高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座
专题五光合作用
[竞赛要求]
1.光合作用的概念及其重大意义
2.光合作用的场所和光合色素
3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II）
4.C3和C4植物的比较（光呼吸）
5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）
6.光合作用的原理在农业生产中的应用
[知识梳理]
一、光合作用概述
光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
1．光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。
应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。
磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。
3．光合作用的发现
●17世纪，van Helmont，将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树
重76.7kg，而土仅减少57g。因此，他认为植物是从水中取得所需的物质。
●1771年，Joseph Priestley，密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；
若在密闭容器中放入一支薄荷，小鼠生命就可得到挽救。他的结论是，植物能净化空气。
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1779年，Jan Ingenhousz ，确定植物净化空气是依赖于光的。 ●
1782年，J.Senebier ，证明植物在照光时吸收CO 2并释放O 2。 ●
1804年，N.T.De Saussure 发现，植物光合作用后增加的重量大于吸收CO 2和释放O 2所引起的重量变化，他认为是由于水参与了光合作用。 ●
1864年，J.Sachs 观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。
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20世纪30年代，von Niel 提出光合作用的通式：
● 1937年，R. Hill 用离体叶绿体培养
证明，光合作用放出的O 2，来自H 2O 。将光合作用分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O 2的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO 2的还原和有机物的合成。
●
1940年代，Ruben 等用18O 同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O 2，来自H 2O
二、光合作用的过程
1．光反应和暗反应
根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应――光反应和暗反应。光反应发生水的光解、O 2的释放和A TP 及NADPH （还原辅酶II ）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。暗反应利用光反应形成的A TP 和NADPH ，将CO 2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
（1）光能的吸收、传递和转换
①原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。
H 2O+A AH 2+1/2O 2 6CO 2+2H 2O (C 6H 12O 6)+ 6H 2O +6O 2 6CO 2+6H 2O C 6H 12O 6+6O 2 光 绿色细胞 CO 2+2H 2A (CH 2O)+2A+H 2O
图5-1 原初反应图解
②参加原初反应的色素
光合色素按功能可分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图5-2）。
图7-2 光系统示意图
光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。
光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。
光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。
③原初反应的基本过程：D·P·A →D·P*·A →D·P+·A-→D+·P·A-
D·P·A为光系统或反应中心
D onor（原初电子供体）
P igment （作用中心色素）
A cceptor （原初电子受体）
（2）电能转化为活跃的化学能
①水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。
水光解的反应：2H2O→O2＋4H+＋4e-
②光合电子传递链（光合链）
概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”（图5-3）。
图5-3 “Z方案”
③光合电子传递的类型：非环式电子传递；环式电子传递；假环式电子传递。
④光合磷酸化
光合磷酸化的概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为A TP，形成高能磷酸键的过程。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：即非环式光合磷酸化；环式光合磷酸化；假环式光合磷酸化。
光合磷酸化的机理：化学渗透学说，即在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；PSⅡ光解水时在膜内释放H+；PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。这样膜内外存在H+浓度差（ΔpH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ)。ΔpH和Δ合称质子动力势。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在A TP酶催化下，偶联A TP合成。
（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能
①碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和A TP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。
②碳同化的途径：
A)卡尔文循环（又叫C3途径）：CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。
卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可
