植物抗旱分子机理研究进展
3通讯作者:马欣荣,Tel :028*********;E 2mail :maxr @https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html,
刘华玲1,2 马欣荣13
(1.中国科学院成都生物研究所,成都610041;2.中国科学院研究生院,北京100039)
摘 要:干旱胁迫是影响植物生长发育的主要逆境因子之一,高等植物在长期进化过程中,逐渐演变产生了对干旱胁迫的防御机制,以最大限度减轻干旱胁迫造成的伤害。本文概述了植物耐旱生理及其分子机制。关键词: 抗旱机制 信号传导 转录因子
Molecular Mechanism of Drought R esistance in Plants
L IU H ualing 1,2 MA Xinrong 13
(1.Chengdu Institute of Biology ,Chinese Academy of Sciences ,Chengdu 610041;
2.Graduate University of the Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100039)
Abstract :Drought stress affects plant growth and development seriously.Higher plant gradually forms a drought tolerance mechanism in the evolution to alleviate the damage.This article reviewed the physiological and molecular mechanism of plant drought 2resistant.
K ey w ords :drought 2resistant mechanism ,signal transduction ,transcription factor
植物在生长发育过程中,常遭受许多非生物逆境如干旱、盐渍、低温等的影响。干旱胁迫是各种环境胁迫中最普遍的逆境因子之一。在长期的进化过程中,高等植物逐渐演变产生了一套感受和传导干旱信号的系统,并形成一系列生理或发育的机制来响应环境中的这种胁迫,最大限度地减轻干旱胁迫造成的伤害。植物的这种生物适应现象极为复杂,在形态上,涉及到许多不同的细胞形态和结构性状;在生理上,涉及许多重要的生化代谢途径;在分子生物学上,涉及包括从信号传导到基因转录控制的系列基因表达[1～3]。
随着现代分子生物学与生物技术的发展,植物如何通过细胞感受逆境信号,传导逆境刺激,激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以适应逆境,已成为科学家研究的热点[1～5]。
1 植物对水分胁迫的感知与信号传递
植物个体以细胞为单位感受并传递各种环境刺
激(如干旱、高盐、养分亏缺等),进而做出适当反应以维持其生存。从环境刺激到植物对逆境作出反应是一系列复杂的信号传导过程,它包括以下三个环
节:一是细胞对环境信号的感知转导,产生胞间信使;二是胞间信使在细胞或组织间传递,并最终到达受体细胞的作用位点;三是受体细胞对胞间信使的接受转导和反应,导致受体组织中生理生化和功能的最优化组合,最终体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性[6]。
Yamaguchi —Shinozaki 等[7,8]根据多年对拟南芥的研究,认为逆境信号转导是受多条途径调控的,在植物中可分为依赖ABA 和不依赖ABA 的两类途径,参与水分胁迫诱导基因的表达,不同的传递途径之间存在交叉转导作用。途径如图1所示。1.1 水分胁迫信号的感知关于植物细胞如何感知周围水分胁迫变化,一般认为是周围水分亏缺造成植物细胞失水,导致跨膜渗透势的改变,从而触发植物水分胁迫应答,即水分胁迫信号转化为渗透作用,再借助“渗透感受器”而被识别。研究表明,典型的“渗透感受器”是一种“双组分系统(two 2component system )”,在细菌中广泛存在,其中组氨酸蛋白激酶(histidine protein ki 2nase ,H K )作为感应器可以自身磷酸化,同时也具有磷酸转移酶的活性;而响应调节蛋白(response regu 2lator protein ,RR )作为反应调节器,能接受来自H K 的磷而被磷酸化,作为转录因子而将来自H K 的信号输出[10]。真核生物的双组分信号系统进化为多
第28卷2006年12月
第6期
33-40页
世界科技研究与发展
WOR LD SCI 2TECH R &D
Vol.28Dec.2006
No.6
pp.33-40
w w https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html,
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图1 水分胁迫信号传导和基因的表达调控[9]
步磷酸化传递形式的信号系统,它比细菌的双组分系统多一个含histidine的磷酸转移蛋白(histidi2 nephosphotransfer protein,HP)[11]。该信号系统作为渗透感应器将外界环境水分亏缺信号跨膜传递到细胞内,调节基因表达,引起细胞的生理生化反应[12]。
近年来,在植物里相继克隆到了编码H K的基因,并且在拟南芥、水稻和番茄等高等植物中已鉴定出双组分信号系统[13]。Urao等[14]克隆了拟南芥A TH K1(Arabidopsis thaliana histidine kinase1)cD2 NA,预测其蛋白质是具有组氨酸残基的信号转导域和保守的Asp残基受体区域的膜蛋白,推测它可能是植物的渗透感受器,后来也有研究进一步对此验证[13],但确切的作用仍不清楚。
1.2 水分胁迫信号的胞内转导
1.2.1 ABA
在干旱胁迫下,植物体内的ABA可能是最直接与缺水诱导的基因调控相关联的激素[15]。当受到逆境胁迫时,植物组织大量产生应激激素ABA, ABA作为水胁迫的一种信使分子,通过某种途径活化CDP K1和CDP K1a等蛋白激酶,最终激活特定转录调控因子,诱导ABA响应基因的表达。
另外有一类信号转导对ABA没有反应。水分胁迫被细胞膜上“渗透感应器”感知,不通过ABA介导直接触发第二信号传递系统,最终激活相应的转录因子而导致特定基因表达。在ABA缺乏(aba)或者ABA不敏感(abi)的拟南芥突变体中,在干旱、高盐或冷胁迫下,一些胁迫诱导的基因不需要内源ABA的积累[7,16,17]就能被诱导表达,证明了这些基因在干旱等条件下的表达不依赖ABA。
Jonak等人[18]在苜蓿中发现一种蛋白激酶MM K4(Medicago MAP kinase4),是MAP(mitogen2 activated protein)信号途径中MAP K的同源蛋白。干旱胁迫能诱导MM K4基因转录水平的升高,但不能诱导MM K4蛋白的积累,表明MM K4激酶的活性是翻译后水平调控的。ABA不能诱导MM K4基因的转录,也不能提高它的活性,表明苜蓿中MM K4激酶介导的干旱胁迫信号传递途径不依赖于ABA。Nakashima等[19]研究发现,拟南芥中的一些干旱诱导基因如erdl(early responsive to dehydra2 tion1)等能在脱水胁迫的1h内快速诱导,但不能被ABA所诱导。
1.2.2Ca2+
Ca2+被认为是接受环境刺激的细胞信号转导途径中重要的第二信使,在包括植物在内的一切有机体新陈代谢和生长发育中发挥作用[20]。干旱胁迫可以导致植物细胞液中游离Ca2+的快速积累,钙信号被认为是在植物环境胁迫信号传导中,感受干旱等逆境胁迫,激活钙依赖的蛋白激酶的表达等[1]。
1.2.3 蛋白激酶
在真核生物中蛋白质的磷酸化和去磷酸化被认为是信号转导的主要方式,蛋白激酶是真核细胞信号传递的重要组分,已经在植物细胞中发现一些具有重要生理功能的蛋白激酶,这些蛋白激酶除参与激素信号传递外,在干旱和高盐等各种信号转导途径的磷酸化过程中也起重要作用[21,22]。
目前已研究的与植物干旱应答有关的植物蛋白激酶基因主要有以下几种:
CDP K(calcium2dependent protein kinase,钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶)被推测是植物细胞所特有的,在信号转导中最为重要的蛋白激酶[14,23,24]。Sharma[25]等报道水稻基因组编码的一种CDP K能被干旱、低温或盐胁迫激活,并且干旱和盐胁迫同时作用能够增强CDP K基因的表达。
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MAP K(mitogen2activated protein kinase,促分裂原活化蛋白激酶家族)普遍存在于真核生物中,其成员在多种信号传递系统中起着重要的作用,包含三个级联组分MAP KKKs、MAP KKs、MAP Ks。植物中已发现多种MAP Ks,近年来,人们已从拟南芥、苜蓿、烟草等高等植物中分离出一系列MAP K家族的成员,它们分别在植物不同的信号传递过程中起作用[26,27],在干旱和其它环境胁迫下也活跃表达[28,29]。从水稻中分离了9个MAP K基因,它们编码的蛋白激酶都对调节耐旱性起作用。体外实验显示,OsMSRM K2(Oryza sativa L.multiple stress responsive MAP kinase gene)的mRNA在干旱胁迫处理后的15min就显著积累[30]。
位于细胞膜上的受体蛋白激酶(receptor protein kinase,RP K)感受干旱、低温、高盐以及生长发育等信号,并激活下游信号传递体,引发一系列信号传导过程。例如Hong等[31]从拟南芥植株分离到一种类似受体的蛋白激酶基因RP KI。RP K1在植物的根、茎、叶和花中都能够表达,干旱或高盐(250 mmol/L NaCl)胁迫下,1h内RP K1的表达显著增强,6h后达到峰值,并至少在此后的18h内保持稳定的高表达。此外,低温及脱落酸处理也能快速诱导该基因的表达。
2 干旱胁迫诱导基因的表达与调控
近年来,植物分子生物学研究领域的重点已经逐渐从功能基因转到启动子的顺式作用元件和转录因子及其调控机理上。对转录因子的结构与功能的分析鉴定,揭示转录因子之间及它们与DNA之间相互作用的具体机制,就可以人为地控制特定基因的表达,使植物基因转化能获得好的结果。
2.1 信号胁迫诱导基因
干旱胁迫诱导基因分为两类[17,32]:一类是在植物的抗性中起作用的蛋白质基因,以维持细胞各种生理生化代谢活动正常进行。包括渗透调节因子(如脯氨酸、甜菜碱、一些糖类等)的合成酶基因,直接保护细胞免受水分胁迫伤害的功能蛋白(如Lea 蛋白、渗调蛋白、水通道蛋白、离子通道蛋白等)基因,以及毒性降解酶(如谷胱甘肽S转移酶、可溶性环氧化物水解酶、超氧化物酶、过氧化氢酶、和抗坏血酸过氧化物酶等)基因。
另一类即是在信号传导和基因表达过程中起调节作用的蛋白质基因,主要包括传递信号和调控基因表达的转录因子基因(如bZIP、M YC、M Y B和DREB转录因子等),感应和转导胁迫信号的蛋白激酶基因(如MAP激酶、CDP激酶、受体蛋白激酶、核糖体蛋白激酶和转录调控蛋白激酶等),以及在信号转导中起重要作用的蛋白酶基因(如磷酸酯酶、磷脂酶C等)。
2.2 转录因子的研究
干旱胁迫信号在体内经过一系列中间信号传导,最终通过特定的转录因子(transcription factor)与其相应的顺式作用元件结合,从而达到调控细胞核内基因表达的目的。自从1987年Paz2Ares首次报道玉米转录因子基因的克隆以来,相继从高等植物中分离出一系列调控干旱、高盐、低温、激素、病原反应及生长发育等相关基因表达的转录因子[33,34]。在目前诸多抗非生物逆境的研究中,转录因子的研究逐渐成为热点。下面介绍几种重要转录因子的作用特点。他们在调节植物生长发育及环境胁迫应答反应中占重要地位。
2.2.1 bZIP类转录因子
bZIP(basic leucine zipper)类转录因子是普遍存在于动植物及微生物中的一类转录因子,识别核心序列为ACGT的顺式作用元件,如CACGTG(G 盒),G ACGTC(C盒),TACGTA(A盒)等。其中G 盒元件普遍存在于受ABA、生长素、茉莉酸、水杨酸诱导的基因中,如小麦的EmBP21、HBP21,番茄和拟南芥的G BF,水稻的TAF21等[35],表明它与植物的抗逆性有一定关系。
在拟南芥中bZIP类转录因子有75个成员,被划分为10组。其中A组的多个组分与胁迫应答密切相关,在ABA与逆境胁迫(如冷冻、干旱和高盐条件)信号转导中发挥作用。另外,ABA和不利环境可能同时在转录和转录后水平对A组的bZIP类蛋白进行调控[36]。
ABRE(ABA2responsive element)在依赖ABA 的基因表达中作为顺式作用元件,它具有的Py2 ACGTGGC核心序列,与许多光诱导基因的G盒序列(ACGT)相似。G盒ABREs在很多ABA响应基因中均存在[37],能被很多bZIP类转录因子识别,调控逆境诱导表达基因的表达。
2.2.2 M Y B/M YC转录因子
M Y B类转录因子家族是指含有M Y B结构域的一类转录因子,是植物中最大一类转录因子家族之一,在植物体内具有广泛的生物学功能,包括细胞
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形态发生、次生代谢、植物激素应答、生物和非生物胁迫应答等[38]。M YC类转录因子具有bHL H2ZIP
结构(basic helix2loop2helix2ZIP,碱性螺旋-环-螺旋和亮氨酸拉链结构)。植物中已报道的具有bHL H结构域的基因大多来自玉米,玉米R基因家族基因首先被克隆[39],随后M YC转录因子基因相继在矮牵牛、金鱼草、拟南芥、水稻等[40～42]多种植物中被克隆。
拟南芥中M Y B/M YC的转录因子AtM Y B2/ AtM YC2表达均能被ABA、干旱和高盐诱导,过量表达AtM Y B2或AtM YC2不但能提高植株对ABA 的敏感性,同时提高了该植物中RD22(responsive to dehydration22)和一些其它ABA或逆境诱导基因的表达[43]。
基因芯片分析转AtM YC2和AtM Y B2cDNA 基因植株表明,在ABA依赖的胁迫信号转导中,At2 M YC2蛋白和AtM Y B2转录因子表达提高,其效应即是使转基因植株的耐旱、耐盐等抗性显著提高[43]。
2.2.3 ERF类转录因子
ERF类转录因子(ethylene2responsive element binding factor)是一类与乙烯应答元件结合的蛋白。Ohme2Takagi等[44]对烟草PR(pathogenesis2related,病程相关)基因启动子的分析确定了含有11个碱基(TAA G A GCCGCC)的乙烯应答元件(ethylene2re2 sponsive element,ERE),其中A GCCGCC为GCC盒的核心元件。Hao等[45]将与GCC盒特异性结合的区域称之为ERF结构域(ERF domain),
并将其中含有ERF结构域的蛋白称之为ERF蛋白。
ERF蛋白是AP2/EREBP转录因子(APETA2 LA2/ethylene responsive element banding protein)家族中的一个亚家族,也是植物所特有的一类转录因子。推测拟南芥基因组中有124个ERF基因,约占其转录因子总数的8%,参与对低温、干旱、病原体及其诱发因子的反应,构成一个转录因子基因家族[46]。
目前从不同的植物中分离到大量编码ERF蛋白的基因,如拟南芥的CBF1、DREB1和DREB2、At EBP、ERF1和At ERFs,番茄的Ptis,烟草的ERFs 和Tsil,长春花的ORCA1/2、ORCA3,玉米的DBF1/ 2,大麦的Cbf3,小麦的TaDREB1,水稻的OsEBP2 89、OsDREB等[47]。
许多外界条件,如乙烯、盐、伤害、低温、干旱等条件能诱导ERF亚家族基因的产生,使植物抗性、耐性提高。如图2所示[48]:
图2 乙烯、盐、伤害、低温、干旱等条件能诱导ERF亚家族基因的产生[48]
2.2.4 DREB转录因子
转录因子DREB/CBF(dehydration2responsive element binding/C2repeat binding factor)的发现是近年来植物抗逆研究方面最具突破性的进展[49],其在干旱、高盐和低温胁迫应答的分子机制,以及在改良植物抗逆遗传改良中的应用,成为研究热点。
Shinozaki等[50]首先从拟南芥中鉴定出两个含有CCG AC核心序列的低温应答元件(L TRE,low2 temperature2responsive element):DRE(dehydration2 responsive element)和CR T(C2repeat)。进一步研究证明,此核心序列普遍存在于干旱、高盐或低温胁迫应答基因的启动子中,对这些基因在逆境表达调控中起作用,且表达不依赖ABA信号转导途径[51,52]。
Liu等[53]从低温处理的拟南芥cDNA文库中克隆了3个与DRE元件结合的转录因子,定名为DREB1A、DREB IB和DREB1C。后来发现与Stockinger等[54,55]分离到的CBF(C2repeat/DRE2 binding factor)家族有对应关系,分别为DREB1A/ CBF3、DREB IB/CBF1和DREB1C/CBF2;同时从干旱处理的拟南芥cDNA文库中克隆了2个与DRE 元件结合的转录因子,定名为DREB2A和DREB2B。DREB1A和DREB2A受低温、干旱和高盐的诱导,分别调控与低温、干旱和高盐胁迫耐性相关的rdl7、kinl(cold induced1)、cor6.6(cold—regu2 lated6.6)、erdl0和rd29a等多个基因的表达。此
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后,DREB转录因子基因的克隆开始迅速发展,相继在油菜、小麦、大麦、番茄、水稻、芸苔、菠菜、玉米等中分离克隆到与拟南芥DREB/CBF同源的转录因子基因,并在转基因植物中表现出良好的功能[33,54,56,57]。
随后分离到CBF2like基因CBF4(对应于DREB1D),作为CBF家族的第4个成员,它能被干旱和ABA快速诱导表达,但不被低温所诱导。CBF4在拟南芥中的超表达能引起干旱诱导和冷诱导基因的活化[58]。
3 抗旱反应
3.1 渗透调节
渗透调节(Osmotic adjustment)是在细胞水平上进行的,是植物适应水分胁迫的重要生理机制。渗透调节物质的种类很多,除了外界进入细胞的无机离子外,其它均为细胞内合成的小分子细胞相容性物质。干旱条件下积累的这些小分子物质,一方面本身作为渗压剂进行渗透调节,以保持植物水分、稳定体内的渗压平衡;另一方面,能够维持细胞组分的损伤与修复的动态平衡,从而能缓解植物的受伤程度,提高植物的抗性[59]。近年研究认为细胞相容性物质在脱水胁迫时具有稳定蛋白质结构和膜高度有序性的作用[60]。
3.1.1 无机离子
逆境下细胞内常常累积无机离子(K+、Na+等)以调节渗透势。植物具有不同的K+积累调节细胞渗透压的机制,以适应各种不同的逆境胁迫条件。现已发现低亲和性K+吸收通道、高亲和性K+转运蛋白、A TP酶系、氨基酸和糖转运蛋白等体系参与植物主动吸收K+的过程[61]。一般认为,在渗透胁迫下,植物体内K+的高水平有助于脯氨酸的积累。另外,植物在水分胁迫条件下主动积累Na+:一方面参与渗透调节;另一方面,一些盐生植物在干旱胁迫下,泌盐功能不能正常发挥,吸收的多余Na+不能排出体外,而是在细胞内积累并贮存于液泡中,这样可免除或者降低干旱对植物造成的危害。
3.1.2 脯氨酸
脯氨酸(proline)是植物中主要的渗透调节物质之一。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。脯氨酸积累在干旱条件下不仅能维持渗透平衡和膜结构的稳定性,还起到调节氧化还原状态或清除活性氧的作用[60,62]。在正常情况下游离脯氨酸含量仅为012～016mg/g干重,占总游离氨基酸的百分之几。而在干旱条件下则可成10倍地增加,相对量可达到30%以上[63]。因此为提高植物的抗旱性,可以采用转基因技术使其在干旱条件下产生更多的渗透调节保护物质。
3.1.3 甜菜碱
甜菜碱(betaine)是生物界广泛存在的细胞相容性物质,作为一种非毒性的渗透调节剂在植物抗逆生理中起到非常重要的作用。甜菜碱与植物的抗逆性密切相关,多种植物在盐碱、水分和低温胁迫下都有甜菜碱的大量积累,以维持细胞的正常膨压。外施甜菜碱也能提高植物抗盐、耐旱能力[64]。
3.1.4 多元醇
多元醇(Polyol)包括单链代谢物,如甘露醇、山梨醇、环状多元醇、肌醇和它的甲基化衍生物。能够有效地维持细胞内水活度,从而有效地抵抗盐胁迫下的渗透脱水。多元醇的积累与植物对干旱和盐胁迫的耐受性有关。
3.1.5 可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解,光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质如蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻糖等。
3.2 脱水保护
3.2.1 水孔蛋白
水孔蛋白(Aquaporin,AQP)是指作为跨膜通道的主嵌入蛋白(M IP,major intrinsic proteins)家族中具有运输水分功能的一类蛋白质,AQP在生物膜上的存在,能使植物快速灵敏地调节细胞内与细胞间的水分流动,在植物水分运输中起非常重要的作用。有些AQP是组成型表达的,大多数受环境因子如干旱、盐害等诱导而表达。
植物AQP根据序列同源性可以分为4类:质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic proteins PIPs)、液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins TIPs)、NLM蛋白(Nodulin26like M IPs,NLMs)和SIP[65]。其中SIP序列与PIP和N IP相似,但在细胞中的定位和功能了解较少。针对AQP基因在干旱、寒冷、高盐、ABA处理等条件下在各种植物中的表达已进行了一些初步研究[66～68],但目前对编码水孔蛋白的基因仍待研究。另外Mariaux等[69]认为耐旱植物Craterosti gma plantagineum中的一种
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水孔蛋白Cp2PIPa在干旱胁迫的响应中起到信号传导的作用。随后研究发现AQP表达的变化能引起植株宏观水平上的变化,比如生长速率、生物量、光合等。说明AQP可能作为一种信号分子[70]。目前AQP信号转导途径还有待深入研究。
3.2.2 渗调蛋白
Ericson等[71]在烟草细胞中发现一种26kD蛋白质在NaCl胁迫下从无到有逐渐增加,并积累到占细胞总蛋白8%。Bressan等[72]根据此蛋白的合成和积累发生在细胞对高盐和干旱胁迫进行逐级渗透调整的过程中,将其定名为渗调蛋白(Osmotin)。后来渗调蛋白又在番茄、马铃薯、矮牵牛等多种植物中发现。许多环境因素和激素信号,如干旱、高盐、损伤、紫外光、ABA等都能增强渗调蛋白基因表达[73]。
3.2.3 Lea蛋白
Lea蛋白(late embryogenesis abundant protein)广泛存在于高等植物中,是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质,随种子脱水成熟其含量增加,它们对提高植物脱水耐受力有很大作用。在植物个体发育的其它阶段,Lea蛋白也能因干旱、高盐、低温胁迫或ABA诱导等在植物的营养器官高水平表达。并且,Lea蛋白表达时序也和ABA变化相一致[16]。
脱水素(dehydrin)是广泛存在于植物体内的一种Lea蛋白,目前已从豇豆、玉米、拟南芥、小麦及青稞等材料中克隆[74]。它能够在植物胚胎发育后期以及处于干旱、低温、盐碱等逆境的植株中大量表达,能稳定细胞膜和许多大分子的结构以避免脱水对细胞造成伤害。目前尽管许多Lea蛋白功能并未被人们了解,但至少可确定它们中一部分作为分子伴侣以稳定蛋白质和生物膜结构[75,76]。
3.3 植物体内活性氧(ROS)的产生与清除
植物在遭受干旱、盐碱和低温等逆境因子胁迫时,往往导致体内活性氧产生与清除机制的失衡,造成活性氧的过量累积,引起膜系统损伤,尤其是线粒体和叶绿体的破坏,导致氧化胁迫。在生物系统进化过程中,细胞为保护自身免受伤害也形成了清除这些自由基和活性氧的保护体系。酶类如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CA T)、抗坏血酸过氧化物酶(AsAPOD)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、谷胱甘肽还原酶(GR)、谷胱甘肽过氧化物酶(GP)等,非酶性抗氧化剂,如还原性谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)、α-生育酚(V E)、类胡萝卜素(CAR)、类黄酮(FLA)、生物碱(AL K)、半胱氨酸(CyS)等,它们协同抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害。
在整个氧化防御系统中,SOD几乎是所有植物在氧化胁迫中不可缺少的抗氧化酶。SOD常常与POD或CA T协同作用,与植物的抗逆性密切相关。抗旱性强的植物,在干旱胁迫下,这三种酶的活性较高,在清除自由基中起重要作用。因此在胁迫条件下,减缓膜内保护酶活性下降程度、维持膜系统的稳定性能有效地提高植物的抗性。
研究环境胁迫时ROS的起源、ROS清除的机制和ROS在胁迫信号传递中的地位已成为目前科研的活跃领域[77～80]。
4 展望
随着现代植物生物学技术的日益成熟,高等植物抗旱分子机制的研究有了一定程度的发展,并分离到较多抗旱相关基因。但植物的抗逆反应是一个涉及到众多基因,受多途径调控的复杂过程。为了进一步阐明植物抗旱胁迫的分子机制,还有许多问题有待解决:水分胁迫如何被植物细胞感知,信号受体及逆境响应蛋白基因的分离以及基因表达调控,信号转导所涉及的蛋白质因子之间的关系,抗旱基因的顺反式作用因子及与受胁迫诱导基因的相互作用;不同胁迫条件下,植物信号传导的独特性和交叉性;明确各种转录因子在植物信号转导途径中的作用等。这些研究将有助于我们深入了解植物抗旱的分子机制,为最终培育出新的抗逆材料打下基础。
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作者简介
章力建(ZHAN G Lijian,1952.72),男,现任中国农科院副院长,党组
成员,研究员。1988年毕业于比利时让布鲁农业大学,获农学博士
学位。1988年起,先后任中国农科院生物技术中心副研究员;科研
部交流处副处长;国际合作办公室副主任;1994年起,先后任中国农
科院副院长、中国农科院党组成员、研究生院常务副院长、研究员。
参加了农业部“八五”攻关项目,国家“863”高技术攻关项目,做小麦
和玉米的遗传、转化工作。期间,与清华大学合作首次用超声波原理
把外源基因导入植物,获得了大批烟草转基因植株及其后代。经专
家鉴定,该成果属世界首创,达到国际先进水平。在农业生态环境研
究中首次提出“农业立体污染”和应用包括以生物技术为主的高新技
术在内的综合防治建议。共发表(出版)论文、文章(译著)等60余
篇。
(责任编辑:房俊民)
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and abscisic acid2mediated controls.Plant Physiol,2002,129:460
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作者简介
刘华玲(L IU Hualing,19822),女,硕士研究生,研究方向:植物遗传
学及植物资源研究。
(责任编辑:房俊民)科技前沿与学术评论世界科技研究与发展 2006年12月
植物抗旱机理研究进展 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片 作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的
大理州抗旱保育苗促移栽工作方案 去冬今春以来，我州旱情持续加重，库塘蓄水严重不足，稳定烟叶生产规模、保持烟区持续稳定发展面临的形势日益严峻。为筑牢抗旱防灾保稳定思想防线，加强对抗旱工作的组织领导、统筹协调，进一步提高抗旱工作的预见性、主动性和实效性，确保各项抗旱工作措施落到实处，确保今年烟叶生产任务目标完成，特制订大理州抗旱保育苗促移栽工作方案。 一、统一思想，认清烟叶生产面临的严峻形势 （一）降雨少，蓄水严重不足。根据大理州气象局和水利局提供的数据，2011年我州汛期降水少，雨季结束偏早，各县（市）平均降雨量为620.5毫米，比历年平均降雨量836.8毫米少216毫米，仅为历年的74%。去冬今春以来全州降雨特少，11月全州各县（市）降雨量为2～25毫米，12月各县（市）降雨量为0～5毫米，2012年1月各县（市）平均降雨量仅为9.6毫米。受三年连旱和秋冬春三季连旱影响，我州旱情突出，抗旱保生产任务异常艰巨。目前，全州水利设施计划蓄水量53410.44万方，当前蓄水量仅为22439.32万方，蓄水率42.01%，其中大理、祥云、宾川三县蓄水率不到20%。全州水库蓄水率41.83%，坝塘蓄水率41.63%，水池蓄水率27.55%，虽水窖蓄水率达到86.62%，但水窖蓄水量仅占全州蓄水总量的1%。据气象部门预测2012年春季降水不多，雨季开始之前我州干旱将日趋严重。
（二）旱情重，移栽保苗压力大。从全州旱情程度及气象部门对旱情分类上看，祥云、宾川、弥渡三县为特旱区，南涧、巍山、永平、漾濞四县为重旱区，大理、云龙、鹤庆三县为中旱区，洱源、剑川为轻旱区。全州94个种烟乡镇有91个不同程度受旱灾影响，受旱面积为63.85万亩，占98.5%，其中：特旱乡镇34个、面积24.86万亩，重旱乡镇23个、面积19.56万亩，中旱乡镇19个、面积11.49万亩，轻旱乡镇15个、面积7.94万亩。全州育苗点共有286个，其中，有水保证的育苗点228个，可供大田面积52.74万亩，占计划面积81%，抗旱育苗点57个，涉及大田面积12.06万亩，占计划面积19%。全州规划种烟地块5401片，其中：有水源保障的2991片、33.16万亩占规划面积的51.2%；需拉水栽烟地块1803片、24.12万亩占规划面积的37.2%；无水栽烟地块607片、7.51万亩占规划面积的11.6%。烟叶生产育苗、移栽保苗压力前所未有。 （三）困难多，抗旱保生产任务艰巨。根据当前烟区水利设施蓄水情况和栽烟地块规划，为确保2012年烤烟育苗、大田移栽各项工作顺利完成，抗旱保生产任务艰巨。一是补水任务重。全州水池、水窖计划补水总量为321.15万方，可供移栽面积32.58万亩，截止3月22日，全州水池水窖已补水180.04万方，尚需补水141.12万方，其中，水池需补水80.09万方，水窖需补水61.03万方；二是维修抢建抗旱设施任务重。全州计划打1530眼机井，购置抽水机、发电机、水箱、水罐、水桶等抗旱器械，投入电、油、水管、
提高植物抗旱性的有效途径 【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。 【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫 【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植 物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。 【正文】： 在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。
一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用 逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提 出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现 在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化
植物抗旱性生理生化机制的研究进展 李宏富 （宁夏大学生命科学学院，宁夏银川，750021） 摘要：本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。 关键词:抗旱生理生化机制研究进展 Research Progress on Physiological and Biochemical Mechanism of Plant Drought Resistance LI Hong-fu (College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia, 750021) Abstract: The type and mechanism of plant drought, the type and characteristics drought resistance and the changes of stress conditions on plant physiological and biochemical function were summarized. The research prospect was prospected, in order to provide some reference for breeding anti-adversity varieties, and advance the research on mechanism of plant drought resistance. Key Words: Drought resistance; Physiological and biochemical mechanism; Research progress 干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的
分子植物育种，2014年，第12卷，第5期，第1027-1033页 Molecular Plant Breeding,2014,Vol.12,No.5,1027-1033 评述与展望 Review and Progress 水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用 王莉1,2钱前1*张光恒1* 1中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,杭州,310006;2中国农科院研究生院,北京,100081 *通讯作者,qianqian188@https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html,;zhangguangheng@https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html, 摘要稻米是中国最主要的粮食作物之一，多途径提高水稻单产和稻米总量，对解决我国粮食安全上具有十分重要的意义。而如何解决日益增长的水稻总产需求和干旱缺水环境之间的矛盾是中国21世纪将面临的最严重的粮食问题之一。本文从水稻抗旱种质资源及耐旱基因的功能角度出发，对抗旱育种的种质资源，耐(抗)旱基因调控机理及其分子育种应用等研究进展进行综述。综合分析认为，水稻抗旱特性调控基因主要包括功能基因和调节基因两大类：功能基因的调控作用主要表现在蛋白酶的调节、糖类物质积累、渗透调节、有毒物质降解和水稻细胞机构调节等五个方面；而调节基因则主要参与编码信号转导相关的信号因子和响应胁迫的转录因子家族。这些基因的克隆为水稻抗旱性研究和抗旱育种奠定了理论基础。此外，中国抗旱分子育种还处于起始阶段，受种植区域、生产成本、稻米品质及病虫害抗性等方面影响，旱稻推广面积偏小。在中国转基因水稻尚未全面放开背景下，目前转基因旱稻品种选育和技术研究还处于技术储备层面。在现阶段抗旱育种实践重点是提高旱稻育种效率和选育技术创新，同时兼顾高产、抗病虫害农艺特性，结合分子技术聚合或导入外源抗旱基因，选育高产、耐旱、优质旱稻品种，充分挖掘旱稻增产潜力。这将为我国缓和粮食生产与淡水资源缺乏之间的矛盾提供新思路，为确保我国粮食安全、调整优化农业结构、促进节水农业持续发展开辟一条新途径。 关键词水稻,抗旱基因,调控机理,分子育种 Regulation Mechanism of Drought-resistance Genes and its Molecular Breeding Utilization in Rice(Oryza sativa L.) Wang Li1,2Qian Qian1*Zhang Guangheng1* 1State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou,310006;2Graduate School of Chinese Academy of Agri-cultural Sciences,Beijing,100081 *Corresponding authors,qianqian188@https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html,;zhangguangheng@https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html, DOI:10.13271/j.mpb.012.001027 Abstract Rice is one of the main food crops in our country,and it is very important to improve rice yield and total rice product by multiple pathways for food security.But how to solve the contradiction between the require-ment of increasing total amount of rice and the environment of water shortage is the most serious problem we will face in the21st century.The paper expounds the advance in germplasm resources in drought-resistance breeding, regulation mechanism of drought-resistance genes and its molecular breeding application from the point of the drought-resistance germplasm resources and the functions of drought-tolerance genes in rice.The comprehensive analysis comes to the conclusion that drought resistance regulation mechanism mainly consist of functional genes and regulatory genes.The regulating effects of functional genes mainly reflect in protease adjustment, carbohydrate accumulation,osmotic adjustment,toxic material degradation and rice cell machinery regulation; regulatory genes are primarily participate in coding signal factors related to transduction and transcription factors 收稿日期：2014-01-07接受日期：2013-03-27网络出版日期：2014-07-15 URL:https://www.doczj.com/doc/ca3754633.html,/index.php/mpbopa/article/view/1983 基金项目：本研究由国家自然科学基金重大研究计划培育项目(91335105)和国家自然科学基金面上项目(31171531)共同资助
1 总则 (1) 1.1 编制目的 (1) 1.2 工作原则 (1) 1.3编制依据 (1) 1.4预案分表及适用范围 (1) 2 基本情况 (2) 2.1自然地理情况 (2) 2.2 经济社会发展情况 (3) 2.3 水资源开发利用概况 (3) 2.4 旱灾概况 (4) 2.5 抗旱能力 (5) 3指挥体系及职责 (5) 3.1 指挥体系 (5) 3.2 职责 (5) 4预防及预警 (6) 4.1 旱情信息监测及报告 (6) 4.2 预防措施 (6) 4.3 预警 (6) 4.4 发布预警信号 (10)
5 应急响应 (10) 5.1 应急响应总体要求 (10) 5.2 Ⅰ级响应 (10) 5.3 Ⅱ级响应 (13) 5.4 Ⅲ级响应 (15) 5.5 Ⅳ级响应 (17) 5.6 响应结束 (19) 6后期处置 (19) 6.1 损失评估 (19) 6.2 灾民救助 (19) 6.3 效益评估 (20) 7保障措施 (20) 7.1 资金保障 (20) 7.2 物资保障 (20) 7.3 应急备用水源准备 (21) 7.4 应急队伍保障 (21) 7.5 技术保障 (22) 7.6 宣传与培训 (22) 海兴县抗旱预案 一、总则
1.1 编制目的 为适应新时期抗旱工作需要，加强防旱措施，增强干旱风险意识，提高抗旱应变能力和抗旱主动性，减轻旱灾影响和损失，促进人与自然的和谐。 1.2 工作原则 1、坚持“体现以人为本抗旱行政首长负责制”的原则 2、坚持“以防为主，防抗结合”的原则 3、坚持“科学、合理、实用、便于操作”的原则 1.3 编制依据 1《中华人民共和国水法》、《中华人民共和国水土保持法》 2、《国家防汛抗旱应急预案》、《国家自然灾害救助应急预案》 二、基本情况 2.1水库流域概况 燎原水库坝址位于洋沙湖湘江流域上游，属丘陵地貌，水库南侧的狮岭山脉主峰海拨552.4m，库区有花岗岩石出露，坝基区为燕山期黑云母二长岗岩，以中粒壮为主，地震基本烈度小于VI度区，枢纽座落在湘阴县界头铺镇金凤村的廖家坪。水库控制集雨面积16Km2（其中外引集雨面积11Km2），总库容1024.8万m3，正常蓄水位78.83m，正常库容929万m3，设计灌溉面积3.1万亩。该工程是一座以灌溉为主，兼顾防洪抗旱、旅游、养殖等综合效益的中型
乡抗旱救灾工作实施方案 为提高抗旱工作的主动性，有针对性的采取相应的抗旱措施，实现积极应对、沉着应对、科学应对、科学抗灾，最大限度减轻旱灾的影响和损失，维护全乡社会稳定及经济社会的可持续发展，结合我乡实际，制定本方案。 一、指导思想和工作目标 坚持以人为本，树立防大旱、抗大灾的思想，自力更生，同心协力，共抗旱灾，努力将灾情损失降至最低程度，确保人畜饮水安全，维护农村社会大局稳定。 二、工作原则 1、统一指挥、统一调度，分级分部门负责； 2、预防为主，防抗结合； 3、坚持因地制宜，乡村统筹，突出重点，兼顾一般，局部利益服从全局利益。 4、坚持以人为本，社会稳定和谐，困难群众饮水、生活保障。 三、工作措施 健全组织，明确责任。乡成立以党委书记为组长、乡长为常务副组长、其他班子成员为副组长的抗旱救灾工作领导小组，小组下设6个工作小组，明确领导小组和各工作小组职责，在领导小组的统一调度下开展抗旱救灾工作。 迅速开展灾情调查。各村迅速组织干部，深入村组开展旱情调查摸底
工作，并将农作物受旱情况、干部群众开展抗旱工作情况及时上报乡抗旱救灾领导小组办公室。水利、农业、社会事务办等部门要安排专人到各村调查了解旱情，并及时将统计核实情况上报。 认真抓好水源地特别是重点水源的保护管理。做好水质卫生安全检测，管好水源地周边卫生，防治饮水出现问题。各责任单位和责任人要切实履行职责，深入水库、山塘，井地做好水源保护管理、卫生安全检测，确保饮水安全。 抓好人畜饮水困难地方饮水输送供应工作。各村、相关工作部门认真组织车辆，抓好运水工具及其设备的完善，对困难饮水地方进行运水供应，确保群众饮水困难。 搞好晚稻及旱粮作物的种子供应。乡农业服务中心要做好晚稻种子和秋玉米、洋芋、红苕等旱粮种子调运供应工作，力争早稻损失晚稻补，水稻损失旱粮补。要求进一步搞好结构调整，进一步扩大水改旱面积，确保粮食稳定增产。 抓好森林安全。进一步加大宣传力度，拓宽宣传渠道，认真落实责任，实行责任到山头、责任到丘块、责任到坟头，严防森林火灾。 切实做好维护社会稳定工作。做好村与村、组与组之间跨区域调水的协调，确保水源得到最大有效利用，协调好因饮水等问题发生的纠纷问题，关注鳏寡孤独、空巢老人、留守儿童为重点的饮水和生活问题，确保社会稳定和谐。 抓好后勤保障，确保抗旱救灾有序推进。乡预算5万元抗旱救灾经费，
植物抗旱性研究进展 摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。 关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因 Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends. Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolites phytohormone drought-related genes 干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。 1. 植物叶片与抗旱性 植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。
定新乡抗旱救灾工作实施方案 为提高抗旱工作的主动性，有针对性的采取相应的抗旱措施，实现积极应对、沉着应对、科学应对、科学抗灾，最大限度减轻旱灾的影响和损失，维护全乡社会稳定及经济社会的可持续发展，结合我乡实际，制定本方案。 一、指导思想 以邓小平理论和“三个代表”重要思想为指导，深入贯彻落实科学发展观，坚持以人为本，树立防大旱、抗大灾的思想，从“讲政治、促和谐、保民生、保稳定”的高度，积极应对，自力更生，同心协力，共抗旱灾，努力将灾情损失降至最低程度，确保人畜饮水安全，维护农村社会大局稳定。 二、工作原则 1、统一指挥、统一调度，分级分部门负责； 2、预防为主，防抗结合； 3、坚持因地制宜，乡村统筹，突出重点，兼顾一般，局部利益服从全局利益。 4、坚持以人为本，社会稳定和谐，困难群众饮水、生活保障。 三、工作措施 （一）健全组织，明确责任。乡成立以党委书记为第一组长、乡长为组长、其他班子成员为副组长、乡属各单位负
责人为成员的抗旱救灾工作领导小组，下设办公室在乡党政办，谢波任办公室主任，党政办其他工作人员为成员。主要职责为：负责领导小组工作部署、决议的贯彻落实及上传下达等其它日常工作；做好抗旱有关文件材料的草拟、下发、宣传及跟踪督查等工作；时刻关注天气变化、旱灾发展及抗旱工作动态，及时进行调查分析，为领导小组决策提供信息依据。 领导小组下设总协调组、后勤保障组、应急送水组、救灾救济组、宣传组、物资设备供应组、恢复农业生产组、疾病疫情防控组、森林防火组、社会维稳组、督查组等工作组，明确各小组工作职责，在领导小组的统一调度下开展抗旱救灾工作。各工作组成员名单及工作职责如下： 1、总协调组 组长：周光斌 成员：刘林国谢波 工作职责：负责全乡抗旱工作的全面协调工作，指挥协调各工作组高效有序开展工作。 2、后勤保障组 组长：李承杰 成员：贾佐学熊朝福 工作职责：负责抗旱资金的筹集、分配、调运等后勤保障工作。
植物抗旱性干早处理方法 干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。 此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产
六种植物抗旱性的研 究
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安 271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种 植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机 理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力 强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract: Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 仅供学习与交流，如有侵权请联系网站删除谢谢13
德江抗旱工作方案 2009-4-2 14:42:09 为有效开展抵御干旱灾害工作，减轻干旱灾害损失，维护城乡居民生活、生产用水秩序，保障我县经济社会持续稳定发展，结合我县工作实际，特制定本工作方案。 一、指导思想 以邓小平理论和“三个代表”重要思想为指导，坚持“以人为本”，实行兴利除害结合，开源节流并重，对水资源进行合理开发、优化配置、全面节约、有效保护和综合治理，促进抗旱工作由单一抗旱向全面抗旱转变，推动抗旱工作规范化，提高抗旱救灾处置能力，为把我县建成全省山区县发展前列提供安全保障。 二、工作原则 在县委、县政府的领导下，坚持“预防为主、综合治理、注重科学、讲求效益、局部利益服从全局利益”原则，加强组织，强化调度，优先保障城乡居民生活用水，统筹兼顾农业、工业、生态环境用水，力争抗旱工作发挥最佳效果。 三、适用范围 本预案适用于预防和应急处置德化县行政区域内干旱灾害。 四、抗旱组织机构及工作职责
（一）组织机构 设立县人民政府防汛抗旱指挥部（简称“县防指”），负责全县抗旱救灾的指挥和调度工作。县防指由县政府分管副县长任总指挥，县人武部、县政府办、县水利局、县国土资源局主要负责同志任副总指挥，成员由县委农办、县委宣传部、县气象局、县安委办、县发改局、县财政局、县公安局、县规划局、县教育局、县民政局、县农业局、县交通局、县旅游局、县公路分局、县经贸局、县林业系统、县粮食局、县卫生局、县广电局、县电信局、县文体局、县供电有限责任公司、县移动通信分公司、凤洋水文站等有关部门和单位有关领导组成。县防汛抗旱指挥部下设办公室（简称“县防汛办”），挂靠在县水利局，办公室主任由县水利局分管副局长兼任。 各乡镇人民政府、县直有关部门（单位）、工程管理单位相应成立抗旱领导小组，形成条块结合、分级负责、部门管理的防旱抗旱指挥体系。 （二）工作职责 防旱抗旱工作实行各级政府行政首长负责制，统一指挥，分级分部门负责。县防旱抗旱工作由县长负总责，分管副县长具体抓，乡镇人民政府、各部门单位、村（居）委会、工程管理单位主要负责人为本级、本部门、本单位第一抗旱责任人。
干旱对水稻生长发育的影响及其抗旱研究进展 全瑞兰 王青林 马汉云 扶 定 霍二伟 沈光辉 郭桂英 （河南省信阳市农业科学院水稻研究所，信阳464000） 摘要：水稻（Orazy sativa L.）是主要的粮食作物之一，又是耗水量最多的农作物，水资源短缺严重制约着水稻生产。本文综述了干旱对水稻生长发育的影响，以及水稻抗旱品种鉴定、抗旱育种和节水栽培等抗旱减灾措施的研究进展，以期为今后水稻抗旱性的深入研究提供参考。 关键词：干旱；水稻；生长发育；抗旱；研究进展 水稻作为我国一种主要的粮食作物，约占我国粮食作物播种面积的1/3以及粮食总产量的40%[1]。水 稻是作物中耗水量最大的，每hm 2水稻平均要耗水 4062m 3，我国水资源缺乏，年均降水量比全球平均水平 低20%，人均水资源占有量远远低于世界平均水平，仅为其的1/4，而且水资源的时空分布极其不平衡，南北稻区季节性的干旱频发，严重影响了水稻的正常生长，这也制约着我国水稻生产的可持续发展[2]。为了解决 干旱给水稻生产带来的问题，建立起水稻抗旱的生产技术体系，农业研究人员对水稻抗旱进行了一系列的研究，并取得了一些进展。本文对水稻抗旱品种鉴定、抗旱育种以及节水栽培综合技术等方面简做综述，为水稻抗旱的进一步研究提供参考。 1 干旱对水稻生长发育的影响 1.1 对水稻生理生化的影响 在作物的生命活动中水分起着重大的作用，干旱会影响到作物的各种生理代谢过程。质膜是细胞最外的一层薄膜，它能有效抵御逆境对细胞的伤害，使细胞结构维持稳定，保证生理生化活动能够正常进行。水稻原生质膜的组成和结构在干旱胁迫下发生明显变化，从而破坏了细胞膜的透性。研究发现，随着干旱胁迫强度的增加和时间的延长，超氧化物阴离子自由基（O -2） 、过氧化氢（H 2O 2）和羟基自由基（-OH ）大量产生，膜脂过氧化加剧，水稻叶片质膜透性增加，丙二醛（MDA ）含量显著提升，造成膜系基金项目： 国家现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-01-61）；国 家农业科技成果转化资金项目（2013GB2D000291）；河南省现代农业产业技术体系建设专项资金（Z2012-04-01）；河南省重点科技攻关项目（142102110029）；河南省科技成果转化项目（132201110017） 统和多种酶遭受严重损伤[3]。植物体内有着能够清除活性氧伤害的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD ）和过氧化氢酶（CAT ）等。研究发现，水稻叶片的SOD 和 CAT 活性在干旱胁迫下升高与其抗旱性强弱呈正相关，对耐旱性强的水稻品种的分析显示多有较强的抗 氧化胁迫的能力[4]。 水稻在遭受干旱逆境时，细胞分裂和细胞扩张减 少，新叶生长和叶片扩增受到抑制，叶片加速衰老，叶面积系数减少，同时叶表面气孔关闭，CO 2导度降低。随着干旱胁迫程度的加深，水稻叶片中叶绿素的分解加快，叶绿体的超微结构受到不可逆的破坏，光合量子效率、光合电子传递速率、羧化效率及光合磷酸化活力下降，导致叶肉细胞光合能力下降，引发光合作用降低，减少有机物合成，使生长受到抑制。光合作用对干旱的敏感性相比之下要大于呼吸作用。干旱胁迫初期，水稻叶、茎及植株呼吸速率明显提升，随着胁迫时间的延长又明显下降。干旱胁迫还导致氮代谢受到破坏，使硝酸还原酶活性降低，引起植物体内硝酸累积而引发毒害，同时增强水解酶活性，引起蛋白质的降解，降低蛋白质含量，增加了可溶性氮含量，不利于水稻的生长和代谢。1.2 对水稻生长及产量的影响 水稻在水分胁迫下生长状况和形态特征发生变化，主要是由于其体内细胞在胁迫下脱水，造成在结构、生理生化等方面产生系列反应。水稻在生长中对水分胁迫极为敏感。土壤不同时期的干旱都将抑制水稻新叶出生、叶片扩展、分蘖能力、株高生长、穗长、地上干物质积累等生理特性[5]。叶的生长对缺水最为敏感，水分缺失使叶片加速衰老，叶面积系数减少。干旱胁迫引起根系生长速率降低，根长、根数和重量明显减少，同时在土壤干旱时水稻根尖木栓化加速，使其吸收机能降低。在不同生育时期水稻遭受水分胁迫，各器官的干物重、总干重显著降低，最终引起产量下降。 在不同的生育期，水稻对干旱的反应程度各异，插秧至返青期由于水稻根系受到破坏，对干旱的反应较敏感，对水、肥吸收能力较差，长期干旱影响其存活率；分蘖至开花期缺水，植株反应极其敏感，分蘖及有效穗