对提高后肢血液回心脏的血流速度和血压有积极意义。 哺乳类：进一步简化，肾门静脉完全退化消失，多数哺乳类仅保留右前大静脉。 ⒉门静脉系统 门静脉两端为毛细血管，官腔内无瓣膜。 肝门静脉，肾门静脉和垂体门静脉系统。 脊椎动物静脉系统的演变趋势为： a Y型大静脉系统代替了H型主静脉系统，静脉主干逐渐简化和集中。 b陆生脊椎动物出现了肺静脉，与肺脏的出现相呼应 c肝门静脉在各纲动物中均很稳定，保证营养代谢的需要 d肾门静脉由发达逐渐退化消失，提高回心血流的速度和血压。
脊椎动物各系统演化 一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼 观察经制备好的骨骼标本，了解其特点。 1．主轴骨骼 鱼类：脊柱分躯椎(附有肋骨，保护内脏器官)和尾椎(运动用)两部。两栖类；脊柱分?化为一块颈椎、七块躯椎和——块骶椎，尾椎则愈合为一块尾杆骨。 爬行类：脊柱分化为颈椎、胸腰椎、骶椎及尾椎。 鸟类：脊柱的颈椎较多，而胸椎互相愈合，腰椎、骶椎及部分尾椎与腰带合成复合的骶部，尾椎最后为一块尾综骨。 哺乳类：脊柱分颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎五部。 2．头骨：脊椎动物的头骨，在软骨鱼类只有软骨颅，硬骨鱼才变为硬骨，加以真皮形成的骨骼参加在内，头骨数目可多到180余块。以后随着进化，合并和消失等方式，到哺乳类减到35块，到人类只留28块。 3．附肢骨：肢带(肩带和腰带)和肢骨是连动器官的支柱，依照动物生
活状况而起变化。 鱼类：肩带和腰带都不与脊柱相接，末端为鳍条，成为胸鳍和腹鳍。两栖类：肩带在腹中线上与胸骨相接，包括喙骨、前喙骨、肩胛骨和上肩胛骨。前肢由肱骨、尺骨、桡骨、腕骨、掌骨和指骨构成。腰带与脊柱相接，由髂骨、坐骨及耻骨组成。后肢由股骨、胫腓骨、附骨、跖骨及趾骨组成。 哺乳类：腰带组成骨盆。肩带中的肩胛骨更为发达。锁骨变化多。肢骨的基本情况未变，唯腕骨数目减少。 二、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的消化系统 观察液浸标本，比较五类动物消化器官的口裂和口腔、消化管的各部分及消化腺。 三、鱼类，两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类的呼吸系统(图5—19) 鱼类：呼吸器官为鳃，受鳃弓和鳃条支持，鳃前隔的两面具有许多行平行褶皱的鳃瓣。内中有很多微血管，颜色鲜红，是气体交换的场所。 两栖类：幼体仍用鳃呼吸，成体用肺呼吸，但肺的构造简单，还得依靠皮肤帮助呼吸。 爬行类：终生用肺呼吸，但肺结构尚较简单。 鸟类：适应飞行，除肺外，尚有与肺相通的气囊、构成双重呼吸。 哺乳类：肺更趋于发达、完善，呼吸的动作也更复杂，尤其是膈的存在，呼吸作用更为加强。
脊椎动物的演化证据 *** （长江大学，湖北蔡甸） 摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。 关键词脊椎动物演化适应性免疫 一、海口鱼与昆明鱼 采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。 昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。整个躯干由排列整齐的约25～30块双“人”字形肌节构成。从内部构造看,所有肌节彼此呈圆锥式套叠,其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅, 昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低, 头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊; 根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的
脊索动物的起源进化演化 脊索动物的起源： 有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。 某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。
脊椎动物是如何起源的?人类的眼睛、鼻子和耳朵是同时出现还是起源于多次进化事件?脊椎动物是先发育出脊稚还是头颅?这些困惑了科学界一个半世纪的问题,在中国科学院南京地 质古生物研究所陈均远教授等人关于“海口虫”的))薰淤{蒸远教授采集了300多块海口虫化石标本,并与美国脊椎动物专家J.Mallatt教授、台湾清华大学细袍生物学家李家维、美国文昌鱼专家NHolland合作,陆续发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊稚动物进化过程中的中间型生物,为人类解开脊椎动物起源之谜提供了科学实证。科研小组对海口虫脑的结构作了新的解释,认为海口虫虽然已经有了较大的脑,但与现代脊椎动物不同,它缺乏用来学习和记 忆甩的完整端蒸薰熟蒸脑,但已经有了以嗅觉神经为化表的原始性质的端脑。这证明了脊椎动物脑的起源以间脑的扩增为特征,端脑较晚出现,端脑的扩增和演化最终导致了包括人类在内的智能生命出现。脊椎骨是脊椎动物一个重要特征,是由文昌鱼等动物体内一的“脊索”变化而来的,但其变化过程一直令人不解。在海口虫体内发规了原脊椎,为“脊索一原脊推一脊椎骨”这一进化过程提供了新的科学解释。-肌节位于脊一索之上上唇这是“海口虫”剖面示意图现生脊椎动物有发达的踉睛、鼻子和耳朵,这些感觉器官是否同时出现或者通过多次事件演变而来?一直是一个有争议性的科学伺题。海口虫只有侧眼,没有类似于耳.朵的听觉器官这一事实解释了这一谜团:感觉器官不是同时出现,其中视觉器官即眼睛出现最早,而嗅 觉神经和鼻孔构造表明嗅觉器官在海口虫时期已经出现了。 第四章古脊椎动物 一. 概述 脊椎动物在分类上是属于脊索动物门中的一个亚门，?脊索动物是动物界中最高等的一个门类，它们的身体里有一条脊索，脊索是有弹性的棒状组织，起支柱作用。脊椎动物是脊索动物中最进步的一类，除原始类别外?，其脊索被骨化了的脊柱所代替，脊柱由脊椎骨组成，包括脊柱在内的主要骨骼为肌肉所包围，属内骨骼，?并具有发达的中枢神经和脑，因而不同于无脊椎动物。 脊椎动物的身体两侧对称，整个身体分为头，躯干和尾三部分，躯干部具附肢(偶鳍或四肢)，中枢神经位于身体背侧，循环系统在腹侧，与无脊椎动物恰好相反。水生种类以鳃呼吸，陆生种类用肺呼吸，内骨骼支持整个身体并供肌肉附着。体外常着生毛，鳞，羽，爪，刺，外骨板及角等。 脊椎动物的内，外骨骼及牙齿，鳞片等容易保存为化石。人们对地史时期脊椎动物的了解多借助于骨骼或牙齿。由于内骨骼及牙齿等可以充分反映动物身体各部的功能及形态，因此可以清楚地显示出动物的世系，而使脊椎动物化石在生物学领域中具有重要意义。 脊椎动物化石在地层划分和对比中可以作为标准化石，还有不少脊椎动物化石对于阐明当时的环境条件极为有用，是很好的指相化石，对于中、新生代陆相地层划分和对比，脊椎动物化石更是不可缺少的。 根据身体结构和生态等特征，脊椎动物亚门可分为: 无颌纲，盾皮鱼纲，?软骨鱼纲，硬骨鱼纲，两栖纲，爬行纲，鸟纲和哺乳纲，其中无颌类和鱼类生活在水中，称为鱼形动物。 二. 无颌纲 1. 概述 无颌类是脊椎动物中最原始的一类，水生，无真正的上、下颌，不具硬骨和外骨骼，没有真正的脊柱，只在脊索上部出现一些成对排列的软骨组织，有奇鳍而无偶鳍。 无颌类始见于志留纪，泥盆纪极为繁盛，此时的无颌类，因体外一般披有坚厚的骨质甲
脊椎动物演化历程 达尔文主义者认为，两栖类和现代鱼类源出于一种上古的鱼；爬虫出自两栖动物的祖先；飞鸟和哺乳动物分别从爬虫祖先进化而来。最后，他们指出，人与猩猩都是源出于一个相同的猿类祖宗，而且这些猿人的过渡化石已被发掘出来。根据古尔德所言，从爬虫到哺乳动物，和从猿至人之间的过渡化石，已确实证明了进化的事实。 在未分析这些证据之前，我需要加上一些条件，这些条件一定使达尔文主义者很不好受，就是这些证据不能根据"假定学说真实"的大前提来衡量，应从一个独立的立场来考究。 我们已指出古生物学奉达尔文主义为金科玉律，不再怀疑它的真实性，只求在这理论的"骨骼"上加上"肌肉"而已。古生物学家的成就，乃是在于进化祖先的鉴定，因此他们已经建立鉴定进化祖先的标准。美国自然历史博物馆古生物学家加勒特·纳尔逊，直截了当地形容他们的治学态度： 我们必定有一些祖先，我们要找出来。为什么呢？因为我们知道，早晚一定会找出来的。这就是古生物学的作风，我并非夸大其词。 当然，这些"祖先"不能用来证实这套理论，因为学者乃是根据"一定有祖先"的理论，来鉴定祖先。 鱼纲至两栖类 要考证的理论，就是鱼纲进化到一个地步，使它爬出水面，登上陆地，而且同时发展两栖纲的生殖功能和其他特征，达尔文主义者并没有指出一种特别的鱼纲为两栖纲的祖先，但是他们都以一类绝种的扇鳍目（rhipidistians）为祖先类属，这些化石有与早期两栖动物相似的骨骼，如一些可能进化为腿的小骨，但是，据《脊椎动物历史》（Vertebrate History）的作者巴尔巴拉·施塔尔说："在已知的一切鱼纲中，我们找不到最早的陆地脊椎动物的祖先，因为这些鱼纲都是在最早的两栖纲出现之后才生存的，在这些鱼纲之先的化石都没有发展早期四足动物特有的强壮四肢和肋骨的证据。" 1938年，印度的渔夫捕获一种腔棘鱼（colelacanth），鉴定为7000万年前绝种的样本。很多古生物学家都认为这种鱼与上述的扇鳍目有密切关系，因此这活生生的样本应在研究早期两栖动物的进化上占重要的地位。但是根据腔棘鱼的解剖研究，它的内脏并无任何适应陆地生活的征状，在鱼至两栖动物的进化中并无贡献，这发现使人怀疑此前的扇鳍目也是同样缺乏说服力。 两栖纲至爬虫纲 在这转变时期中并无化石的证据。塞莫利亚（Seymouria）乃是早期的两栖动物化石，具有多少类似爬虫的特征，但是它们在化石历史中出现太晚，最近的证据鉴定它们为道地的两栖动物。而爬虫与两栖动物的骨骼相似，最重要的分别就在于不能变为化石的生殖系统，两栖动物在水中产卵，卵子经过复杂的孵化才变为成长的动物，但爬虫的卵子却有很厚的硬壳，内有羊膜保护胚胎，因此胚胎与成长的动物相若。达尔文的自然选择论不能解释两栖动物如何进化出爬虫的一套生殖系统。 爬虫纲至哺乳纲 最后我们谈谈达尔文主义者最引以为荣的化石证据，即古尔德和其他一些人作为结论性证据引用的具有哺乳动物特征的兽孔目爬虫（Therapsida），这一目（Order）的动物具有很多化石拥有爬虫与哺乳动物的构造，好像是这两纲之间的中间动物。其实在这两纲动物之间的分界线是很难划分的。普遍通用的标准乃是爬虫的颚骨内几个小骨，其中一块与头颅骨连
《有脊椎动物演化图谱2017年版》及推理过程2017年版 《有脊椎动物演化图谱2017年版》及推理过程2017年版 作者：江浇灌 《有脊椎动物演化图谱2017年版》系本残以《生物演化的原理和规律2017年版》一文中提出的“生物演化种类数量定律”和“生物演化生活资料获取范围定律”为依据对自然界中现存的五大类有脊椎动物的种类数量、生活资料获取范围信息进行系统分析的结果绘制而成。 所谓“生物演化种类数量定律”即： 在一种生物生存的自然环境中，必定生存着演化为该种生物的生物！并且其种类数量多于该种生物的种类数量。 所谓“生物演化生活资料获取范围定律”即： 一种生物的生活资料获取范围必定局限于演化为该种生物的生物的生活资料获取范围之内——演化为该种生物的生物的生活资料获取范围能够完全覆盖该种生物的生活资料获取范围。 为了表述方便，下文将“生物演化种类数量定
律”和“生物演化生活资料获取范围定律”合称为“两个定律”。对于任何一类有脊椎动物来说，演化为该类有脊椎动物的动物毫无疑问同时符合两个定律！也就是说，凡是同时符合两个定律的动物种类都是该类有脊椎动物的祖先，否则不是！让我们开始工作吧。 根据生物演化种类数量定律，一类有脊椎动物只能起源于该类有脊椎动物生存着的自然环境中生存着的种类数 量比该类有脊椎动物多的动物。也就是说：在获取各类有脊椎动物的种类数量信息之后，在讨论某类动物的起源时，可以直接将种类数量比该类动物少的动物排除掉，而仅讨论种类数量比该类动物多的动物即可——让我们来了解一下各 类有脊椎动物的种类数量吧。 引援搜狗百科《鱼类》词条〈生物〉义项〈百科名片〉章节（见附图1）的叙述：“根据已故加拿大学者统计，全球现生种鱼类共有24618种，占已命名脊椎动物一半以上，且新种鱼类不断被发现，平均每年以约150种计，十多年应已增加超过1500种，目前全球已命名的鱼种约在32100种。” 附图1 引援搜狗百科《两栖类》词条〈百科名片〉章节（见附图2）的叙述：“与动物界中其他种类相比，地球上现存的两栖动物的物种较少，目前正式被确认的种类约有4350种，分无足目、无尾目和有尾目三目。”
动物各系统演化 一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼 鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunk vertebra）和尾椎（caudal vertebra）两种。躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。 鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一 两栖类 分颈椎（cervical vertebra）、躯干椎（trunk vertebra）、荐椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda vertebra）。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。 颈椎1枚，又称为寰椎（atlas） 躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾两栖类最少为7枚，无肋骨。 椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。 荐椎1枚。 尾椎在无尾类中为1枚 爬行类 出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。 与两栖动物的比较： 两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎 爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎 有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关 蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式 肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分） 四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。 鸟类 鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。 颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。 胸椎5～6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，十分牢固。 鸟类的胸骨非常发达，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，恰似船底的龙骨，故称龙骨突（keel），以扩大胸肌的附着面。（失去飞翔能力的走禽，如鸵鸟，则胸骨扁平，无龙骨突起。） 愈合荐骨，又称综荐骨(synsacrum) ，是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨、耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。 尾综骨 单一的枕髁 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。 鸟类左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类持
爬行纲的起源和系统演化 一、爬行纲整纲的起源、适应辐射及衰退 （一）、爬行纲的起源 根据经典的观点，爬行纲是从距今约 3 亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期，地球上的气候曾经发生剧变，部分地区出现了干旱和沙漠，使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候——冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变化，蕨类植物大多数被裸子植物所代替，致使很多古代两栖类绝灭或再次人水，而具有适应陆生的结构（如角质化发达的皮肤，完善的肺呼吸系统等）以及羊膜卵的古代爬行纲则能生存并在斗争中不断发展，并将两栖类排挤到次要地位，到中生代古代爬行纲几乎遍布全球的各种生态环境，因而常称中生代为爬行动物时代。 生物学家们一般认为爬行纲起源于两栖类的迷齿类，始于二亿八千万年前的二叠纪最古老爬行纲的家系属杯龙目。迷齿类和杯龙类之间的过渡类型是一种似蜥蜴，属半水栖动物，约 0.5 m 长，称为蜥螈或塞姆尔螈，发现于得克萨斯州二亿二千万年的地层中。 （二）、爬行纲的适应辐射 爬行纲的适应辐射在三叠纪（紧接二叠纪）特别显著，与新的生态环境的出现是一致的。在那个时代，陆地上的气候和地质改变，比如气候的变化，从热到冷，造山运动和地势横贯形成，以及各种各样的植物生活类型。 过去中生代是爬行动物统治的时代，不久它们突然绝灭于近白垩纪末大约六千五百至八千万年以前。它们的灭绝或许是由于气候变化、生态因素、自身的过分特化和低生殖力等综合因素影响的结果。有几种爬行纲能面对哺乳类激烈的竞争而继续生存。可能的原因是，龟类具有保护性的甲，蛇类和蜥蜴类从密林和岩石生境里进化过来，它们在密林和岩石地方较少遭到四足类的竞争；还有鳄类，由于它的巨大身体、善潜伏、性好攻击和在水栖环境中极少有敌人。 在中生代石炭纪某种两栖类过渡到爬行纲。这个过渡是羊膜卵发育的结果，使它能在陆地生存，尽管早期爬行纲在冒险上陆之前，这个羊膜卵就已有了很好的发育。爬行纲的飞跃适应是由于它们移到各种各样生境的结果。化石记载说明由某系爬行纲发展成为鱼龙类、蛇颈龙类和初龙类的进化路线，其中有的种类回到海洋，后来的辐射发展成为似哺乳类爬行纲、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等。在这庞大的集群中，至今存活的爬行纲仅有五个目。（三）、爬行纲的衰退 中生代是爬行纲时代，在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物，尤以体躯巨大的恐龙，为当时地球上的一霸。它们在1亿多年的漫长岁月中，食量愈来愈大，相应的体型也愈来愈大，而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展，能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定，季节以及纬度变化的温差均轻微。但到了中生代末期，地球发生了强烈的地壳运动如造山运动（我国的喜马拉雅山和欧洲的阿尔卑斯山就是这个时期形成的）。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更，使植物类型也发生了改变，被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行纲带来严重的后果，加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起，使古爬行纲在生存斗争中居于劣势，导致相对突然地大量死亡和绝灭，从而结束了盛极一时的爬行纲的黄金时代。 二、爬行纲各目的起源和系统演化 爬行纲是脊椎动物亚门的1纲。肺呼吸、混和型血液循环的变温动物,体表被鳞（蛇、蜥蜴）或骨板（龟、鳖）,无毛、无羽,发育有羊膜出现。现存的爬行纲动物分为2型、3亚纲、6目,即无窝型(Anapsida)：龟鳖亚纲龟鳖目,有220种（中国有24种）;双窝型(Diapsida)：古蜥亚纲鳄形目，有21种（中国有1～3种）；鳞蜥亚纲原蜥总目喙头目，有1种；有鳞总目蚓蜥目，约有100种，蜥蜴目约有3000种（中国约有120种）,蛇目有2500
一、呼吸的进化 1、呼吸方式 脊椎动物的呼吸方式可分为两大类，即水栖种类用鳃呼吸，在水与鳃上毛细血管内的血液间进行气体交换。鳃分内鳃及外鳃二种类型，内鳃在园口类，鱼类终生存在，外鳃存在于所有两栖类的幼体及部分有尾两栖类的成体。 陆生种类用肺呼吸，在空气与肺上毛细血管内的血液间进行气体交换。此外一些种类尚有辅助呼吸器官，如蛙的皮肤，乌鳢的口壁粘膜，泥鳅的消化管等。 2、呼吸特点 a、鱼类： 鱼类的鳃位于咽部两侧，由鳃弓支持着，每一鳃弓上有两列鳃丝(软骨鱼类第五对鳃弓只有1个鳃瓣，硬骨鱼类第五对鳃弓多特化为 咽骨，其上无鳃丝)。软骨鱼有鳃间隔自鳃弓伸到体表下，鳃瓣(软骨 鱼的鳃瓣多不为丝状)附在鳃间两侧。硬骨鱼鳃间隔退化，鳃丝附于 鳃弓上，鳃裂被鳃盖骨所覆盖，以鳃孔通于体外。水流从口进入以后 流经鳃，水中的氧和血液中的二氧化碳进行交换。氧进入血液中，而 二氧化碳则随水流排出体外。 b、两栖类： 幼体用腮呼吸，变态后，内腮消失，用肺呼吸。鳃是由外胚层发育来的，而肺则是由原肠管突出的盲囊形成的。因此，鳃与肺不是同 源器官(同源器官是指起源相同，构造和部位相似而形态和功能不同 的器官)，而是同功器官(形态和功能相似，起源和构造不同的器官)。 鳔和肺才是同源器官。虽然有些鱼类的鳔已执行肺的功能，但专门作 为呼吸器官的肺则是起源于两栖类。两栖动物的肺构造简单，仅为1 对薄壁的囊(如蝾螈)或囊内稍有些隔膜(如蟾蜍)而已。其表面积比较 小，不足以满足两栖类对氧的需求。因此，两栖类还需借助于皮肤呼 吸来摄取更多的氧。 c、爬行类： 爬行类的肺较两栖类进步，肺的内表面积相对比较大，这是由
、苔藓植物的起源与演化 苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生活、营养和繁殖。而抱子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张。 (一)起源于绿藻 主张起源于绿藻的人，认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体，也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属 (Coleo-chaete )，也具有相似的迹象。此外，绿藻中的轮藻，植物体甚为分化，其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有抱子行无性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。另外在40年代到50年代末，先后在印度发现了佛氏藻(Fritschiella tuberosa )(图4-15)，在日本本土及加拿大西部沿海地区，发现了藻苔 (Takakia lepidozioides )(图4-16)两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科(Chaetophoraceae)植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔也生长在树木上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物，植物体的结构也非常简单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶，小叶深裂成2—4瓣，裂 瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、抱子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者，或多或少地提供了例证。 I - 3 氣植仙休1?茎；2 ■颈卵器；3.叶；斗■赣状枝； 茎的懂切面；C.叶昧三探裂)；口.叶的中部；E?叶 的尖部；叶的猶切面：丁 .叶基和茎的 主张起源于裸厥类的人，见到裸厥类中的角厥属(Hornea)和鹿角厥属(Rhyn ia)