第22卷第5期2004年10月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science)
Vol.22No.5
Oct.2004
文章编号:1007-7383(2004)05-0397-04
枣树抗旱性研究初报X
冯宝春1,2,陈学森1,何天明1,冯建荣1,杨红花1,刘焕芳1
(1山东农业大学果树生物学实验室,山东泰安,271018;2潍坊市林业局,山东潍坊261000)
摘要:以盆栽2年生的蒙山脆枣和沾化冬枣为试材,对不同干旱胁迫程度下的叶片相对含水量、叶绿素含量、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率、叶片光合水分利用效率等生理指标进行了研究,并对2个枣品种的抗旱性进行了评价,结果表明:尽管品种间的变化存在着差异,但随着干旱胁迫程度的加重;其叶片相对含水量、叶绿素含量、气孔导度、蒸腾速率及净光合速率均呈下降趋势,而单叶水分利用效率呈上升趋势;其永久萎蔫系数均低于3%。表明这二种枣树的抗旱能力较强。
关键词:枣;抗旱性;光合速率;水分利用效率
中图分类号:S665文献标识码:A
提高作物的抗旱性、积极开展抗旱育种已成为干旱地区农业发展的重要手段之一,而准确地鉴别作物品种(系)的抗旱性,是培育抗旱品种的必要基础[1]。枣树是抗旱性较强的树种之一,素有/铁秆庄稼0之称,在我国干旱、半干旱地区分布较多,但降雨量偏少或季节性干旱往往制约着枣树稳产、高产。因此,进一步选育抗旱性强的枣品种对枣产业的可持续发展及退耕还林具有重要的意义。与其它树种相比,有关枣树的抗旱生理、抗旱性鉴定和遗传改良的报道较少[2,3]。
我们以蒙山脆枣[4]和沾化冬枣为试材,测定了不同干旱胁迫条件下的叶片相对含水量(LRWC)、叶绿素含量、离体叶片累积失水率、叶片光合水分利用效率等生理指标,对2个枣品种的抗旱性进行了评价,旨在找出敏感而稳定的抗旱性指标,为进一步开展枣树多品种抗旱性鉴定及抗旱育种提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料
试验于2003年在山东农业大学果树生物学实验室及本校标本园防雨棚中进行,试材为盆栽的沾化冬枣、蒙山脆枣2年生嫁接苗。陶盆上口直径40cm,下底直径25cm,高30cm,营养土为腐熟有机质:壤土:细沙=1B2B2混合而成。设3个处理组,即轻度胁迫(A):每天浇水500ml、中度胁迫(B):每天浇水250mL和重度胁迫(C):每天浇水100mL;每个处理重复5次,对照(C K):每天浇水1000mL。试验于7月1日开始,处理10d后,采各处理枝条中部的成熟叶片进行相关指标测定。
1.2方法
叶片相对含水量(LRWC)通过烘干法测定;将采集的新鲜叶片置室内自然风干,每2h称重1次,至基本恒重,再置入烘箱烘干,称干重,计算离体叶片累积失水量占总水量的百分数,求算离体叶片累积失水率;土壤含水量(SWC)采用两点法取样,从表土层以下纵深每隔5cm取样,用烘干称重法测定,重复1次;叶片萎蔫系数的测定方法参照文献[2];叶绿素含量测定方法参照文献[5];用CIRAS-1型便携式光合仪在上午8:00~10:00测定生长良好的功能叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、单叶水分利用效率(W UE)等光合参数。
X收稿日期:2004-02-11
作者简介:冯宝春(1976-),男,硕士生,从事果树生物技术育种研究。
通讯作者:陈学森,男,教授,博士,从事果树种质资源评价及生物技术育种研究。电话:0538-*******,e-mail:chenxs@ https://www.doczj.com/doc/c715953970.html,。
2 结果与分析
2.1 不同胁迫下叶片相对含水量和叶绿素含量的变化
在正常供水条件下,2个品种间LRWC 和叶绿素含量差异均不显著,胁迫处理后,虽然供试2个枣品种的LRWC 和叶绿素含量均呈下降趋势,但其LRWC 和叶绿素对不同程度的胁迫反应不同,在轻
度胁迫和中度胁迫下,蒙山脆枣的叶绿素含量极显著高于沾化冬枣,LRWC 差异不显著。在重度胁迫下,蒙山脆枣的LRWC 显著高于沾化冬枣,而叶绿素含量差异不显著。
总之,胁迫处理后沾化冬枣的LRWC 和叶绿素含量的下降幅度均高于蒙山脆枣,这表明蒙山脆枣较沾化冬枣具有较强的抗旱性。
表1 供试2个枣品种在不同水分处理下的叶片相对含水量和叶绿素含量
项目土壤含水量P %蒙山脆枣沾化冬枣叶片相对含水量P %蒙山脆枣沾化冬枣叶绿素含量P mg #g -1
蒙山脆枣沾化冬枣
CK 14.530aA 16.144aA 93.248aA 92.547aA 2.023aA 1.974aA A 11.111aA 11.800aA 91.276aA 91.609aA 1.940aA 1.672bB B 7.617aA 8.215aA 88.715aA 85.558aA 1.723aA 1.548bB C 5.479aA
5.845aA
86.061aA 81.515bA 1.634aA 1.460aA 最终降幅
7.187
11.032
0.389
0.514
注:新复极差分析中小写字母表示0.05水平,大写字母表示0.01水平。
2.2 不同胁迫程度下离体叶片失水率变化
离体叶片在1~24h 内的抗脱水能力是鉴定农作物抗旱性的理想指标[6,7]
,通常抗旱性强的品种具
有较高的离体叶片水分保持能力,即离体叶片失水
率低。
本试验结果(图1)表明,2个枣品种的叶片在离体的最初2h 内,失水率即表现出明显差异,处理30h 后,蒙山脆枣的离体叶片失水率显著低于沾化冬枣,这表明蒙山脆枣具有较强抗失水能力,具有较
强的抗旱潜力。
图1 叶片累积失水曲线图 图2 气孔导度与胁迫程度的关系
2.3 不同胁迫下叶片光合水分利用效率及相关参数的变化
W UE 是表征作物对水分有效利用的一个重要指标,在植物干旱生理研究中有着重要意义,在实际中通常用植物的Pn 和Tr 的比值来表示W UE [8]
。由图2至图5可以看出,随着胁迫程度的加重,虽然2个品种的Gs 、Pn 和Tr 均呈下降趋势,而由此计算所得的WUE 却呈上升趋势。虽然在各胁迫处理中蒙山脆枣的Tr 高于沾化冬枣,但无论是正常供水还是干旱胁迫条件下,沾化冬枣的Pn 和W UE 均较蒙山
脆枣低,说明其对水分的反应较敏感,对干旱的适应能力较蒙山脆枣差。
2.4 2个品种(类型)永久萎焉系数的比较
永久萎蔫系数是指植物叶片受到水分胁迫后出现萎蔫症状,并且解除胁迫后仍不能恢复原状时的土壤水分含量,萎蔫系数愈低,抗旱性越强。研究表明,木枣幼树的永久萎蔫系数为3.5%[2]
,金丝小枣
盆栽幼树的小于3%
[3]
。本试验测定出的蒙山脆枣
的永久萎蔫系数为2.162%,明显低于沾化冬枣的2.997%,这表明其耐旱能力较沾化冬枣强。
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图3净光合速率与胁迫程度的关系图4蒸腾速率与胁迫程度的关系图5单叶水分利用率与胁迫程度的关系
3讨论
枣树是抗旱能力较强的树种之一,对其进行多品种抗旱性鉴定及开展抗旱育种研究,对枣产业的可持续发展及退耕还林具有重要的意义。果树水分代谢受到多项生态因子和生理因子的影响,干旱胁迫反过来又对果树多项生理代谢过程(包括光合、蒸腾)产生复杂的影响,因此采用多因子对干旱胁迫进行综合研究是十分必要的。
水分代谢与光合作用关系密切,二者都与气孔的气体交换过程相联系,常用W UE衡量水分消耗与CO2固定能力的关系。在本试验中,随着胁迫程度的加重,二品种的Gs、Pn和Tr均呈下降趋势,而W UE呈上升趋势,这与许多国内外的相关报道相吻合[9~12]。在各胁迫程度下蒙山脆枣的Gs和Tr均高于沾化冬枣,可能是由于蒙山脆枣的叶片保卫细胞有较高的膨压能够维持气孔的开放,因而Gs相对较大,蒸腾作用也较强。另一方面,也可能是蒙山脆枣采用大量消耗水分这种适应方式来避免高温伤害,以提高水分利用效率,忍耐水分胁迫,这也比较符合Krammer[13]对植物耐旱途径的定义。
梨、柿、葡萄和桃等抗旱力中等和抗旱力强的树种,在土壤含水量降至5%~12%时(葡萄5%、桃7%、梨9%、柿12%),叶片即出现凋萎[14]。本试验研究(表1)表明:供试二枣品种在土壤含水量低于6%时,叶片仍能保持高于80%相对含水量。经测定二枣品种的永久萎蔫系数(蒙山脆枣2.162%,沾化冬枣2.997%)均低于3%,与邝立刚[2]、毛永民等[3]的研究结果相近。由此可以看出,枣树是抗旱能力较强的树种。而植物的抗旱性与其基因型有着密切的关系。
蒙山脆枣是山东省蒙阴山区坡地自然生长的一种枣树类型,母树已有近百年的树龄,其果实长2cm 左右,单果重3.64g,种子含12粒饱满种仁(与酸枣相近),果实Vc含量高,鲜食品质优良,在市场上颇受欢迎。作者借助形态学分析和RAPD分析[4],初步推断其为酸枣(Zizyphus acidojujua C.Y.Cheng et M.J.Liu)向栽培枣(Z.jujuba Mill)过渡的中间类型,其在当地栽培条件下产量明显高于其它品种,表现出较好的抗旱性。因此,建议将蒙山脆枣作为退耕还林、荒山绿化的优先树种加以引种推广。
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Preliminary Study on Drought Resistance of Jujube
FENG Bao-chun1,2,CHEN Xue-sen1,HE Tian-ming1,FENG Jian-rong1,
YANG Hong-hua1,LIU Huan-fang1
(1Biological Laboratory of Frui t T ree,Shandong Agricultural University,T aian,Shandong271018,China;
2Weifang Forestry Bureau of Shandong Provi nce,Weifang,Shandong261041,China)
Abstract:With two-year-old jujube varieties Mengshancui and Zhanhuadong as material,drought resistance of jujube was studied in reqard of the follo wing index such as leaves relative water content(LRWC),chlorophyll content,stomatal con-ductance,transpiration rate and net photosynthetic rate and water use efficiency(WUE).The results sho wed that:LRWC, chlorophyll content,stomatal conductance,transpiration rate and net photosynthe tic rate were declined along with the de-crease of water stress,but W UE shows a ringing tendency.Permanent wilting coefficient of two jujube varieties both lower than3%,jujube has higher drought capacity.
Key words:jujube;drought resistance;photosynthe tic rate;water use efficiency
400石河子大学学报(自然科学版)第22卷