西北植物学报1999,19(3):415—421
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
文章编号:1000-4025-(1999)03-0415-07
水稻幼穗形态发生与顶端分生组织的研究
丛 斌,贾红武,李 严,张丕方,孙崇荣
(复旦大学生命科学学院,上海200433)
摘 要:应用“铸模”扫描电镜法和组织切片技术对水稻幼穗的形态发生过程和顶端分生组织
(A pical mer istem)进行了系统而细致的研究。研究表明:从营养生长转入到生殖生长早期,水
稻生长锥发生了显著的变化,根据苗端分生组织(Sho ot apical mer istem,SAM)中原基分化的
属性,将水稻幼穗早期起源和发育过程分为花序顶端分生组织期(Inflo rescence a pical mer is-
tem phase,I AM P)、小穗顶端分生组织期(Spikelet apical mer istem phase,SPA M P)、花顶端
分生组织期(F lor al mer istem phase,F M P)。在这3个大的发育时期,又根据每一发育时期中
的原基分生组织生长发育的程度及先后顺序分别又可分为:花序0期、花序Ⅰ期、花序Ⅱ期;
小穗期Ⅰ期、小穗Ⅱ期、小穗Ⅲ期;内稃原基分化期、浆片原基分化期、雄蕊原基分化期、心皮
原基分化期。同时,在研究过程中还发现了一些与前人所不同的形态发生特征,并初步探讨了
水稻幼穗早期的起源及分化发育的机理。
关键词:水稻;幼穗;形态发生;顶端分生组织
中图分类号:Q944 文献标识码:A
Studies on morphogenesis and shoot apical meristem
(SAM)of rudimentary panicle in rice
CONG Bin,JIA Ho ng-wu,LI Yan,ZHANG Pi-fang,SU N Chong-rong
(School of Life Science,Fudan University,Sh ang hai200433)
Abstract:M orphogenesis and shoo t apical meristem(SAM)of rudim entary panicle o f rice(Guang luai4)w er e studied by SEM and tissue sectioning.Results demonstrate that there are conspicuous changes from vegetative shoot apical meristem to r eproductive shoo t apical meristem.The pr ocess of early differentiatio n and dev elo pm ent of SAM w er e divided into the fo llow ing three developmental phases by the identities of the pri-收稿日期:1999-03-03
416西 北 植 物 学 报19卷mor dia:inflorescence apical m eristem phase(IAM P),spikelet apical m er istem phase (SPAMP)and floral meristem phase(FM P).Furthermo re,each developmental phase show ed several different phases,these included inflor escence0phase,inflorescenceⅠphase,inflorescenceⅡphase;spikeletⅠphase,spikeletⅡphase,spikeletⅢphase; palea primordium phase,lodicule prim ordium phase,stamen pr im ordium phase and carpel primor dium phase.In the cour se of the differentiation and development,some new characters o f mo rphog enesis w ere found,and the m echanism of early dev elo pment o f rudimentary panicle w ere understo od further,with w hich recent prog ress made in an-giosperm shoo t apical meristem structure and function were discussed.
Key words:rice;rudimentary panicle;morphogenesis;sho ot apical m eristem
稻穗发育形态的研究,在国内外已有一些报道[1～3]。由于当时条件的限制,人们主要凭借着肉眼、放大镜或一般解剖镜来观察水稻穗的发育过程。以后,由于电子显微镜技术的发展,通过常规扫描电镜技术对水稻穗的形态发育曾进行过某些研究[4]。但在制样过程中,化学、物理方法的处理易使幼嫩复杂的结构受到损伤甚至变形。随着近年来水稻幼穗发育分子生物学研究的深入,包括对hom eo tic gene时空表达规律的了解[5,6],以及水稻幼穗突变体形成机理的阐明,都需要对水稻幼穗形态发生过程中的顶端分生组织有准确而清晰的观察。为此,我们应用最近发展起来的“铸模”SEM方法[7],并结合组织切片技术,系统地研究了水稻幼穗的形态发生过程。由于这种方法最大限度地保持了原有的结构,使我们观察到更细致的动态变化,为进一步揭示幼穗早期发育过程中基因的调控提供了可靠的细胞组织学依据。
1 材料和方法
水稻(Ory z a sative,广陆矮4号)种子于40℃水中浸种3～4d后,点播于上海植物生理研究所人工气候室(25℃,12h光照)。生长28d后,每天取材1次,每次5株,于解剖镜下仔细剥去外面的叶片,直至露出生长锥。分别取一滴合成树脂(resin)和催化剂(catalyst)(购自coltene Ltp.PRESIDENT light body,A rt.No.466,Sw itzerland)于干净的载玻片上,并迅速调匀。用毛细管蘸此混合物涂于生长锥表面,待聚合后揭下模套,然后向模套中铸入事先等量混合好的环氧树脂(epox y)和催化剂(catalyst)(购自Devcon Ltp. 2-T on Epox y,Ireland),铸模过程中要避免有气泡产生。环氧树脂凝固后小心取出模型,模型喷金后直接进行SEM观察。所用试剂由John inns center罗达博士惠赠。
同时每天取5株的生长锥固定于FAA中,用常规石蜡切片法处理。切片厚度为9 m 的连续切片,用代氏苏木精和PAS反应双重染色法。于Oly mpus BH-2观察并拍照。
2 结 果
通过扫描电镜和组织切片的观察,并根据研究水稻幼穗发育分子生物学的需要,在水稻由营养生长转入生殖生长后,茎尖及各原基分生组织发生和分化的先后顺序,将其分为
在营养生长时,生长锥为半圆锥体,随着营养生长锥的生长和分化,不断地产生新的叶原基。叶原基刚形成时呈小指状突起,后来向两侧扩展,包住生长锥基部(图版Ⅰ,1)。从生长锥的正中切面来看,它是由顶端分生组织基部侧面的表层(L1)细胞分裂产生。顶端分生组织具典型的分区结构,原套为1层细胞(图版Ⅰ,2)。
花序顶端分生组织期:根据花序生长发育的程度(以主茎生长锥为准)将花期分为3个发育时期,分别为花序0期、花序Ⅰ期、花序Ⅱ期。
花序0期:生长锥从营养生长刚转入生殖生长,从扫描电镜观察到生长锥迅速伸长,其高度超出剑叶原基,以后不再产生叶原基,代之而起的将是呈微脊状的第一苞原基(图版Ⅰ,3)。实际上,在切片上观察到的这一“过渡”时期远比扫描电镜下观察的生长锥伸长这一现象早。当顶端分生组织还处在剑叶包裹之下时,其基部侧面就出现了胞质浓厚的区域,该处将分化转变成苞叶原基。我们推测决定苞叶发生的基因及产物应在此时表达甚至更早。随后出现了表层(L1)细胞的分裂及其突起(图版Ⅰ,4)。在这“过渡”时期,在生长锥上的原套增多到3～4层,而原有的分区渐趋不显,呈现“套层-核心”型结构。
花序Ⅰ期:一次枝梗原基从第一苞叶腋间发生(图版Ⅰ,5),之后苞叶原基和它们腋间的一次枝梗原基自下而上相继发生,苞叶呈脊状,一次枝梗在主轴的周围排列成4-6列。随着发育的进程,原先的脊状隆起苞叶处产生苞毛(图版Ⅰ,6)。从切片上看,在顶端分生组织侧面表层内第二、三层(L 2,L 3)细胞分裂,向外产生一团细胞突起即为一次枝梗原基(图版Ⅰ,7)。此时生长锥又恢复到具一层原套。
花序Ⅱ期:二次枝梗原基从伸长了的一次枝梗基部两侧呈脊状隆起的苞叶腋间交互产生,排列成左右两列,后来在这些苞叶处也产生苞毛(图版Ⅰ,8、9;图版Ⅱ,10)。在切片上,二次枝梗原基与一次枝梗原基产生的方式相同,由一次枝梗顶端分生组织第二层或第三层(L2,L3)细胞分裂产生;苞毛由苞叶处的细胞,其壁向外突起形成单细胞的毛状结构;顶端分生组织亦具一层原套。由于一次枝梗顶端分生组织肋状细胞的伸长,导致了一次枝梗明显的伸长(图版Ⅱ,11)。
小穗顶端分生组织期:根据颖片、不育外稃、外稃出现的先后又可分为3个时期。小穗Ⅰ期:主轴的生长锥其一侧初见一个环纹外颖原基突起(图版Ⅱ,12)。此后,外颖原基向左右扩展并进一步隆起,接着在与其相对的一面稍高的位置以同样的方式产生内颖原基(图版Ⅱ,13)。外颖原基的出现标志着小穗分化的开始。从整个花序来看,小穗的发育有先后次序,一般主轴顶端最先分化。从细胞组织学看,它们的起源方式类似于叶原基和苞叶原基。原套仍然为一层(图版Ⅱ,14)。
小穗Ⅱ期:内颖和外颖出现后,在其上方的位置表层(L 1)细胞分裂产生2个不育外稃(图版Ⅱ,15、16)。
小穗Ⅲ期:外稃原基出现,其基部环抱着生长锥(图版Ⅱ,17、18),从切片观察,其起源于第一不育外稃上方的同侧表层(L 1)细胞(图版Ⅱ,19)。外稃中有5条脉(图版Ⅲ,21)。
花分生组织期:据内稃、浆片、雄蕊、心皮原基发生的顺序,我们又将之分为4个时期。内稃原基分化期:随着小穗的发育,在外稃相对的一侧稍上的位置可看到脊状的隆417
3期丛 斌等:水稻幼穗形态发生与顶端分生组织的研究
418西 北 植 物 学 报19卷
浆片原基分化期:位于内稃和外稃的衔接处,主要在外稃内的两侧部位,同时发生半月形隆起的浆片原基(图版Ⅲ,22～23)。
雄蕊原基分化期:在内稃和外稃间产生6个半球状突起,其中一个位于外稃腋内,且起源位置较低,不易观察到(图版Ⅲ,24～27)。通过连续切片观察,雄蕊为两轮排列。于浆片内侧的两个和内稃腋中的一个为内轮,另三个为外轮(由于是连续切片,故图略)。起源于表层下第二或第三层(L2,L3)细胞。
心皮原基分化期:以心皮原基突起为准,心皮原基呈马蹄形向上隆起(图版Ⅲ,28、29)。
3 讨 论
“铸模”制备样品的扫描电镜观察法,它省去了常规电镜方法的化学固定、脱水以及近年来发展起来的低温电镜技术的冷却固定、低温置换、冷冻干燥和低温扫描等繁多的程序[8],减少了制样过程中对样品的损伤,保持了样品的原有结构,最大限度地反映了样品的生活状态,它在国外研究幼小、复杂的花发育的工作中得到了很好的应用[9]。本文首次系统地应用于水稻幼穗形态发生与顶端分生组织的研究,也取得了相当理想的效果。
过去,一些学者根据水稻的农业性状和生产应用的便利,对水稻穗发育形态提出了各自的观点。库别尔曼将其划分为12个器官发生阶段;唐锡华等就中国粳籼稻各一品种的幼穗发育过程分成8个发育时期;松岛等将幼穗发育分为21级;丁颖等根据幼穗发育和栽培技术的需要,划分为8个时期等[10];我们在前人研究的基础上通过对水稻幼穗形态发生与顶端分生组织的仔细研究,并根据各原基发育的特性,将从营养生长转化到生殖发育直至心皮原基的形成划为3个大的时期。这样与双子叶植物生殖顶端发育所具有的花序顶端分生组织和花分生组织分化过程相一致[11]。同时更便于我们对水稻分子生物学的研究。
由于本文采用“铸模”制备样品的扫描电镜和连续切片的观察法,使我们在研究中发现了一些与前人报道不同的结果。
徐是雄等认为水稻的内稃为5条脉[4],而我们研究发现内稃具3条脉。也就是说,水稻的花部结构中的内稃为3条脉[12]。根据丁葆祖等的观察,外稃才具5条脉的特征,但外稃为花的被覆器官,属小穗的结构[13]。
丁颖和李扬汉等认为6枚雄蕊呈一轮排列[10,14],我们根据扫描电镜和连续切片观察的结果,认为雄蕊为两轮排列,于浆片内侧的两个和内稃腋中的一个为内轮,另三个为外轮。有人在研究禾本科植物时发现有的浆片是花器官中最后才分化的[15,16]。我们则认为它是按内稃、浆片、雄蕊和心皮原基的顺序发生的。尽管浆片原基分化比雄蕊原基早,但它的发育速度慢于雄蕊,并较长时间地保持较小的体积,故易给人造成其分化迟的错觉。
顶端分生组织在营养生长时,具有一层原套和典型的分区结构,当由营养生长过渡到生殖生长时,原套增至3-4层,形成了一个“原套-核心”结构。以后随着花序、小穗和花器官的发生,顶端分生组织又恢复到原来的一层原套。这与一般的植物苗端由营养生长至生
[17,18]
发育所产生的不同侧生器官动态过程有关。
我们的结果还表明,苞叶、颖片、稃片的第一次分裂发生在表层(L 1);一次枝梗、二次枝梗和雄蕊的第一次分裂发生在内层(L 2或L 3)。这与Crone 和Lord 在拟南芥中发现的萼片、花瓣和雄蕊第一次分裂发生在L2有异[20],也许这与不同植物原套层数有关。但我们的结果与Doy le 在同属于禾本科玉米中的结果完全一致[21]。高等植物组织和器官的分化和发育是在分生组织中预决定的,分生组织中特定的细胞分裂决定了组织和器官的位置和结构。目前,从对拟南芥和玉米等顶端分生组织突变体的研究,已初步弄清了在SAM 中起作用的ST M [22]、CLV [23,24]、KN1[25,26]和WUS [27]
等等的时空表达,现已发现某些在苗顶端分生组织中发挥作用的基因,而其在叶原基中则无功能。KN 1和玉米中的相关的同源基因在营养苗端、花序和花中表达,但它不在分生组织侧面起源叶和颖片处表达[28,29]。正是为了进一步探讨水稻幼穗早期起源及发育的相关基因的时空表达规律,我们对水稻幼穗早期起源和发育进行了这些必要的基础研究。目前,我们已分离到与水稻幼穗形态发生相关的基因,并在水稻幼穗的SEM 及形态发生结构的基础上,通过RNA 原位杂交等技术,揭示了这些基因在水稻幼穗发生的早期“时”、“空”表达方式(另文发表)。参考文献:
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图版说明:
BH.苞毛 C.原体 CP.心皮原基 FBP.第一苞叶原基 GP.颖片原基 IA.花序顶端 LeP.外稃原基 LoP.浆片原基 LP.叶原基 PBP.第一枝梗原基 PP.内稃原基 S BP.第二枝梗原基 SL P.不育外稃原基 SP.雄蕊原基 T.原套 VA.营养生长锥
图版Ⅰ:1.水稻营养苗端的扫描电镜照片(播种于人工气候室,生长28d后),示营养生长锥的形态和叶原基的发生。×170 2.水稻营养苗端的纵切面,示原套—原体,箭头表示L1层细胞平周分裂产生叶原基。×234 3.花序0期的扫描电镜照片,示生长锥的伸长(30d)。×200 4.花序0期的纵切面,箭头示苞叶原基的发生。×234 5.花序Ⅰ期早期的扫描电镜照片,示一次枝梗原基的发生(30d)。×140 6.花序Ⅰ期晚期的扫描电镜照片,示一次枝梗的伸长和苞毛的发生(33d)。×110 7.花序Ⅰ期的纵切面,箭头示L2和L3层细胞分裂产生一次枝梗原基。×200 8-9.花序Ⅱ期的扫描电镜照片,示二次枝梗原基的发生并排成两列(36-40d)。分别为×110;×170
图版Ⅱ:10.花序Ⅱ期的扫描电镜照片,示二次枝梗原基的发生并排成两列(36-40d)。×110 11.图10的纵切面,示二次枝梗及其苞毛的发生。×194 12-13.小穗Ⅰ期的扫描电镜照片,示外颖和内颖原基的发生(40d)。分别为×110和×250 14.图13的纵切面,箭头示L1层细胞的分裂产生颖片原基。×194 15.小穗Ⅱ期的扫描电镜照片,示不育外稃原基的发生(41d)。×140 16.小穗Ⅱ期的纵切面,箭头示L1层细胞的分裂产生不育外稃原基。×194 17-18.小穗Ⅲ期的扫描电镜照片,示外稃原基的发生(42-44d)。分别为×110和×330 19.小穗Ⅲ期的纵切面,示外稃、内稃原基的发生。×194
200 22.浆片原基分化期的扫描电镜照片,示浆片原基的发生(45d)。×195 23.浆片原基分化期的纵切面,示已形成的浆片原基。×200 24-25.雄蕊原基分化期扫描电镜照片,示雄蕊原基的发生和生长(45-46d )。分别为×250和×220 26-27.雄蕊原基分化期的纵切面,箭头示L2和L3层细胞分裂产生的雄蕊原基。分别为×200 28.心皮原基分化期的扫描电镜照片,示心皮原基的发生(46d )×195 29.心皮原基分化期的纵切面,示突起的心皮原基。×200Explanation of plates :
BH .Bract h air C .Corpus CP .Car pel prim ordium FBP .Firs t br act prim or dium GP .Glum e primordiu m IA .In-flores cence apex LeP.L emma primord ium LoP.Lodicu le pr imordium LP.L eaf p rimordium PBP.Primariy branch pr imordium PP.Palea primordium SBP.Second branch p rimordium SLP.Sterile lemm a primordiu m SP.Stamen prim or dium T.Tun ica VA.Vegetative apex
Plate Ⅰ:Fig .1.Th e photograph of S EM of vegetative s hoot apex (cultivated for 28days ),show ing th e morphology of vegetative s hoot apex an d initiation of leaf primordia.×170 Fig.2.Th e longitudinal s ection of vegetative s hoot apex,sh ow ing th e tunica-corpus and initiation of leaf pr imordia by per iclin al division of cells on the flank.×234 Fig.3.Th e photograph of SEM of in flores cen ce 0phas e,s how ing elongation of s hoot apex (30days).×200 Fig.4.Th e longitu-dinal section of inflores cence 0phase ,arr ow mar ks periclinal divis ion of cells in lay 1for firs t bract pr imordium .×234 Fig .5.Th e photograph of early s tage of inflores cence Ⅰphase ,sh owin g in itiation of primary branch prim ordia (30days).×140 Fig.6.T he ph otograph of later stag e of inflorescence Ⅰphase,sh owin g elong ation of pr imar y b ranch primordia and in itiation of bract hair (33days).×110 Fig.7.T he longitudinal s ection of fig.6,arrow marks periclinal division of cell in lay2and lay3for primary bran ch primord ium.×200 Fig.8-9.T he photog raph s of SEM of inflo-res cence Ⅱphase,show ing initiation of s econd b ranch primordia in tw o-ranks (36-40d ays ).×110and ×170
Plate Ⅱ:Fig.10.T he p hotogr aphs of SEM of in flor escen ce Ⅱphase,s how ing initiation of s econd branch p rimordia in tw o-r ank s (36-40days).×110 Fig.11.Th e longitudin al s ection of fig.10,s how ing initiation of s econd b ran ch pri-mordium and bract hair.×194 Fig.12-13.T he ph otographs of SE M of s pikelet Ⅰphase,s how ing initiation of glum e (40d).×110and ×250 Fig.14.T he longitudinal section of fig.13,arrow marks periclinal division of cell in lay 1for glu me primordium .×194 Fig .15.T he photograph of SEM of spik elet Ⅱphas e ,s how ing in itiation of s terile lemma (41days ).×140 Fig.16.The longitudinal section of spikelet Ⅱph as e,arrow s mar k periclinal d ivis ion of cell in lay 1for sterile lemma p rimordia.×194 Fig.17-18.T he photog raph s of s pikelet Ⅲphase,show ing initiation of lemma primordia (42-44days).×110and ×330 Fig.19.Th e longitudinal s ection of spikelet Ⅲphase,lemma and pelae primordia initiated.×194
Plate Ⅲ:Fig.20.T he p hotogr aph of S EM of pelae primord ia,s how ing initiation of palea (42-44days).×195 Fig.
21.Vascu lar bun dles in tr ans vers e s ection of lem ma and pelae.×200 Fig.22.T he photograph of SE M of lodicule pri-mordia,show ing in itiation of lodicule primordia (45days).×195 Fig.23.T he longitudinal section of lodicule pri-mordium ,s how ing lodicule primordium initiated,×200 Fig.24-25.Th e photographs of SEM of stam en primord ia,sh ow ing occuring and develop ing of stamen prim ord ia (45-46days ).×250and ×220 Fig .26-27.Th e longitudinal section of s tamen primordia,arrow s mark cells division in lay 2and lay 3for stam en prim or dia.×200 Fig.28.Th e photograph of S EM of car pel primordium ,show ing initiation of car pel primordium (46days).×195 Fig.29.T he lon-gitudinal section of carpel prim ordium,developin g of carpel prim or dium.×200
4213期丛 斌等:水稻幼穗形态发生与顶端分生组织的研究
丛 斌等:水稻幼穗形态发生与顶端分生组织的研究图版ⅠCON G Bin et al.:Studies o n mor phog enesis and sho ot apical m eristem(sam)
o f rudimentary panicle on rice PlateⅠ
《作物栽培学》复习题 一、单项选择题 1.瓦维络夫（1935年）将世界栽培植物的起源中心分为（） A 8个 B 3个 C 13个 D 12个 2.以下为日照长度变长时开花的作物是（） A 水稻 B 玉米 C 大麦 D 烟草 3.薯芋类作物的产品器官是（） A 籽实 B 生殖器官 C 营养器官 D 种子 4.种子萌发过程中，无活力的死种子也能完成的过程是（） A 萌动 B 萌发 C 出苗 D 吸胀 5.干燥环境下形成的绿豆种子，其休眠的原因是（） A 胚的后熟 B 硬实 C 发芽的抑制物质 D 种子小 6.有利于提高作物的根冠比是（） A 土壤水分充足 B 干旱 C 增施氮肥 D 剪根 7．玉米的需水临界期为（） A 拔节至孕穗 B 孕穗至开花 C 开花至乳熟 D 乳熟至完熟 8．以下属喜氮作物的是（） A 棉花 B 大豆 C 小麦 D 油菜 9．油菜的收获指数大致为（） A、0.15 B、0.28 C、0.47 D、0.66 10．间套复种模式小麦/玉米/（甘薯+大豆）表示（）。 A、一年四熟 B、四熟四作 C、三熟四作 D、二年三熟 11.四川等区域稻田的最主要轮作方式是（） A 冬季作物年间轮换，夏季连作水稻 B 夏季水旱轮作 C 冬季作物和夏季作物均轮换 D 冬季和夏季均不轮换 12．作为播种材料的种子，一般发芽率不低于（） A 60% B 70% C 90% D 100% 13.水稻群体叶面积系数在以下哪个生育时期最大（） A 拔节期 B 抽穗期 C 成熟期 D 移栽期
14.属于自花授粉的作物有（） A 水稻 B 玉米 C 棉花 D 高粱 15．以下器官是“库”的为（） A 功能期内的叶 B 开花前作物的茎鞘 C 根系 D 开花后作物的茎鞘 16．作物群体内部，二氧化碳浓度较高的部位为（） A 近地面层 B 中层 C 上层 D 顶层 17．以下属喜磷作物的是（） A 水稻 B 高粱 C 花生 D 烟草 18．薯类作物的收获指数为（） A、0.15 B、0.28 C、0.7-0.85 D、0.9 19.积温为3500－5000℃可（） A 一年一熟 B 一年二熟 C 一年三熟 D 一年四熟 20.以下种植模式属于一年三熟的模式是（） A小麦+蚕豆－玉米B油菜+马铃薯－水稻C小麦/玉米－水稻 D 小麦－玉米玉米 21.能均衡利用土壤营养元素的种植方式是（） A 连作 B 复种连作 C 单作 D 轮作 22.甘蔗适宜收获期在（） A 工艺成熟期 B 生理成熟期 C 叶片成熟期 D 开花期 23．大麦的花序属于（） A 圆锥花序 B 穗状花序 C 总状花序 D 聚伞花序 24．小麦的需水临界期为（） A 拔节至孕穗 B 孕穗至抽穗 C 开花至乳熟 D 乳孰至完熟 25．禾谷类作物稻、麦的收获指数大致为（）左右。 A 0.1 B 0.5 C 0.9 D 0.8 26．千粒重25－30克的农作物为（）。 A 玉米 B 小麦 C 水稻 D 油菜 27．二氧化碳补偿点较低的作物为（）。 A 水稻 B 玉米 C 小麦 D 大麦 28．玉米起源于（）起源中心。 A 印度 B 中亚 C 墨西哥南部和中美洲 D 南美 29．属于异花授粉的作物是（）。 A 白菜型油菜 B 棉花 C 小麦 D 大豆 30．玉米的种植密度一般为（）株/亩。 A 1千左右 B 2万左右 C 1万左右 D 4千左右
水稻的一生，包括营养生长和生殖生长两个阶段，一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。 2.1.1 营养生长阶段是水稻营养体的增长，它分为幼苗期和分蘖期。在生产上又分为秧田期和大（本）田期(从移栽返青到拔节)。 2.1.2 生殖生长阶段是结实器官的增长，从幼穗分化到开花结实，又分为长穗期和开花结实期。幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期，抽穗后基本上是生殖生长期。长穗期从幼穗分化开始到抽穗止，一般30天左右。结实期从抽穗开花到谷粒成熟，因气候和品种而异一般25?/FONT>50天之间。 2.1.3 水稻生育类型（幼穗分化和拔节的关系）早、中、晚稻品种各异，早稻品种先幼穗分化后拔节，称重叠生育型;中稻品种，拔节和幼穗分化同时进行，称衔接生育型;晚稻品种拔节后隔一段时间再幼穗分化，称分离生育型。 2.2 水稻品种生育期的稳定性和可变性水稻品种的生育期受自身遗传特性的控制，又受环境条件的影响。 2.2.1 水稻品种生育期的稳定性同一品种在同一地区.同一季节，不同年份栽培，由于年际间都处于相似的生态条件下，其生育期相对稳定，早熟品种总是表现早熟，迟熟品种总是表现迟熟。这种稳定性主要受遗传因子所支配。因此在生产实践中可根据品种生育期长短划分为早稻，全生育期100?/FONT>125天，中稻130?/FONT>150天，连作晚恼120?/FONT>140天，一季晚稻150?/FONT>170天，还可把早、中、迟熟稻中生育期长短差异划分为早、中、迟熟品种，以适应不同地区自然条件和耕作制度的需要，从而保证农业生产在一定时期内的相对的稳定性和连续性。 2.2.2 水稻品种生育期的可变性随着生态环境和栽培条件不同而变化，同一品种在不同地区栽培时，表现出随纬度和海拔的升高而生育期延长，相反，随纬度和海拔高度的降低，生育期缩短;同一品种在不同的季节里栽培表现出随播种季节推迟生育期缩短，播种季节提早其生育期延长。早稻品种作连作晚稻栽培，生育期缩短;南方引种到北方，生育期延长。 2.3 水稻品种的“三性”三性是感光性、感温性和基本营养生长性的遗传特性。不同地区、不同栽培季节，水稻品种生育期长短(从播种到抽穗的日教)，基本上决定于品种“三性”的综合作用。因此水稻品种的三性是决定品种生育期长短及其变化的实质。水稻三性是气候条件和栽培季节的影响下形成的，对任何一个具体品种来说，三性是一个相互联系的整体。 2.3.1水稻品种的感光性在适于水稻生长的温度范围内，因日照长短使生育期延长或缩短发生变化的特性，称水稻的感光性。对于感光性品种，短日照可以加速其发育转变而提早幼穗分化，这就是指短于某一日长时抽穗较早；长于某一日长时抽穗显著推迟，这又称为“延迟抽穗的临介日长”，即是诱导幼穗分化的日长高限。水稻品种不同，种植地区不同，延迟抽穗的临介日长亦不同。我国南北稻区，水稻生育期间大多处于11?/FONT>16小时之间。 2.3.2 水稻品种的感温性在适于水稻生长的温度范围内，高温可使水稻生育期缩短，低温可使生育期延长，这种因温度高低而使生育期发生变化的特性，称水稻品种的感温性。水稻在高温条伴下品种生育期会缩短，但缩短的程度因品种特性而有所不同。晚稻品种的感温性比早稻更强，但晚稻品种其发育转变，主要受日长条件的支配，当日长不能满足要求时，则高温的效果不能显现。中稻品种介于早、晚稻之间。 2.3.3 水稻品种的基本营养生长性水稻进入生殖生长之前，在受高温短日影响下，而不能被缩短的营养生长期，称为水稻的基本营养生长期。它不受环境因子所左右的品种本身所固有的特性，又称为品种的基本营养生长性。营养生长期中受短日高温所缩短的那部分生长期，称为可消营养生长期。 水稻的“三性”是气候条件和栽培季节影响下形成的，对任何一个品种来说，三性是一个相互联系的整体。根据品种的感光性、感温性的强弱和基本营养生长期的长短，划分光温反
创作编号： GB8878185555334563BT9125XW 创作者：凤呜大王* 水稻幼穗分化 水稻植株在完成一定的营养生长量的基础上，当满足其发育特性对光照、温度的要求后，茎端生长点在生理和形态上发生质变，由原来分化叶原基等营养器官转入分化幼穗。 一、水稻幼穗发育各期的主要特征 从幼穗开始分化到抽穗，历时30d左右，整个分化发育过程可划为八个时期，即：（1）第一苞分化期；（2）第一次枝梗原基分化期；（3）第二次枝梗及颖花原基分化期；（4）雌雄蕊形成期；（5）花粉母细胞形成期；（6）花粉母细胞减数分裂期；（7）花粉内容物充实期；（8）花粉完成期。前四个时期属于生殖器官形成阶段，又称为幼穗形成期；后四个时期属于生殖细胞形成期，又称为孕穗期，各时期主要特征见表1。 表1 水稻幼穗发育各期的主要特征 幼穗发育时期主要特征 1．第一苞分化期出现第一苞原基 2．第一次枝梗原基分化 期 第一次枝梗原基在生长锥基部出现并由下而上依次产生 3．第二次枝梗及颖原基分化期第二次枝梗原基在顶端第一次枝梗基部出现，并由下而上依次出现，肉眼可见幼穗为大量白毛密布。幼穗长约1mm。 4．雌雄蕊形成期雄蕊分化出花药与花丝；雄蕊开始分化；内外颖逐渐包合。幼穗长约0.5~1cm。 5．花粉母细胞形成花粉母细胞形成；内外颖长度达护颖长度的1倍左右；颖花长1~3mm；幼穗长约1.5~5cm。 6．花粉母细胞减数分裂期花粉母细胞减数分裂前期二至四分体形成。颖花长3~5mm，幼穗长5~10cm。 7．花粉内容物充实期 花粉单胞，外壁形成，萌发孔出现，花药尚未转黄；颖花增长达全长的
85%或全长；颖壳尚未变绿，幼穗渐达全长。 8．花粉完成期花粉由二胞至三胞，内含物逐渐充实至完全成熟；花药转呈黄色；颖花在长宽方面均达最大值；颖花变绿。 二、稻穗发育进程的检查与鉴定方法 1、幼穗发育时期的检查方法 幼穗开始分化时，肉眼难以看见，以后虽可看见幼穗，但也难准确鉴定各期，特别是从第五期起往后各期都要看生殖细胞的发育，必须借助光学仪器，所以检查幼穗发育进程时，1~4期，是以整穗为对象，在解剖镜下剥叶检查；5~8期则以小穗为对象，用压片染色方法在显微镜下检查。穗发育期判断，一般以主茎发育期的百分率表示，即达到某发育时期有效茎数的40%~50%以上的日期，作为某发育阶段的平均发育期。取样时应以穗中部同枝梗的小穗为准，剥检数量不能太小，小区以15株为宜。 2、稻穗发育期的鉴定方法 稻穗分化和发育过程，以镜检最为准确，但在实践中也可以根据稻株内部发育器官与外部形态变化的相关性原理检查判断，虽准确性差，但应用方便。 （1）叶龄指数和叶龄余数 叶龄指数是指某一生育时期的已出叶数占主茎总叶数的百分数，即： 叶龄指数（%）＝ 已出叶数 ×100 主茎总叶数 指主茎的总叶数减去已出叶数即得到叶龄余数。 如主茎总叶数为12叶的品种，当已出叶数为6时，则其叶龄指数为50%。一般生育期短的品种叶龄指数达75%~76%时，开始幼穗分化，生育期长的品种要达到78%~79%，才开始幼穗分化，可见，水稻的叶龄与幼穗发育时期有密切关系。根据早、中、晚稻的早、中、迟熟品种其主茎都有一定叶片数的情况，用叶龄指数来推断稻穗的八个分化期就比较容易了（见表2）。 叶龄指数与叶龄余数以叶为对象，而花粉母细胞减数分裂时，剑叶已将近全出，所以只能在减数分裂前各期应用。 （2）幼穗长度 幼穗长0.3~1mm时，为一次枝梗原基分化期；1~2mm时为颖花分化期；0.5~1cm 为雌雄蕊形成期；1.5~5cm为花粉母细胞形成期；5~10cm为花粉母细胞减数分裂期（见表2）。 （3）距出穗日数 在一定的条件下，水稻播种期相同，各年度间出穗日数相近。在大田生产上便可根据中距离抽穗日数来判断稻穗发育的时期。一般，早稻幼穗分化开始在抽穗前25~30
第三节水稻的生长发育 水稻的一生是指水稻种子萌发到种子成熟。从器官生长发展的特点看：可分成幼苗期、分蘖期、幼穗形成期和结实期。从生长发育的特点来看：可分为营养生长期和生殖生长期。以幼穗分化为界，在幼穗分化以前，主要是以根、茎、叶、分蘖等营养器官增殖为主，故称为营养生长期；幼穗分化以后，是以生长幼穗、颖花、种子等生殖器官为主，故称之为生殖生长期。 一、幼苗期的生长发育 幼苗是指种子萌发到三叶期这个阶段，习惯把秧苗在秧田生长的时期称为幼苗期。苗期可分为种子萌发和秧苗成长两个时期。 （二）、幼苗的生长 幼苗的生长是指第一真叶抽出至成秧移栽。芽谷播种后，胚根下扎，胚芽就向上坚起，叫扎根扶针。随后，不完全叶伸出叶鞘，称为出苗，全田有50%的出苗即为出苗期。 不完全叶抽出1-2天后，长了第一片完全叶，秧苗明显显现绿色，此时称为现青。全田有50%的苗长出第一完全叶时为现青期，以后长出第二、三片完全叶，至第四完全叶出现时，基部茎节就能发生分蘖。一般把第三片完全叶以前的时期称为幼苗期。 二、分蘖期的生长发育 从分蘖开始发生到停止的时期称为分蘖期。 （一）分蘖发生及条件 1、分蘖的发生：水稻的分蘖是接近地表基部密集节上的腋芽，在适宜条件下萌发起来的侧茎。发生分蘖的节称为分蘖节。分蘖发生所在节位低的叫低位分蘖，发生所在节位高的叫高位分蘖。一般低位分蘖成穗率高，穗型也大。由主茎长出的分蘖称第一次分蘖，由第一次分蘖长出的分蘖称为二次分蘖，依次类推。生产上常规稻一般以一次分蘖多，二次分蘖少，三、四次分蘖更少。而杂交稻二、 三、四次分蘖均有发生。 2、分蘖发生的条件：分蘖发生的内在因素：品种不同，分蘖特性差异较大，籼稻品种大于粳稻和糯稻，多穗型品种大于大穗型品种，杂交水稻大于常规稻。分蘖的外界条件：一是气温、水温：分蘖发生的临界气温为15℃、水温16-17℃，最适宜气温为28-31℃，水温32-34℃。二是水分：过多或过少对分蘖都有抑制作用。三是光照强度：植株过繁茂,栽插过密、荫蔽严重会降低有效分蘖率。四是肥料：肥料充足时，分蘖快而多，返之，慢而少。五是插秧深度：浅插对分蘖有利，分蘖早而多；插秧深，分蘖节位高，分蘖迟而少。 （二）有效分蘖和无效分蘖
水稻田间管理技术 湄潭县农牧局向明 习惯上把水稻种子萌发到新种子形成，成为水稻的一生。根据形态、生理等特点，可将水稻的一生分为营养生长和生殖生长两个时期（或阶段）。营养生长期，是指从种子萌发到稻穗开始分化以前的一段生长时期；生殖生长期，是指从稻穗开始分化到成熟收获的生长期。 根据形态、生理特点，可将营养生长期划分为秧田营养生长期和大田营养生长期。其中秧田营养生长期又可划分为三个时期，即从种子萌发至不完全叶伸出的幼芽期，从不完全叶伸出至第三叶全出的幼苗期，从第四叶伸出至移栽的成苗期。 大田营养生长期可分为返青期和分蘖期。从插秧至叶色转青、新叶开始恢复正常生长这段时间，叫返青期。分蘖期可分为有效分蘖期和无效分蘖期：有效分蘖期，是指开始分蘖到全田总茎数达到与计划收获穗数相当的时期；无效分蘖期，是指从全田总茎数与计划收获穗数相当时至停止分蘖的时期。 生殖生长期又可分为幼穗发育期和开花结实期。幼穗发育期，包括从幼穗开始分化至顶叶出一小半以前的幼穗形成期和从顶叶出一 小半至抽穗的孕穗期。开花结实期，可分为从稻穗开始抽出顶叶叶鞘至开花授粉完毕的出穗开花期，从授粉完毕至成熟收获的结实成熟期。 水稻田间管理按时间可分为返青前田间管理、分蘖期田间管理、长穗期田间管理，田间管理的主要内容包括水分管理、施肥管理和病
虫草害防治。 一、水稻水分管理 （一）水稻的需水规律 水稻需水包括生理需水和生态需水。生理需水是指供给水稻本身生长发育、进行正常生命活动所需的水分，，包括水稻植株蒸腾和构成水稻植株体的水分；生态需水是指为保证水稻正常生长发育、创造一个良好的生态环境所需的水分，包括棵间蒸发和稻田渗漏的水分。在水稻生长发育过程中，需水量的变化规律是由小到大，再由大到小。最大需水量多在拔节孕穗期。水稻需水临界期在孕穗期，此期若水分亏缺，容易造成穗小粒少，甚至会导致不抽穗或造成空壳秕粒。所以保证孕穗期水分供应是关键，有利于形成大穗提高产量。 （二）水稻生育前期水分管理 在插秧后2－3天内，除抛秧田一般不灌水，保持田面湿润，以利提早立苗外，插秧稻田都要灌相当苗高1/3－1/2的稍大水层扶秧护苗，以减少叶面蒸腾，防止秧苗凋萎，加速返青成活。如果这时水层过浅，秧苗经风吹日晒，容易失水干枯，造成大缓秧，使壮秧变成弱秧，早秧变成晚秧。扶秧护苗后，要随即改灌2－3厘米的浅水层，经过自然落干后间隔2－3天再灌一次水。主要好处是：有利提高水温和土温，加速土壤养分分解，促进根系吸收，并使植株基部能接受充足光照，有利于分蘖发生。实践证明，浅水间歇灌溉比深水层灌溉分蘖早，蘖位低，蘖数多，质量好。 （三）水稻幼穗发育期的水分管理
作物栽培学各论复习思考题（粮食作物部分） 第一章水稻 一．基本概念 感光性：品种因受日照长短的影响而改变生育期的特性，称为感光性。 感温性：品种因受温度高低的影响而改变生育期的特性，称为感温性。 基本营养生长性：水稻进入生殖生长之前，不受短日、高温影响而缩短的营养生长期，称为基本营养生长期（性）。 叶蘖同伸规律：水稻主茎叶和分糵存在同伸规律，即n对n-3的同伸关系。 分蘖：稻株分蘖节上各叶的腋芽生长形成的分枝。 幼苗期；从稻种萌动开始到3叶期称幼苗期。 返青期: 秧苗移栽后，由于根系损伤，有一个地上部生长停滞和萌发新根的过程，约需5d左右才恢复正常生长，称返青期。 分蘖期 :从4叶出生开始萌发分蘖直到拔节为止为分蘖期。 分蘖节: 水稻在拔节之前，基部节间并不伸长而聚集在一起，分蘖着生在基部群集的节上，统称为分蘖节。 拔节期；水稻基部节间开始显著伸长，株高开始迅速增加的现象。 抽穗：穗顶即露出剑叶鞘，即为抽穗。 齐穗： 有效分蘖：分糵在拔节后向两极分化，一部分出生较早的分糵继续生长，能抽穗结实，称有效分糵，一部分出生较晚的小分糵生长逐渐停滞到枯死，称无效分糵。 无效分蘖; 一部分出生较迟或生长量小的小分蘖，生长逐渐停滞至枯死，称无效分蘖。 有效分蘖期 : 无效分蘖期：发生无效分蘖的期间称无效分蘖期。 长穗期： 总茎蘖数：生产上把单位面积上主茎和分蘖总数合称总茎蘖数。 短日出穗促进率： 高温出穗促进率：
叶面积指数：单位面积上承载的绿色叶面积，是一个比值。 粒叶比：用最大叶面积期的叶面积和该群的总颖花数，总实粒数和总粒重 来进行的比较。 生理需水：直接用于水稻正常生理活动以保持体内水分平衡所需要的水分为生理需水蒸腾作用和无光合作用是水稻生理耗水的两大主要形式。 生态需水：水稻和生态需水主要是指用于用调节空气湿度，养料，抑制杂草等生态因子，创造适于水稻生长发育的田间环境所需的水分，主要包括棵间蒸发和稻田渗漏两部分。 最高分蘖期： 灌溉定额： 清洁生产： 无公害栽培：指按照无公害农业生产体系，根据无公害农业生产要求和相 应标准进行生产和加工的一整套技术体系。 绿色栽培：指按照绿色农业生产体系，根据绿色农业生产要求和相应标准 进行生产和加工的一整套技术体系。 有机栽培：指按照有机农业生产体系，根据有机农业生产要求和相应标准 进行生产和加工的一整套技术体系。 水稻抛秧： 叶龄指数; 叶龄余数 : 为稻单茎待出的叶数。 促花肥 : 保花肥: 最高茎蘖数期:分蘖增加到拔节后不再发生分蘖的时期。 高效叶面积:指有效茎上部三张叶片的面积。 有效叶面积:指有效茎蘖的叶面积. 高效叶面积率:高效叶在群体叶面积中所占的比例称高效叶面积率。 有效叶面积率:有效叶面积在总叶面积中的比例，称有效叶面积率。 晒田: 是指水稻分蘖期后到油穗分化前的排水晒田的措施。 结实率:饱满谷粒占总粒数的比例。 加工品质:它反映稻米对加工的适应性，又称碾磨品质。
目录 第一章水稻生长特性及对环境的要求 (2) 水稻生产发育期对环境的要求 (2) 影响水稻根系生长的因素 (3) 第二章水稻种子处理及苗期管理 (4) 水稻种子处理技术 (4) 水稻苗期管理技术建议 (5) 水稻苗床管理的主要技术措施 (6) 怎样加强水稻苗期分蘖率 (6) 第三章水稻移栽、插秧管理 (7) 水稻插秧技术要求 (7) 水稻移栽标准 (9) 加强秧田中后期管理 (9) 水稻插秧后管理技术要点 (10) 第四章水稻施肥技术 (10) 水稻需肥规律与施肥技术 (11) 水稻各时期施肥量和施肥方法 (12) 水稻如何进行标准化施肥 (13) 水稻施肥四注意 (13) 第五章水稻水分管理 (14) 水稻全生育期如何管水 (14) 水稻生育期高产水管理 (15) “四期”控水巧灌杂交晚稻高产 (15) 对灌溉技术的要求 (16) 水稻涝灾的补救措施 (16) 晚稻后期重管水 (17) 第六章水稻高产管理 (17) 水稻栽后加强田管 (17) 怎样缩短稻秧移栽后的返青期 (18) 水稻中后期优质高产管理五措施 (18) 水稻生长后期高产栽培要点 (19) 水稻后期的田间管理 (20) 水稻抽穗结实期的田间管理 (21) 水稻倒伏防治 (22) 第七章水稻常见病害防治 (23)
第一章水稻生长特性及对环境的要求水稻生产发育期对环境的要求 在水稻上通常把种子萌发到水稻新的种子产生为水稻的一个生育周期，即生育期。生育期可分为幼苗期，返青期、分蘖期、长穗期（穗分化期），结实期。一般幼苗期在秧田已完成，移栽后缓苗成活的这段时间叫返青期，返青后就开始分蘖（有的在秧田已开始分蘖），就开始穗分化（拔节），在幼穗分化以前，是长根、茎、叶为主的为营养生长期，穗分化到成熟是长穗，花、籽粒等为主的生殖生长期。 一、幼苗期： 是种子萌发到三叶期这个阶段，一般又分为种子萌发阶段和幼苗生长阶段。 浸种发芽、发芽的需要温度是秈稻为12℃，梗稻为10℃，适温30℃—32℃，最高温度可达40℃—42℃，但是在育秧期间最低不能低于5℃，或0℃，在低温下会出现烂种、烂芽和烂秧。首先秧田要选择向阳、避风、水灌、排放等的田地块，如遇低温还可加盖薄膜等措施，避免少烂或不烂。 出苗及幼苗生长的温度比发芽高2℃，即秈稻14℃，梗稻12℃，16℃以上秈，梗都可顺利出苗。 二、返青期与分蘖对环境的要求： 返青期是移栽后，从秧田到本田成活的缓冲阶段太约在4天左右，要求即是浅水，因水太深，淹没了生长点（心叶），透气性不好，也会烂秧，或成活缓慢，返青后接着以分蘖为中心，生长根和叶片的营养生长期。 1、温度的要求：水稻分蘖最高适温为30~32℃，最适水温为32℃~34℃。最高气温38℃~40℃，最高水温为40℃~42℃，最低气温为15℃~16℃，最低水温16℃~17℃。水温在22℃以下分蘖就较缓慢。低温使分蘖延迟，且影响总分蘖的有效穗数，因此要求在15℃以上时开始插秧。 2、光照的要求：在分蘖期需要充足的阳光，以提高叶片的光合强度，制造有机物，促进增加分蘖数。在自然光照下，返青后3天就开始分蘖，若只50%自然光照时，返青13天才开始分蘖，若只有5%的自然光照，不但不产生分蘖，连秧苗也会死去。 3、水份的要求：分蘖期是对水最敏感的时期，但是只要求水田水饱和状态，或浅水最有利于分蘖，在高温条件下（26℃~36℃），土壤持水量在80%时会产生分蘖最多。如深水灌溉，水层超过田8厘米时，使分蘖节光照弱，氧气不足，温度又低的情况下，抑制分蘖。但是田过份干，持水量在70%以下时，也会停止分蘖。 4、营养要求：在分蘖需要营养多，有效分蘖也多。营养多可促分蘖和生长快而多。如果营养少、分蘖也少或停止。所需的营养中是以氮、磷、钾为主，特别是氮肥最需要。最好氮、磷、钾配合追肥最有利。 三、拔节孕穗期对外界条件的要求 拔节孕穗期是营养生长和生殖生长同时并进的时期，在这个时期水稻生长发育迅速增大，根群最大、稻株叶面积达到最大，同时稻穗开始分化，拔节孕穗是决定每穗粒数的关键时期，也是每亩有效穗数的巩固时期，及粒重的决定时期，主要因素在于外界条件影响。 1、养分要求：幼穗分化过程中，水根的根群不断增加，最后3片叶相继长出，营养生长和生殖生长都需要养份的时期，如果在这时期缺乏营养，对幼穗分化会产生不利的影响。所以在生产上要进行中耕追肥，约在抽穗前30~40天的时期，以促进颖花分化，2次枝梗数增加，这次肥也可称“促花肥”；在抽穗前10~20天可喷施肥一次，即是雌雄花芯形成期与
水稻幼穗分化 水稻植株在完成一定的营养生长量的基础上，当满足其发育特性对光照、温度的要求后，茎端生长点在生理和形态上发生质变，由原来分化叶原基等营养器官转入分化幼穗。 一、水稻幼穗发育各期的主要特征 从幼穗开始分化到抽穗，历时30d左右，整个分化发育过程可划为八个时期，即：（1）第一苞分化期；（2）第一次枝梗原基分化期；（3）第二次枝梗及颖花原基分化期；（4）雌雄蕊形成期；（5）花粉母细胞形成期；（6）花粉母细胞减数分裂期；（7）花粉内容物充实期； （8）花粉完成期。前四个时期属于生殖器官形成阶段，又称为幼穗形成期；后四个时期属于生殖细胞形成期，又称为孕穗期，各时期主要特征见表1。 表1 水稻幼穗发育各期的主要特征 幼穗发育时期主要特征 1．第一苞分化期出现第一苞原基 2．第一次枝梗原基分化 期 第一次枝梗原基在生长锥基部出现并由下而上依次产生 3．第二次枝梗及颖原基分化期第二次枝梗原基在顶端第一次枝梗基部出现，并由下而上依次出现，肉眼可见幼穗为大量白毛密布。幼穗长约1mm。 4．雌雄蕊形成期雄蕊分化出花药与花丝；雄蕊开始分化；内外颖逐渐包合。幼穗长约0.5~1cm。 5．花粉母细胞形成花粉母细胞形成；内外颖长度达护颖长度的1倍左右；颖花长1~3mm；幼穗长约1.5~5cm。 6．花粉母细胞减数分裂期花粉母细胞减数分裂前期二至四分体形成。颖花长3~5mm，幼穗长5~10cm。 7．花粉内容物充实期花粉单胞，外壁形成，萌发孔出现，花药尚未转黄；颖花增长达全长的85%或全长；颖壳尚未变绿，幼穗渐达全长。 8．花粉完成期花粉由二胞至三胞，内含物逐渐充实至完全成熟；花药转呈黄色；颖花在长宽方面均达最大值；颖花变绿。 二、稻穗发育进程的检查与鉴定方法 1、幼穗发育时期的检查方法 幼穗开始分化时，肉眼难以看见，以后虽可看见幼穗，但也难准确鉴定各期，特别是从第五期起往后各期都要看生殖细胞的发育，必须借助光学仪器，所以检查幼穗发育进程时，1~4期，是以整穗为对象，在解剖镜下剥叶检查；5~8期则以小穗为对象，用压片染色方法在显微镜下检查。穗发育期判断，一般以主茎发育期的百分率表示，即达到某发育时期有效茎数的40%~50%以上的日期，作为某发育阶段的平均发育期。取样时应以穗中部同枝梗的
水稻 水稻属于禾本科一年生草本，稻属。它是由普通野生稻经长期的自然选择和人工选择共同作用下演变而来的。我国是世界栽培稻的发源地之一,并且栽培历史悠久(约有5-6千年的栽培历史)。稻分为籼稻和粳稻两个亚种，在籼稻和粳稻中按其对光照长短的反映和生育期长短分为晚稻和早、中稻,在晚稻和早、中稻类型中按耐湿性和耐旱性分为水稻和陆稻。稻米营养价值较高，与其它谷物相较，它含粗纤维最少，各种营养成分容易消化和吸收，适宜人体需要。 水稻的生物学基础如下： （一）水稻的生长发育 1、水稻的一生 水稻从种子萌发开始，经过发根、长叶、分蘖、拔节、长穗、开花、结实等一系列生长发育过程，最后形成新的种子，称为水稻的一生。从播种到种子成熟所经历的日数，叫水稻全生育期。 水稻一生共分为四个时期： （1）秧苗期。播种——移栽 （2）返青分蘖期。移栽——幼穗分化前 （3）拔节孕穗期。幼穗分化——抽穗前 （4）抽穗结实期。抽穗——成熟 营养生长与生殖生长划分： （1）营养生长期。根、茎、叶、分蘖（营养器官） （2）生殖生长期。穗、花、籽粒（生殖器官） 2、种子发芽 （1）种子构造：谷粒由谷壳和糙米两部分构成。 （2）种子生活力：一是种子成熟度。开花授粉后7—10天的种子具有发芽能力，20天后发芽力正常。二是种子休眠期。籼稻的休眠期很短，特别是早稻种子休眠期更短。三是种子寿命。种子贮存的时间越长，寿命越短。种子在一般条件下贮存，生活力可保持2年，但发芽率
只有50%左右。 （3）种子发芽过程：一是吸胀；二是萌发（破胸）；三是发芽三个阶段。露出白色的胚称为破胸，胚芽达到谷粒长度的一半时称为发芽。 3、根的生长 水稻的根系：水稻属须根系，分为种子根和不定根，不定根又分为普通根和浮根，浮根除吸收水分和养分外，还能吸收氧气，输送到下部的根系，以提高下部根的活力，这是水稻适应淹水环境的一种特殊表现。 4、叶的生长 水稻叶有完全叶和不完全叶两类。完全叶和不完全叶在胚中已分化形成。水稻一生叶主茎的叶片数已定。主茎第1—3片叶是在幼苗期生长的，最后3片叶则是在幼穗分化期生长的，其余各叶都在分蘖期生长。 5、叶片功能 叶片功能期是指叶片保持光合能力时间长短。叶片功能期随着叶位上升，由短变长，水稻1—3片叶只有10多天，而剑叶功能期可达50—60天。 6、水稻分蘖 水稻茎基部节上腋芽长成的分枝称为分蘖。分蘖期是决定每亩穗数的关键时期。掌握分蘖规律，可以促进分蘖的发生和成穗，保证足穗，达到高产稳产。 7、水稻分蘖规律 （1）分蘖发生的节位：无论主茎或分蘖茎，都有很多节，每个节上都有一个腋芽。茎基部的腋芽长成分蘖。分蘖发生的节位，叫分蘖位。在低节位上长出的分蘖，叫低位蘖，反之则叫高位蘖。 （2）凡是由主茎上直接发生的分蘖叫一次分蘖，从一次分蘖上再发生的分蘖叫二次分蘖。依次类推……。在大田栽培条件下，一次分蘖最多，大多数有效；二次分蘖较少，部分有效；三次分蘖极少，大都无效。 （3）有效分蘖和无效分蘖。凡能抽穗结实5粒以上的，称为有效分蘖，否则就是无效分
农学专业填空题汇总 绪论、第一章、第二章 1.地球上有记载的植物余万种，其中被人类利用的约种，由人工栽培的约种。 2.我国农业生产上常见的农作物（不包括果蔬作物）有余种。 3.是农业生产中一个重要的、最基本的组成部分，它是农业 生产中的。 4.我国是世界上农作物生产大国，常年农作物播种面积为公顷。约占世界耕地面积的。 5.我国三大粮食作物是、、。 6.我国的水稻、小麦、玉米这三种作物相加，占粮食总播种面积的%，占粮食总产的% 7.是我国惟一的越冬油料作物。 8.对农作物起源问题的研究，比较早的是瑞士植物学家，其后又有，前苏联学者、等。 12.高粱原产于，玉米、甘蔗、陆地棉起源于和 。智利是的起源地，海岛棉起源于。 13.作物的传播与人类的活动有密切的关系，其中尤以、 、和为主要媒介。 14.农作物按用途和植物学系统相结合的分类方法一般分为、 、三部分。 15.粮食作物分为、、三类。 16.工业原料作物包括、、、四类。 17.农作物生产技术正朝着、、 、的方向发展。 18 是世界上水稻单产最高的国家。 19水稻播种面积和总产均居世界首位的国家是。 20我国水稻90%分布在以南地区，其中、 、是我国水稻主产区。
21水稻在植物学上属于科属，栽培稻是由演化而来的。世界栽培稻 有3个起源地，即、、。 22据丁颖研究，我国栽培稻起源于中的多年生野生种，有自己独立的演变系统，可分为和两个亚种。每个亚种各分为 和两个群，每个群又分为和两个型，每个型又分为和两个变种。 23我国早、中、晚稻划分的方法如下：即在南京4月18-22日播种，抽穗者为早稻，抽穗的为中稻，抽穗或不抽穗均为晚稻品种。24水稻和陆稻的差别主要表现在的不同。25黏稻和糯稻的主要区别是不同。 26我国目前生产上种植杂交稻有和两种。 27水稻的根系属于系，由于其发生的先后和部位的不同，可以分 为和。 28水稻根系的好坏直接影响到植株的和。 29水稻颖花由、、、、、各部分组成。 30水稻的内颖通常称为，其尖端为。 31米粒分为、、、和各部分，其中占米粒的最大部分。 32一般以作为水稻生殖生长开始的标志。 33在水稻的生长发育过程中，包括两个彼此联系而又性质互异的生长发育阶段，即 和。 34根据水稻幼穗分化与拔节的关系可分为、、三种类型。 35种子萌芽过程分为、、三个阶段。各阶段分别以、、为主。 36水稻产量由单位土地面积上的、、、。 37稻穗为花序。水稻的叶互生于茎的两侧，属于叶序。 38水稻和可以作为鉴定分蘖有效或无效的指标。
水稻为了正常生长发育需要吸收各种营养元素，除必需的16种营养元素之外，对硅元素吸收较多。各种元素有其特殊的功能，不能相互替代，但它们在水稻体内的作用并非孤立，而是通过有机物的形成与转化得到相互联系。水稻生长发育所需的各类营养元素，主要依赖其根系从土壤中吸收。一般来说，每生产100kg稻谷，需从土壤中吸收氮(N)1.6～2.5kg、磷(P2O5)0.6～1.3kg、钾(K2O)1.4～3.8kg，氮、磷、钾的比例为1：0.5：1.3。但由于栽培地区、品种类型、土壤肥力、施肥和产量水平等不同，水稻对氮、磷、钾的吸收量会发生一些变化。通常杂交稻对钾的需求高于常规稻约10%左右，粳稻较灿稻需氮多而需钾少。 水稻的整个生育过程分为营养生长期和生殖生长期。营养生长期主要是营养体根、茎、叶的生长，并为生殖生长积累养分，此期以氮素旺盛吸收和同化作用为主导，即以扩大型代谢为主，施肥目标在于促进分蘖，形成壮苗，确保单位面积有足够的穗数。生殖生长期主要是生殖器官的形成、长大和开花结实。此期是扩大型代谢逐渐减弱，贮藏型代谢逐渐增强至旺盛，即以碳素同化作用为主，施肥应以促穗大、粒多、粒饱为中心。这两个时期是相互联系着的，只有在良好的营养生长基础上才能有良好的生殖生长。因此，掌握水稻各生育阶段的生长和营养特点及其与环境之间的相互关系，然后进行合理施肥，才能获得高产。水稻不同生育期对氮、磷、钾的吸收规律是：分蘖期由于苗小，稻株同化面积小，干物质积累较少，因而吸收养分数量也较少。这一时期，氮的吸收率约占全生育期吸氮量的30%左右，磷的吸收率为16%～18%，钾的吸收率为20%左右。早稻的吸收率要比晚稻高，所以在早稻生产上强调重施基肥，早施分蘖肥，这是符合早稻吸肥规律的。水稻幼穗分化至抽穗期，叶面积逐渐增大，干物质积累相应增多，是水稻一生中吸收养分数量最多和强度最大时期。此期吸收氮、磷、钾养分的百分率几乎占水稻全生育期养分吸收总量的一半左右。水稻抽穗以后直至成熟，由于根系吸收能力减弱，吸收养分的数量显著减少，N的吸收率为16%～19%，P2O5的吸收率为24%～36%，K2O的吸收率为16%～27%。一般晚稻在后期养分吸收率高于早稻，生产上常常采取合理施用穗肥和酌情施用粒肥，满足晚稻后期对养分的需要，这是符合晚稻需肥规律的，就水稻品种而言，晚稻由于其生育期短，对氮磷钾三元素的吸收量在移栽后2～3周形成一个高峰。而单季稻由于生育期较长，对氮磷钾三元素的吸收量一般分别在分蘖盛期和幼穗分化后期形成两个吸收高峰。因此，施肥必须根据水稻营养规律和吸肥特性，充分满足水稻吸肥高峰对各种营养元素的需要。
水稻幼穗分化 欧阳光明（2021.03.07） 水稻植株在完成一定的营养生长量的基础上，当满足其发育特性对光照、温度的要求后，茎端生长点在生理和形态上发生质变，由原来分化叶原基等营养器官转入分化幼穗。 一、水稻幼穗发育各期的主要特征 从幼穗开始分化到抽穗，历时30d左右，整个分化发育过程可划为八个时期，即：（1）第一苞分化期；（2）第一次枝梗原基分化期；（3）第二次枝梗及颖花原基分化期；（4）雌雄蕊形成期；（5）花粉母细胞形成期；（6）花粉母细胞减数分裂期；（7）花粉内容物充实期；（8）花粉完成期。前四个时期属于生殖器官形成阶段，又称为幼穗形成期；后四个时期属于生殖细胞形成期，又称为孕穗期，各时期主要特征见表1。 表1 水稻幼穗发育各期的主要特征 幼穗发育时期主要特征 1．第一苞分化期出现第一苞原基 2．第一次枝梗原基分 化期 第一次枝梗原基在生长锥基部出现并由下而上依次产生 3．第二次枝梗及颖原基分化期第二次枝梗原基在顶端第一次枝梗基部出现，并由下而上依次出现，肉眼可见幼穗为大量白毛密布。幼穗长约1mm。 4．雌雄蕊形成期雄蕊分化出花药与花丝；雄蕊开始分化；内外颖逐渐包合。幼穗长约0.5~1cm。 5．花粉母细胞形成花粉母细胞形成；内外颖长度达护颖长度的1倍左右；颖花长1~3mm；幼穗长约1.5~5cm。 6．花粉母细胞减数分裂期花粉母细胞减数分裂前期二至四分体形成。颖花长3~5mm，幼穗长5~10cm。
7．花粉内容物充实期花粉单胞，外壁形成，萌发孔出现，花药尚未转黄；颖花增长达全长的85%或全长；颖壳尚未变绿，幼穗渐达全长。 8．花粉完成期花粉由二胞至三胞，内含物逐渐充实至完全成熟；花药转呈黄色；颖花在长宽方面均达最大值；颖花变绿。 二、稻穗发育进程的检查与鉴定方法 1、幼穗发育时期的检查方法 幼穗开始分化时，肉眼难以看见，以后虽可看见幼穗，但也难准确鉴定各期，特别是从第五期起往后各期都要看生殖细胞的发育，必须借助光学仪器，所以检查幼穗发育进程时，1~4期，是以整穗为对象，在解剖镜下剥叶检查；5~8期则以小穗为对象，用压片染色方法在显微镜下检查。穗发育期判断，一般以主茎发育期的百分率表示，即达到某发育时期有效茎数的40%~50%以上的日期，作为某发育阶段的平均发育期。取样时应以穗中部同枝梗的小穗为准，剥检数量不能太小，小区以15株为宜。 2、稻穗发育期的鉴定方法 稻穗分化和发育过程，以镜检最为准确，但在实践中也可以根据稻株内部发育器官与外部形态变化的相关性原理检查判断，虽准确性差，但应用方便。 （1）叶龄指数和叶龄余数 叶龄指数是指某一生育时期的已出叶数占主茎总叶数的百分数，即： 叶龄指数（%）＝ 已出叶数 ×100 主茎总叶数 指主茎的总叶数减去已出叶数即得到叶龄余数。 如主茎总叶数为12叶的品种，当已出叶数为6时，则其叶龄指数为50%。一般生育期短的品种叶龄指数达75%~76%时，开始幼穗分化，生育期长的品种要达到78%~79%，才开始幼穗分化，
水稻幼穗分化八个时期 的划分表 The manuscript was revised on the evening of 2021
水稻幼穗分化期的鉴别方法 水稻完成了一定的营养生长期后。即开始转入幼穗形成的生殖生长期，水稻的幼穗分化有着内在的规律性，了解幼穗发育和进程，可以有效地确定鱼苗的秧龄，指导稻田的肥水管理，达到高产稳产。 幼穗分化时期的鉴别。在水稻生产上具有十分重要的意义。了解幼穗分化的方法，是在显微镜下直接观察，但是需要一定的设备。而且方法较为麻烦，不易位普通的工作人员或农民所掌握，因此，应用简易的鉴别方法，利用外部形态及器官之间的关系来鉴别幼穗分化的时间，在生产实践上有一定的意义，常用的简易方法有以下几种： 一、叶龄指数和叶龄余数 水稻幼穗分化进程和叶片生长之间，存在着较稳定的对应关系。因叶龄随着品种和栽培条件的变化而变化。因此一般采用叶龄指数和叶龄余数作为幼穗分化时间的鉴别标准。 叶龄指数是指已经出现的叶片数占主茎叶片数的百分数，由于不同品种主茎总叶片数不同，所以同一叶龄时却又不同的叶龄指数。因此叶龄指数比叶龄更能准确地反映发育进程。在我省二、三积温带应用的品种。叶龄指数大约达75-76％为幼穗分化始期，一般主茎叶片数较少，生育期较短的品种，进入幼穗分化的叶龄指数较低，主茎叶片多、生育期较长的品种叶龄指数就较高。 叶龄余数是指还未出现的叶片数，倒三叶露尖时。是幼穗分化的开始。根据试验观察，幼穗分化各阶段和倒伏叶龄数的关系是： 从倒三叶露尖开始，至全部抽出，幼穗正处在枝梗分化期。颍化分化期贯穿于倒2叶出生的整个过程。减数分裂期则处于鉴叶的出生过程之中，具体指标是：鉴叶露尖至伸出全叶的80％左右，即倒1／0-1／，从倒1叶抽出80％左右，到始穗期，均为花粉粒形成、充实和成熟期。 二、根据幼穗分化期后抽穗前日数推算 如二次枝梗原基分化始期，一般在幼穗开始分化后7天左右(即在抽穗前29-25天)；颍花分化期，一般在幼穗开始分化后10-14天(即抽穗前24-17天)；花粉母细胞减数分裂期，一般在幼穗开始分化后16-18天(在抽穗前19-13天)。 三、根据幼穗和颖花的长度鉴别 幼穗长度在一次枝梗原基分化期极为微小，用肉眼无法看见。当肉眼能看到幼茎生
实验二水稻穗分化过程的观察（一） ——性器官形成期 一、目的 掌握水稻幼穗剥取操作技术及识别水稻幼穗各分化时期的形态特征。 二、内容说明 按穗分化，按一定顺序形成穗的各个部分。丁颖把稻穗分化过程分为八个时期，其中前四期为稻穗形成期（性器官形成期），其各期的形态特征如下： （一）第一苞原基分化期稻穗开始分化时，最先从稻茎顶端生长点上分化出第一苞原基。第一苞原基的出现，标志着原始的穗颈节已分化形成，其上就是穗轴。因此，第一苞分化期又称穗轴分化期，这是生殖生长的起点。第一苞原基与叶原基很相似，但在解剖镜下仔细观察时，二者有两点明显的区别：（1）叶原基突起是在前一叶原基遮住了生长点之后才开始发生，而第一苞原基则在止叶（剑叶）原基还没有遮住生长点时就发生了；（2）苞原基在生长初期与生长锥中的夹角为一明显的钝角，而叶原基为锐角（图4）。 （二）第一次枝梗原基分化期第一苞原基增大后，紧接着在生长锥上分化第二苞原基、第三苞原基……等，并在各苞的腋部产生新的突起，即第一次枝梗原基。分化进一步发展，这些突起达到了生长锥的顶端，第一次枝梗的分化即结束。此时在苞的着生处开始长出白色的苞毛。（图5）。 （三）第二次枝梗原基及小穗原基分化期当生长锥最顶端的生长点停止发育时，穗顶最晚出现的和经一次枝梗原基下部又出现苞，并由下而上逐渐在苞的腋部很快分化出第二次枝梗原基，接着下一个第一次枝梗原基也逐渐由下而上在苞的腋部出现第二次枝梗原基，依次而下。当第二次枝梗原基已经分化到各个第一次枝梗原基的上部时，稻穗全部被苞毛覆盖起来，这时稻穗的长度约0.5-1.0mm。接着，上部第一次枝梗顶端出现颖片原基，小穗从这时开始陆续分化，随后在第二次枝梗上了分化出小穗原基，这时稻穗长度约为1.0-1.5mm左右。（图6）。 （四）雌雄蕊形成期首先在最上部的第一次枝梗上顶端小穗的结实小花中出现雌雄蕊原基，穗最下部的第二次枝梗的小穗原基亦陆续分化完毕，一穗的小穗数就此决定，此时穗长约5mm。接着穗轴、枝轴和小穗梗都开始显著伸长，雌雄蕊进一步发育，雄蕊原基分化为花药和花丝，还看不到花粉母细胞，雌蕊上分化出胚珠原基；此时浆片已能明显地看出；小花的内外稃已经相当发达，可将内部器官完全包住。这时幼穗长约在5-10mm左右，幼穗的外部形态已初步形成（图7）。其后则根据有关花粉发育的程度来表示幼穗发育进程。 三、材料及用具 不同稻穗分化时期的植株；双目解剖镜或低倍显微镜；镊子、剪刀、解剖针，稻穗分化挂图或幻灯片，录相片。 四、方法与步骤 取稻穗不同分化时期的植株，先记下心叶的未抽出量（0.1-0.9叶），再用镊子划破各展开叶的叶鞘并剥离干净，接着用解剖针剥离未展开叶及包在其内的各幼叶，直至剥出茎顶端生长点或幼穗为止，记录未抽出叶的数目，即为稻株的叶龄余数，同时将剥出的茎生长点或幼穗置于解剖镜或显微镜下观察。 取回材料如不能及时观察，则应将稻穗剥去叶片，放在FAA液或卡诺固定液（酒精-醋-酸液，简称AA）中固定。 AA液： 纯酒精（或95%酒精）3份 冰醋酸1份 固定稻穗1-24小时，如在此时间内不能处理，应更换到70%的酒精中进行保存。 FAA液（福尔马林-醋酸-酒精固定液） 50%或70%的酒精90ml 冰醋酸5ml 甲醛5ml 可以作为较长时期的保存液。 五、作业 1. 将所观察到的稻穗各分化时期的特征绘图，并说明之。
水稻的生长发育
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水稻是我国最重要的粮食作物之一。全国水稻种植面积约占粮食作物面积的30％，产量接近粮食总产量的一半。 水稻的生长发育 一、水稻的一生 (一)水稻的生育过程水稻一生，可以分为营养生长和生殖生长两个时期。自种子萌发到幼穗分化开始，这一时期生长根、茎、叶，称为营养生长期；幼穗分化到抽穗，这一时期幼穗茎叶同时生长，是营养生长和生殖生长并进时期；抽穗以后开花授粉和子粒灌浆、结实，称为生殖生长期；不同生育时期之间有着互相联系、相互制约的关系。协调好营养生长和生殖生长之间的关系，是水稻高产栽培的重要原则之一。 1．水稻的生育期水稻从出苗到成熟叫生育期。 2．水稻的生育阶段 (l)感温性水稻每完成一个阶段的发育；需要一个最低的总热量，进行生长点发生质变所必须的生化反应和植株的生长。这种总热量以有效积温、活动积温和总积温来表示。不同类型的水稻品种，对积温都有一定的要求，并且相当稳定。不同品种要求积温不同，但生殖生长期要求的积温在品种间并无多大差异，主要是营养生长期要求的积温不同。晚熟品种，完成营养生长要求的积温多。水稻各生育时期要求的积温是稳定的，所以当温度升高时，满足所需积温时间变短，生育期缩短；当温度降低，满足所需积温时间变长，生育期延长。这便是水稻的感温性，也称感温阶段。 (2)感光性水稻是短日照作物，对开花起诱导作用主要是长暗期的作用，必须超过某一临界暗期才能引起生长点的质变，由营养生长转向生殖生长。光照缩短，暗期加长，完成光周期诱导快，幼穗便提早分化。光照延长，暗期缩短，完成光周期诱导慢，幼穗分化延迟。这就是水稻的感光性，也称感光阶段。不同品种感光性不同，早熟种天数少，晚熟种天数多。 (二)水稻产量的形成水稻产量是由单位面积上的穗数、每穗结实粒数和干粒重三个因素所构成。这三个因素，是分别在不同生育时期形成的。 1．穗数的形成单位面积上的穗数，是由株数、单株分蘖数、分蘖成穗率三者组成的。株数决定于插秧的密度及移栽成活率，其基础是在秧田期。所以育好秧，育壮秧，才能确保插秧后返青快、分蘖早、成穗多。决定单位面积上穗数的关键时期是在分蘖期。在壮秧、合理密植的基础上，每亩穗数多少，便取决于单株分蘖数和分蘖的成穗率。—般分蘖出生越早，成穗的可能性越大。后期出生的分蘖，不容易成穗。所以积极促进前期分蘖，适当控制后期分蘖，是水稻分蘖期栽培的基本要求。