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(完整版)动物行为学的研究方法

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动物行为学的研究方法

第一节概述

行为是基因与环境相互作用的结果。基因的变化(如转基因,基因敲除或下调等)最终表现为与基因相关的行为变化;环境的变化(如声、光、电的刺激和药物的处理)不仅其本身可直接影响动物的行为,而且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。学习和记忆更是这种相关基因与环境相互作用的行为表现的一种形式。学习是一个获得外界环境信息(对动物而言)或有关世界知识(对人类而言)的过程;记忆则是对这种信息或知识进行加工(encoding)、储存(storage)和再现(retrieval)的过程。人类的记忆复杂,包括对事件与物体的明晰记忆(explicit memory)或描述性记忆(declarative memory)和与学习无关(如适应性和敏感性)或有关(如操作技术和习惯养成)的模糊记忆(implicit memory)或非描述性记忆(nondeclarative memory)。而动物记忆相对较为简单,包括短期记忆(shortterm memory)和长期记忆(long-term memory);前者一般持续几分钟到几小时,后者则持续24小时到数天.数周甚至更长时间。与此相对应得是工作记忆(working memory)和参考记忆(reference memory)。工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间,因而代表短期记忆;参考记忆是指对在整个实验过程中(测试的任何一天)均有用的信息进行加工储存的过程,因而代表长期记忆。

记忆的脑机制非常复杂,迄今仍不清楚。早在20世纪40年代末,著名神经外科医生Wilder Penfield 第一个获得证据表明,记忆的加工可能是在人脑的某些特殊部位进行。他从上千例的病人观察到,电刺激病人的脑颞叶皮层(temporal lobes)会产生一连串对早期经验的回忆,病人称之为“经验反应”(experiential response)。几年后一次偶然的机会,为了给一个患癫痫长达10年的病人施行脑手术治疗,Penfield将病人双侧的海马·杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现,病人的癫痫症状大为改善。但出乎意料的是,病人的记忆同时受到破坏性的损害。虽然病人保留了几秒到几分钟的短期记忆,且对手术前的事件有非常好的“长期记忆”,但是,他却不能将短期记忆转化为长期记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超过一分钟。而且,他的空间定位能力也大大受到削弱,甚至花了长达一年时间才学会走一条围绕一栋新房的路而不至迷路。事实上,所有因手术或疾病使内侧颞叶的边缘结构受到广泛损害的病人都具有类似的记忆缺陷。这些结果说明,大脑边缘系统在记忆调节中发挥重要作用。

此后近半个世纪的研究表明,脑内至少存在5个不同的结构系统相对特异性地参与学习记忆的调节,包括海马、杏仁核、皮层(尤其是鼻周皮层,perirhinal cortex)、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的具有一定特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调节脑区,同时也参与情绪记忆的调节。毁损海马回导致空间记忆的完全缺失,情绪记忆也会减弱,但不会完全消失。这是因为情绪记忆主要由杏仁核调节。测定杏仁核依赖的记忆主要用条件恐惧(fear conditioning)法;而测定海马依赖的记忆方法则很多,包括各种迷宫和抑制性回避(inhibitory avoidance)实验等。鼻周皮层是调节视觉物体记忆(visual object memory)的特异性闹区,常用物体认知模型(object recognition)检测。小脑是调节与骨骼肌反应有关的经典反射的特异性脑结构,眨眼反应(eyeblink conditioning)模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反应习惯(stimulus-response habit)的学习记忆过程其重要作用,主要调节与药物滥用有关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法很少,目前主要用赢-留放射臂迷宫(win-stay radial arm maze)法。纹状体毁损会导致动物在这一模型上的记忆操作障碍,而毁损海马或杏仁核对这种记忆没有明显影响。说明赢-留放射臂迷宫法对纹状体记忆具有特异性。

尽管记忆的发生机制仍不清楚,但越来越多的证据表明,环磷酸腺苷-蛋白激酶A(cyclic

AMP-protein kinaseA,Camp-PKA)信号系统对记忆起着重要的调节作用。激活与刺激性G 蛋白(Gs)相偶联的受体会刺激腺苷酸化酶的活性,因而使cAMP形成增多,并激活PKA.PKA 使cAMP反应单元结合蛋白(cAMP-responsive-element-binding protein, CREB)磷酸化并激活,从而促进与记忆相关的基因表达,最终使记忆增强。此外,分裂素激活蛋白激酶/细胞外信号调节激酶(mitogen activated protein kinase,MAPK/extracellular signal-regulated kinase,ERK)信号通路也以类似的磷酸化方式调节CREB的活性,进而调节记忆。因此,除了用脑部结构毁损的方法从解剖上去除某一特定的脑内结构对记忆的调节功能以外,凡是能影响上述信号通路功能的药物(如NMDA受体拮抗剂MK-801和MEK抑制剂U0126减弱记忆;4-型磷酸二脂酶(type-4phosphodiesterase,PDE4)抑制剂则增强记忆)或有关的处理(如转基因或基因敲除或下调)均可影响学习记忆过程。

学习记忆研究是当今生物医学界最为热门的领域之一。这方面的发展可谓日新月异。新的或经改良的研究方法和手段层出不穷。因此,本章不可能把所有有关学习记忆的研究方法逐一进行描述,只是选择一些有代表性的常用方法加以介绍。此外,所用仪器设备也不只局限于本章所介绍的内容。在同一实验中,不同实验室所用仪器设备会有所不同,但实验结果应该一致。

第二节迷宫

一、Morris水迷宫

本实验由美国科学家Richard GM Morris 于1981年建立。最初用于研究脑内结构对学习和记忆的调节作用,后来逐步发展成为目前最为常用的评价动物学习与记忆的模型。这一实验的基础是,啮齿类动物在水中有强烈的逃避水环境的动机,并以最快、最直接的途径逃离水环境。学会逃避水环境的过程体现动物的学习能力;根据周围环境进行空间定位,有目的地游往水中安全的地方(平台),体现动物的空间记忆能力。

(一)实验设备

实验用大鼠或小鼠进行。大鼠水迷宫实验设备由上海欣软信息科技有限公司制作,包括一个灰色或黑色圆形水池(直径200cm,高100cm;小鼠规格尺寸减半)、一个平台(直径10cm)、一台跟踪摄像机以及摄像机相联的计算机(图25-1)。池内盛水,深50cm,水温为摄氏22~24℃。平台置于水面下2cm(小鼠为1cm)。在水中加入奶粉或牛奶将水搅浑以免让动物看清水下平台。摄像机位于水池中央上方200cm,可记录动物的位置、游泳距离和时间(从而可计算出游泳速度)以及游泳路径等。房间周围墙壁上贴上色彩鲜明、形状不同的图画用为迷宫外暗示(extra-maze cues)。

(二)实验方法分获得性训练、探查和对位训练3个过程。

1.获得性训练(Acquisition phase)理论上将水池分为4个象限,平台置于其中一个象限区的中央。

(1)将动物(大鼠或小鼠)头朝池壁放入水中,放入位置随机取东、西、南、北四个起始位置之一。记录动物找到水下平台的时间(s)。在前几次训练中,如果这个时间超过60s,则引导动物到平台。让动物在平台上停留10s.

(2)将动物移开、擦干。必要时将动物(尤其是大鼠)放在150W的白炽灯下烤5min,放回笼内。每只动物每天训练4次,两次训练之间间隔15~20min,连续训练5d。2.探查训练(probe trial 1) 最后一次获得性训练结束后的第二天,将平台撤除,开始60s 的探查训练。将动物由原先平台象限的对侧放入水中。记录动物在目标象限(原先放置平台的象限)所花的时间和进入该象限的次数,以此作为空间记忆的检测指标。

3.对位训练(reveral phase)测定动物的工作记忆(working memory)。探查训练结束后的第二天,开始维持4天的对位训练。将平台放在原先平台所在象限的对侧象限,方法与获得性训练相同。每天训练4次。每次记录找到平台的时间和游泳距离以及游泳速度。

4.对位探查训练(probe trial 2)最后一次对位训练的第二天进行。方法与上述探查训练类似。记录动物60s内动物在目标象限(平台第二次所在区)所花时间和进入该区的次数。(三)注意事项

1.对比食物驱动的模型(如放射臂迷宫),水迷宫实验的最大优点在于,动物具有更大的、逃离水环境的动机。而且不必禁食,特别适合老年动物的测试。加上它对衰老引起的记忆减弱尤其敏感,因此,水迷宫最常用于老年动物记忆的研究。

2.如用小鼠,除游泳池尺寸约为大鼠的50%以外,平台直径也较少(7.5cm)。实验方法与大鼠类似,但训练周期较短。一般获得性训练3天共训16次(第一天4次,后两天每天6次;两次训练之间的间隔5~10min,第四天为探查训练,第五、六天为对位训练,每天训练六次,第七天为第二次探查训练。

3.如用肉眼观察,在所有试验过程中试验着始终坐在同一位置,距离泳池最近的边缘约60cm。

4.每天在固定时间测试。操作轻柔,避免不必要的应激刺激。

5.当与其他同类实验相比较时,要注意到动物的性别、品系、泳池的尺寸和水温等多种因素对实验结果的影响。此外,当以游泳速度作为观察指标时,要考虑到动物的体重、年龄以及骨骼肌发育状况等对游泳速度可能造成影响。

6.用老年动物进行实验时,应确认动物的游泳能力和视力不因年龄增大而影响行为操作。其方法如下:将平台露出水面以使动物能够看见平台。动物放入泳池后如毫无困难地直接游向平台,说明动物的游泳能力和视力均正常,可以开始实验。

7.游泳对动物是一个较大的应激刺激,可引起神经内分泌的变化。这些变化可能对实验结果造成干扰。对老年动物,严重时可诱发心血管疾病而导致卒中甚至死亡。因此,必要时可将动物多次放入泳池或适当延长其游泳时间以增加动物对游泳的适应能力。

8.当用牛奶或奶粉搅浑泳池的水时,要定期换水以免水腐败变质;如用白漆达到同样目的时,必须确保白漆对动物没有毒性。

二、放射臂迷宫

放射臂迷宫(radial arm maze)实验也是最为常用的评价动物学习记忆能力的模型之一,由Olton等人于20世纪70年代中期建立。其基本依据是,控制进食的动物受食物的驱使对迷宫各臂进行探究;经过一定时间的训练,动物可记住食物在迷宫中的空间位置。该方法可同时测定动物的工作记忆(working memory)和参考记忆(reference memory)。所用动物包括大鼠、小鼠和鸽子。这一模型对脑区毁损和多种药物均很敏感。后者包括乙醇、东###(抗胆碱能药)和MK-801(NMDA受体拮抗剂)等。

(一)实验设备实验多数采用八臂放射迷宫,也有采用十二臂或者二十四臂迷宫。

这里介绍上海欣软信息科技有限公司生产的八臂迷宫。每个臂长41.9cm,宽

11.4cm,高10.1cm;其上有一透明盖,两侧各有两个相对的光电管。迷宫中央

八角形区的直径为27.4cm;上有一透明顶盖。中央区通往各臂的入口处有一活

动门,用来对动物的出入臂进行控制。迷宫与计算机相联。也可用摄像跟踪系

统(video tracking system)取代光电管来记录动物在迷宫内的活动行为。放置

迷宫的房间内有一些外部暗示(extramaze cues)。动物在迷宫内可以看见这些

暗示,并借此进行空间定位。实验用大鼠或小鼠进行。

(二)实验方法

1.动物适应实验环境1周后,称重,禁食24小时。此后每天训练结束后限制性地给予正常食料(据体重不同,大鼠16-20g,小鼠2-3g),以使体重保持在正常进食大鼠的80%~85%。

2.第二天,迷宫各臂及中央区分撒着食物颗粒(每只4~5粒,直径约3~4mm)。然后,同时将4只动物置于迷宫中央(通往各臂的门打开)。让其自由摄食、探究10min。

3.第三天,重复第二天的训练。这一过程让动物在没有很强的应激条件下熟悉迷宫环境。

4.第四天起,动物单个进行训练:在每个臂靠近外端食盒处各放一颗食粒,让动物自由摄食。食粒吃完或10min后将动物取出。

5.第五天,将食物放在食盒内,重复前一天的训练,一天2次。

6.第六天以后,随机选4个臂,每个臂放一颗食粒;各臂门关闭,将动物放在迷宫中央;30s后,臂门打开,让动物在迷宫中自由活动并摄取食粒,直到动物吃完所有4个臂的食粒。如经10min食粒仍未吃完,则实验终止。每天训练两次,其间间隔1h以上。

记录以下4个指标:○1工作记忆错误(working memory errors),即在同一次训练中动物再次进入已经吃过食粒的臂;○2参考记忆错误(reference memory errors ),即动物进入不曾放过食粒的臂;○3总的入臂次数;○4测试时间,即动物吃完所有食粒所花的时间。此

外,计算机还可记录动物在放射臂内及中央区的活动情况,包括运动距离和运动时间等。连续5次训练的工作记忆错误为零、参考记忆错误不超过1次时,可以开始药物测试或脑内核团结构毁损实验。一般先给溶剂(如生理盐水),再给削弱记忆的药物(如东~~~~MK-801等),然后加用增强记忆的药物,剂量由低到高。

(三)计算与数据分析用两个指标评价动物的记忆,即工作记忆错误频率(frequency of working memory errors)和参考记忆错误频率(frequency of reference memory errors),分别等于工作记忆错误或参考记忆错误与总的入臂次数的比率。用这两个指标分别评价工作记忆与参考记忆。同时,计算平均探究时间(average exploration time),即测试时间与总的入臂次数之比,为评价一般运动活性的指标。根据毁损的脑区结构或所给削弱记忆的药物的不同,工作记忆错误频率和/或参考记忆错误频率显著增高,记忆增强药物或治疗可使这种错误频率降低。

(四)注意事项

1.小鼠放射迷宫设备和实验程序与大鼠类似,但迷宫规格应比大鼠迷宫小1/4~1/2,以免增加小鼠行为操作难度。

2.本实验也可只用来测定工作记忆。方法中唯一不同的是,在所有放射臂均放置食粒,而不是只选4个臂放置食粒。

3.慢性应激对动物的迷宫操作可产生影响,且存在性别差异。经过慢性应激以后,雄性大鼠记忆力减弱,表现为记忆错误频率增加;雄性大鼠的空间记忆反而增强,表现为错误频率减少。

4.即使在限制进食条件下,也应让大鼠体重每周增加5g,以免动物因营养不良而患病。

剔除身体状态不良的动物。

5.迷宫周围的任何一件物品均可被动物用来作为空间定为的标志。去除或移动这些标志

可能使动物操作困难并降低迷宫臂选择的准确性。

6.根据实验目的的不同迷宫放射臂的数目可不同,包括8、16、24、32、40和48臂迷宫。迷宫臂越少要求动物记住探究过的臂也越小,动物的行为操作就越简单。增加臂的数目一方面增加了对动物空间记忆的要求,另一方面也引入了更多的、有必要考虑的干扰因素(例如过去的迷宫学习对目前所测记忆的影响)。所以,通常使用8臂放射迷宫,既可减少不必要的、过多臂的干扰,又可缩短训练和测试所花的时间。

7.所用食物通常为小块的、带巧克力味(动物最喜欢的味道之一)或甜味的早餐圈(每块10mg);也可用液体食物(如巧克力奶或水)。后者对于测试某些影响动物对固体食物吞咽的药物(如东###)尤为实用。

8.影响动物迷宫操作主要有两大因素:对迷宫或观察者的恐惧与动物探究习性和已知放在迷宫臂内食物的驱使。恐惧因素过强会阻止动物的迷宫操作,使动物始终停留在迷宫的某一个地方而不去探究。缺乏对食物的渴求也会产生类似结果,增加对动物的抚摸,必要时加高迷宫臂的侧墙,有助于减少动物的恐惧。如食物的驱使作用不足,可减少食物量,但必须同时监测体重和一般身体状况。通常大鼠体重不应低于禁食前的80%;对多数大鼠,体重降低15%即可。

9.与水迷宫不同,放射臂迷宫适合反复测试或长期记忆的测试。一般认为,工作记忆代表短期记忆,参考记忆代表长期记忆。

三、T-形迷宫

近半个世纪前,Kivy和Dember等人证明大鼠能辨别T-形迷宫(T-maze)两臂颜色的变化。他们发现,将雄性大鼠置于T-形迷宫的主干臂15~30min,让其能看见、但不能进入黑白两臂。然后,改变其中一个臂的颜色,使两臂同为黑色或白色。让大鼠自由选择T-形臂。结果显示,大鼠总是选择改变了颜色的那个臂(新异臂)。这一过程要依靠动物的记忆来完成。由此发展而成的T-形迷宫实验成为目前用于评价空间记忆的最常用的动物模型之一。当然,现在的T-形迷宫使用的是食物而不是臂的颜色作为动物探究的动力。通常用这一模型来研究动物的空间工作记忆(spatial working memory),即测定动物只在当前操作期间有用的信息。经改进后的T-形迷宫也可用来评价参考记忆(reference memory),即记录在这一实验中任何一天、任何一次的测试都有用的信息。

(一)实验设备这里介绍上海欣软信息科技有限公司制作的大鼠T-形迷宫。迷宫由两个长46cm、宽10cm、高10cm的目标臂(goal arms)和一个与之垂直的长71cm、同样宽度和高度的主干臂(stem)或起始臂(approach alley)组成。主干臂内置一个16cm*16cm 的起始箱,并有一闸门与主干臂的另一部分相联。实验用雄性成年大鼠。饮水不限,但进食控制在每天16~20g,以使体重保持在非进食大鼠体重的85%。在整个训练和测试期间,大鼠体重每周增加不超过5g。

(二)实验方法这里介绍传统T-形迷宫实验和T-形迷宫自主交替实验。

1.传统T-形迷宫实验

(1)适应在T-形迷宫臂内分撒6粒食丸(45g),让大鼠适应迷宫5min,每天一次,连续5天。

(2)强迫选择训练将大鼠放入主干臂的起始箱,打开闸门,让大鼠进入迷宫的主干臂。随机、交替选择左右两臂之一放入4粒食丸,同时关闭另一臂,使动物被迫选择食物强化臂并完成摄食;每天6次,连续4天。

(3)延迟位置匹配(delayed matching-to-position,DMP)训练

1)将动物放入闸门关闭的起始箱,打开闸门,让动物进入主干臂。

2)关闭一侧目标臂,强迫动物进入另一侧开放臂以获得2粒食丸奖赏。

3)立即(最短延迟,少于5s)将动物放回主干臂,开始匹配训练中的第二次训练;此时两个目标臂均开放。动物将两前肢和至少两后肢的一部分置于一个目标臂时完成“一次选择”。动物返回到强迫选择训练时进入过的臂则获得食物奖赏(4粒食丸),记录一次正确选择;若动物进入另一臂,则没有食物奖赏,并且将其限制在该臂内10秒,记录一次错误选择。

4)一次匹配训练结束后将动物放回笼内5~10min(与此同时训练其他动物),再重复下一次匹配训练。每天8次。

动物连续两天的正确选择次数达到15/16,则认为达到标准,可以开始实验。如动物经过30天训练仍然达不到标准,则予以淘汰。

5)动物训练达标后一天,给予一次匹配训练。所不同的是,强迫选择训练后,将T-形迷宫旋转180度,再进行上述开放臂的训练。这样做的目的是评价动物是否为定位性操作(有赖于迷宫外信号)或反应性操作(不依赖迷宫外信号)。

6)接着两天,每天给予10次匹配训练,每次训练间隔为60s,用以评价动物的工作记忆操作。记录进入食物强化臂的次数和再次进入非强化臂的次数。后者被认为是工作记忆错误。正常健康年轻的大鼠几乎每次均能准确操作。当操作稳定、且选择准确率高(工作记忆错误少于10%)时,可进行药物测试或脑区毁损后的操作实验。

2.T-形迷宫自主交替实验(spontaneous altemation on a T-maze)1925年,Tolman首次报道了一个有趣的发现:在迷宫实验中,大鼠极少重复进入迷宫的同一臂。大鼠以这种重复交替的方式探究周围环境。因而,即使没有食物奖赏,大鼠仍然保留对所探究区域有一定的新奇感。正常的交替操作与完整的工作记忆能力相一致。用药理或解剖毁损的方法可改变这种交替操作行为。实验方法如下:

(1)充分抚摸大鼠每天1~2min,连续5~7d。由于大鼠没有被剥夺进食,唯一对大鼠有驱动作用的是其探究迷宫的欲望。因此,动物必须对实验者和实验环境完全适应,没有恐惧感。充分触摸大鼠就显得尤为重要。

(2)将大鼠放入T-形迷宫的主干臂;打开闸门,让大鼠离开主干进入一个目标臂(四肢进入臂内)。

(3)将大鼠放回主干臂,限其在臂内一段时间(零倒数分钟,但开始时设定5s比较合适)。

(4)将第2和第3步的操作重复9次,记录进入每一臂的次数。对照大鼠在每一实验间

期(共10次训练)内应交替选择两目标臂。实验结果表述为同一实验间期内交替次数除以总的选择次数。当使用药物或相关脑区毁损等方法减弱记忆力时,这个比率下降。

(三)注意事项

1.大鼠和小鼠具有良好的空间辨别功能,能很快学会并准确操作迷宫。因此,T-形迷宫和放射臂迷宫均被广泛用于测试动物的空间记忆能力。T-形迷宫用于研究不同脑区对空间记忆的影响。它对某些脑结构,尤其是海马的毁损作用敏感。此外,许多药物或毒素都可增强或削弱动物在T-形迷宫的空间记忆。实验所用的动物除大鼠和小鼠外,还包括猪、羊、乌龟和鸽子等。

2.动物选择的准确性与两次选择之间的间隔及每一训练间期内的选择训练次数等有关。正常动物经短时间的间隔(例如5s),其选择准确性非常高。而经过极长时间的间隔(例如超过1h),其选择接近随机性操作。强迫选择训练后。如只给一次目标臂选择,准确性通常很高。但是,如给予多次选择,则选择次数越多,准确性越差。

3.啮齿类动物有单向偏爱的特性。这种单向偏爱与动物种属和品系有关。例如,C57BL/6J 小鼠、ICR小鼠和Purdue-Wistar大鼠更偏爱左侧,而Spague-Dawley大鼠和Wistar大鼠更偏爱右侧。研究表明,超过2/3的雄性Spague-Dawley大鼠偏爱右侧,而偏爱左侧的不到1/5。这种单向偏爱可影响对动物学习记忆的评价。

4.主干臂的闸门是T-形迷宫的重要特征。它既可用于在两次选择之间将动物限制在起始箱内一定的时间,也可防止动物在两次选择训练之间探究迷宫。因此,两次选择训练之间应将动物迅速放回主干臂内的起始箱。这一点很重要,它可确保动物不会去探究对侧目标臂。

5.当动物对迷宫或实验者的应激恐惧超过其对探究和觅食的渴望程度时,动物对迷宫的探究减少,甚至呆在迷宫某处不动而不去探究迷宫。这种恐惧表现为动物在迷宫内排便和排尿;当抓它时,动物还会发出尖叫声。因此,足够的应激适应是必要的。否则,如果动物在迷宫内不进行臂的选择,就无从得知它的记忆力是正常还是减弱。

四、巴恩斯迷宫

巴恩斯迷宫(Barnes maze)是美国学者Carol A Barnes1979年发明的用于检测动物空间记忆的模型。与水迷宫和放射臂迷宫类似,巴恩斯迷宫利用啮齿类动物避光喜暗且爱探究的特性而建立的。动物获得的强化是从一个光亮、敞开的平台上面逃往位于平台下面的一个黑暗、狭小的箱里。该箱称为目标箱。经过训练,动物学习并记忆目标箱的位置。该模型对动物的应激性刺激较小,既不像放射臂迷宫那样需要禁食,也不像水迷宫那样应激性强。因此,在记忆研究中较为常用。尤其适用于与应激相关的记忆研究以及基因敲除小鼠的行为表型研究。

(一)实验设备不同厂家生产的巴恩斯迷宫大体相同。这里介绍上海欣软信息科技有限公司制作的巴恩斯迷宫。它是由不锈钢制成的一个圆形平台,可旋转,直

径122cm。平台周边有18个或40个等距离圆洞,分别用于大鼠和小鼠;洞的

直径分别为10cm和5cm。其中一个洞(称为目标洞)与一暗箱(即目标箱)

相联。其他圆洞则为空洞,不与任何物体相联。暗箱设置成抽屉式,便于从中

取出动物。从平台表面看不见目标箱。迷宫抬高140cm。动物通过目标洞可逃至目标箱内。对于小鼠巴恩斯迷宫的设置,也有不同的考虑。例如,有的将迷宫直径缩短(如88cm),洞的数目也减少(例如12个),洞的直径则与上述相当。据认为,这样的设置有利于增加小鼠获得比率。但不管用哪种设置,实验操作都类似。通过训练,动物获得对目标洞的空间定位。

(二)实验方法

1.实验开始前一天,将动物单个从目标洞置于目标箱内适应4min。

2.将动物置于迷宫中央的塑料圆桶(直径20cm,高27cm)内限制活动5s。

3.移开圆桶,启动计时器,实验者在挡帘后进行观察。动物四肢均进入目标箱,则计为一次逃避(escape),并让动物在箱内停留30s。每一动物一次最多观察4min。在此期间如果动物仍然找不到目标箱,则将动物从迷宫移开,放入目标箱内并停留30s。利用这一间隙清洁迷宫。动物每天训练两次,连续5~6d。

4.从第二次训练开始,每次训练之前将迷宫随机转动一至数个洞的位置,但目标箱始终固定在同一方位。这样做的目的是防止动物依靠气味、而非凭借记忆来确定目标洞的位置。

实验记录以下参数:探究任何一个洞的潜伏期、到达目标箱的潜伏期和每只动物的错误次数(一次错误定义为动物把头伸向或探究任何一个非目标洞,包括专注于探究同一个非目标洞)。

(三)注意事项

1.动物记忆力减弱,主要表现为动物成功获得一次逃避之前的错误次数比对照组增多,其次到达目标箱的潜伏期延长;探究任意洞的潜伏期可以延长,也可没有明显变化。记忆力增强则表现相反,即错误次数减少,到达目标箱的潜伏期缩短。

2.动物在迷宫遗留的气味对下一只动物的迷宫操作影响很大。因此,除在两次训练之间旋转迷宫外,还要用70%酒精清洁迷宫,以消除残留气味对下一只动物的导向作用。

3.巴恩斯迷宫平台类似一个大敞箱(open field),任何影响敞箱行为(自发活动)的因素(例如药物处理或基因改变)均可影响实验结果。

4.品系差异小鼠的爱探究特性使其成为巴恩斯迷宫研究的理想动物,但不同品系的小鼠在该实验中的行为表现差别很大。例如,129S6小鼠在巴恩斯迷宫中很少有探究行为,因而很难找到目标洞。而C57BL/6J小鼠则有相当多的探究行为,适合于巴恩斯迷宫实验。这一点在基因改变小鼠的记忆研究中尤其要注意。

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动物行为学,星期二

宁夏大学 动物行为学公共课 动 物 行 为 习 惯 学院:人文学院 年级:10级 专业:广告学 学号:2010242151 二〇一二年五月二十七日

动物的各种行为习惯 摘要: 动物是自然界生物中的一类,主要包括原生动物、海绵动物、腔肠动物、扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、和脊索动物等,约一百三十万种。自身无法合成有机物,须以动植物或微生物为营养,以进行或维持生命活动的生物。动物千千万,但是他们都有一些共同的特点,都有一些共同的行为习惯,接下来就让我来论述下动物的行为。 关键词:动物行为、攻击、防御、、体外受精、海洋动物、软胎生 正文: 动物的行为复杂多样,可分为觅食行为、贮食行为、攻击行为(同类)、防御行为,(不同类)、繁殖行为、节律行为(洄游行为,迁徙行为)、社群行为、定向行为、通讯行为等。各种行为都是动物对复杂环境的适应性表现。行为帮助动物更好的生存繁衍。 一:觅食行为是通过自身独特的方式获取生存所需食物的行为。与之密切相连的是贮食行为,各种动物都有贮食行为,如蚂蚁。这对于维持正常的生命活动是十分有利的。所有的动物都是异养生物,必须从环境中摄取食物,否则不能生存。觅食是动物生存的最基本的行为。在长期的进化过程中,各种动物都形成了各自的“习惯”:以什么为食,如何获得食物,这些行为统称为觅食行为。有些觅食行为是很简单的,如青蛙捕食飞过的昆虫,这是一个固定动作格局,飞过的昆虫是其引发者。有些觅食行为要复杂得多。动物觅食的手段是多种多样的:一些海洋固着动物如藤壶,从流过本身的海水中滤食细菌及其他小生物;一些鱼类做逆水流运动获取食物;有些动物筑造陷阱捕获猎物,如蜘蛛织网捕获昆虫;有些动物可用诱物诱捕猎物,如一种鱼可摆出形似小鱼的诱物,诱捕游近的其他鱼类。大型肉食动物,用各自的手段追捕猎物,狮、狼等分工协作,集群捕食猎物,而老虎则单独猎食。植食动物直接啃咬植物 二:动物的贮食行为是指动物在资源丰富时期把食物贮藏起来,以供资源短

《昆虫记》练习题 (含答案)

8年级名著阅读《昆虫记》 ●亨利·法布尔(1823—1915) ●法国昆虫学家,动物行为学家,作家 ●被世人称为“昆虫界的荷马,昆虫界的维吉儿” ●外国评论家将其誉为“昆虫的史诗” ●我国著名的教育家鲁迅先生把它奉为“讲昆虫的楷模” ●彭建德“法布尔的文风旗帜鲜明的区别于某些‘散文’搔首弄姿的架势:仿佛张开双臂,恨不得 把心掏出来,对着你不断抒情不断,不断感悟……那些关于花鸟鱼虫的文字清新平实,充满爱 心.这种爱是心怀大爱而不言的含蓄” 主题思想 ●主要描写昆虫本能习性、劳动、婚恋、繁衍和死亡等生活情景,表达了作者对生命的关爱之情, 充满了对自然万物的赞美之情。 ●不仅浸溢着对生命的敬畏之情,更蕴含着某种精神那种精神就是求真,即追求真理,探求真 相。这就是法布尔精神。 《昆虫记》十大册,每册包含若干章,每章详细、深刻地描绘一种或几种昆虫的生活:蜘蛛、蜜蜂、螳螂、蝎子、蝉、甲虫、蟋蟀。 作者把毕生从事昆虫研究的成果和经历用散文的形式记录下来,以人文精神统领自然科学的庞杂实据,使昆虫世界成为人类获得知识,趣味,美感和思想的文学形态,没有哪位昆虫学家具备如此高明的文学表达才能,没有哪位作家具备如此博大精深的昆虫学造诣。 法布尔在《昆虫记》中对上千种昆虫进行了细致入微的描写,你能从下面的文字中看出他写的是什么昆虫吗? 1、《昆虫记》共有:(C)C.十卷 2、法布尔被誉为:(A)A.昆虫界的荷马 2、3、《昆虫记》是一部A.文学巨著,科学百科 4、法布尔为写《昆虫记》:(D)D. 一生都在观察虫子 5、法布尔的《昆虫记》曾获得:( B.诺贝尔奖提名) 6、法布尔曾担任:( C.物理教师) 7、塔蓝图拉蜘蛛易于:(D) D.驯服 8、法布尔的生活十分:(A)A.贫穷 B.富裕 C.忙碌 D.悠闲 9、《昆虫记》透过昆虫世界折射出:(C)A.历史 B.社会机制 C.社会人生 11、菜豆象是一种( B )。 A、大象 B、昆虫 C、鸟类 12、舍腰蜂喜欢将巢筑在( C )的环境中。 A、干燥 B、寒冷 C、温暖 13、夏天阳光下的歌唱家是( A )。 A、蝉 B、蟋蟀 C、蝈蝈 14、( B )是毛虫的天敌。A、黑步甲B、金步甲C、被管虫 15、天生攀岩家是( B )。 A、狼蛛 B、蜣螂 C、蚱蜢 16、如果旁边稍有动静,意大利蟋蟀会( B )。 A、喉咙发音B、腹部发音C、嘴巴发音 17、《昆虫记》中蟹蛛爱吃( A )。 A、蜜蜂 B、蝎子 C、蝴蝶 18、蜣螂认为绵羊的天赐美食是( B )。 A、绵羊的毛 B绵羊的粪便 19、大孔雀蝶是( C )。 C、欧洲最大的蝴蝶 20、蜜蜂在《昆虫记》中被称为( B )。 A、勤劳的使者 B、不会迷失的精灵 21、黑步甲擅长( A )。 A、装死 B、耍伎俩 22、蟋蟀舒服的“住宅”是( B )建造的。 A、利用现成的洞穴 B、自己挖掘的 23、《昆虫记》中描写了许多昆虫,下列不是书中的动物是:( D ) A、象鼻虫、蟋蟀 B、蜘蛛、蜜蜂 C 螳螂、蝎子 D 、骆驼、恐龙

最新动物学竞赛安庆一中竞赛辅导讲义

动物学竞赛安庆一中竞赛辅导讲义

一、总序 1、动物学 研究动物形态、结构、分类、生命活动及其与环境之间的相互关系的发生发展的学科。 2、动物学的子分类 保护生物学动物生理学动物生物学动物形态学动物分类学 动物胚胎学动物地理学动物遗传学动物行为学动物生态学 3、动物知识体系的构建 细胞与组织微观 器官与系统宏观 行为与生态空间 分类与进化时间 4、内在的逻辑关系 一、形态结构与机能的统一 二、形态、机能、结构、行为等与环境的统一 三、进化与适应的统一 5、动物演变的趋势 一、从单细胞到多细胞 二、形态、行为由简单到复杂 三、由低等向高等 四、物种由少到多 6、动物分类的方法

自然分类:除用形态特征作为分类性状外,还用生态、行为、生理、生化、地理等方面的资料作为分类依据,以生物学概念替代了纯形态概念。 细胞分类:应用细胞学特征进行物种分类,专门研究该领域的学科称为细胞分类学。 生化分类:蛋白质电泳、抗原抗体反应、蛋白质序列比较。 分子分类:利用核酸序列之间的同源性进行分类,亲缘关系越近,同源性序列越多。 7、现阶段已发现的生物为200万种,植物38万种,昆虫有100多万种, 脊椎动物共有5万种,估计共有400-3000万种。 二、动物的细胞与组织 【1】授课内容 1、施莱登、施旺的细胞学说 见高中课本。 2、细胞的三大系统 颗粒纤维系统:染色质、核仁、核糖体;

细胞骨架系统:由一系列特定的结构蛋白组成的空间网状结构,其发挥机械支撑、空间组织的作用,参与各种形式的细胞运动。 生物膜系统:由细胞的质膜构成的外膜(质膜)系统以及各细胞器的膜构成的外膜系统,生物膜系统在人体内具有非常重要的功能,比如物质的跨膜运输、细胞通讯、各细胞之间的识别作用等等,都是与生物膜系统息息相关。另外,生物膜系统还将各细胞、各细胞器分隔开来,使它们可以独立工作、互不干扰又可以相互联系。 3、动物细胞与植物细胞的比较 动物细胞植物细胞 有无细胞壁无有 有无液泡无大部分有 是否可以进行同化作用不可以大部分可以 其他不同溶酶体乙醛酸循环体 伸缩环细胞板 中心体胞间连丝 4、动物细胞的知识点要点 一、细胞的流动镶嵌模型(右图)、跨膜运输以及细胞通讯等等。 二、细胞核和细胞分裂。 三、核糖体与蛋白质合成。 四、细胞的分化、凋亡、死亡。 五、细胞骨架以及微丝、微管、中间丝的研究。 六、线粒体和能量代谢。

动物行为学习题

动物行为学习题 选择题 1、下列属于后天获得的行为是: A.候鸟迁徙B.鸟类筑巢C蜘蛛结网D.复杂的“鸟语” 2、生活在离海边50公里的某种小鸟,每天飞到海边取食时间都比前一天迟到50分钟。这种现象叫: A.日节律B.潮汐节律C。月节律D。无规律 3、在自然选择过程中,最终对动物行为起支配作用的遗传物质是: A.染色体B.DNA C.基因D.RNA 4、蜜蜂是一种典型的社会性昆虫,它们的社会生活高度发展主要表现在个体形态和职能分工上的高度专门化,在蜜蜂群体中表现出明显的利他行为。 A.蜂王B.蜂后C。工蜂D。雄峰 5、城市中喜鹊的巢与巢间距很近,远小于市郊野外种群的巢间距离,其原因是(多选): A.合适的巢址分布密集B.食物充足C。利于繁殖D。喜鹊喜欢群居 6、下列行为中哪种行为属于后天学习来的行为?(多选) A.小鸭子出生后跟随首先看到的移动物体 B.小狗看到装食物的空盘子时也会分泌唾液 C.幼猴将马铃薯放在水中后洗净后再吃 D.山雀喜好取食个体较大的毛虫 7、无毒的拟斑蝶外观酷似色彩鲜艳、身体有毒的王斑蝶,这—现象属:(多选) 拟态中贝茨拟态是指可食性物种模拟有毒、有刺或味道不佳的不可食物种的拟态现象;缪勒拟态是指一种生物模仿其他生物以便于接近进攻对象的拟态如蚁蛛。 A.贝茨拟态B.缪勒拟态C.警戒色D.保护色 8、根据动物行为的定义,你认为下列哪项不是动物行为: A.黑猩猩为另一只黑猩猩梳理毛发B.雄螽斯在交配时,给雌螽斯提供食物C.地松鼠在洞穴附近直立,观察周围环境D.郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物 9、动物的警戒色是用来: A.吸引配偶B.提醒捕食者自己是不可食的 C.保证动物体色与周围环境颜色一致D.吸引传粉昆虫 10、Lehrman设计了一个关于斑鸠的实验,实验分三个组:(1)全为雌鸟,单独饲养;(2)雌鸟与雄鸟配对饲养,不提供筑窝材料;(3)雌鸟与雄鸟配对饲养,提供筑窝材料。然后给各实验组每只雌斑鸠一窝卵,检查它们的孵窝情况。结果发现:第(1)组的雌斑鸠没有一只孵卵;第(2)组的雌斑鸠,从第6,7和8天,孵卵的雌性斑鸠比例越来越高,但不是所有的雌斑鸠都孵卵;第(3)组中,第8天,所有的雌斑鸠都开始孵卵。基于这个实验我们可以认为: A.雄性配偶能够引起雌鸟的全部孵卵行为 B.筑窝材料能引起雌鸟的全部孵卵行为 C.雄性配偶和筑窝材料是雌斑鸠孵卵的前提条件 D.实验设计不合理,不能得出任何结论 11、在繁殖季节,个体小的雄鸟对同类的鸣唱反应强烈,它们会靠近播放类似鸣唱录音的设备,并将回应播放的录音而发出鸣叫。通过这一技术可以确定该物种的种群密度。这项技术的理论依据是: A.个体小的鸟傻,它们会接近任何陌生的声音 B.个体小的鸟聪明,它们会接近任何陌生的声音

动物行为学的研究方法(可编辑修改word版)

动物行为学的研究方法 第一节概述 行为是基因与环境相互作用的结果。基因的变化(如转基因,基因敲除或下调等)最终表现为与基因相关的行为变化;环境的变化(如声、光、电的刺激和药物的处理)不仅其本身可直接影响动物的行为,而且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。学习和记忆更是这种相关基因与环境相互作用的行为表现的一种形式。学习是一个获得外界环境信息(对动物而言)或有关世界知识(对人类而言)的过程;记忆则是对这种信息或知识进行加工(encoding)、储存(storage)和再现(retrieval)的过程。人类的记忆复杂,包括对事件与物体的明晰记忆(explicit memory)或描述性记忆(declarative memory)和与学习无关(如适应性和敏感性)或有关(如操作技术和习惯养成)的模糊记忆(implicit memory)或非描述性记忆(nondeclarative memory)。而动物记忆相对较为简单,包括短期记忆(shortterm memory)和长期记忆(long-term memory);前者一般持续几分钟到几小时,后者则持续24 小时到数天.数周甚至更长时间。与此相对应得是工作记忆(working memory)和参考记忆(reference memory)。工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间,因而代表短期记忆;参考记忆是指对在整个实验过程中(测试的任何一天)均有用的信息进行加工储存的过程,因而代表长期记忆。 记忆的脑机制非常复杂,迄今仍不清楚。早在20 世纪40 年代末,著名神经外科医生Wilder Penfield 第一个获得证据表明,记忆的加工可能是在人脑的某些特殊部位进行。他从上千例的病人观察到,电刺激病人的脑颞叶皮层(temporal lobes)会产生一连串对早期经验的回忆,病人称之为“经验反应”(experiential response)。几年后一次偶然的机会,为了给一个患癫痫长达10 年的病人施行脑手术治疗,Penfield 将病人双侧的海马·杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现,病人的癫痫症状大为改善。但出乎意料的是,病人的记忆同时受到破坏性的损害。虽然病人保留了几秒到几分钟的短期记忆,且对手术前的事件有非常好的“长期记忆”,但是,他却不能将短期记忆转化为长期记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超过一分钟。而且,他的空间定位能力也大大受到削弱,甚至花了长达一年时间才学会走一条围绕一栋新房的路而不至迷路。事实上,所有因手术或疾病使内侧颞叶的边缘结构受到广泛损害的病人都具有类似的记忆缺陷。这些结果说明,大脑边缘系统在记忆调节中发挥重要作用。 此后近半个世纪的研究表明,脑内至少存在5 个不同的结构系统相对特异性地参与学习记忆的调节,包括海马、杏仁核、皮层(尤其是鼻周皮层,perirhinal cortex)、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的具有一定特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调节脑区,同时也参与情绪记忆的调节。毁损海马回导致空间记忆的完全缺失,情绪记忆也会减弱,但不会完全消失。这是因为情绪记忆主要由杏仁核调节。测定杏仁核依赖的记忆主要用条件恐惧(fear conditioning)法;而测定海马依赖的记忆方法则很多,包括各种迷宫和抑制性回避(inhibitory avoidance)实验等。鼻周皮层是调节视觉物体记忆(visual object memory)的特异性闹区,常用物体认知模型(object recognition)检测。小脑是调节与骨骼肌反应有关的经典反射的特异性脑结构,眨眼反应(eyeblink conditioning)模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反应习惯(stimulus-response habit)的学习记忆过程其重要作用,主要调节与药物滥用有关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法很少,目前主要用赢-留放射臂迷宫(win-stay radial arm maze)法。纹状体毁损会导致动物在这一模型上的记忆操作障碍,而毁损海马或杏仁核对这种记忆没有明显影响。说明赢-留放射臂迷宫法对纹状体记忆具有特异性。 尽管记忆的发生机制仍不清楚,但越来越多的证据表明,环磷酸腺苷-蛋白激酶A(cyclic

03-17年全国中学生生物学联赛动物行为学解析

动物行为03 52.下列属于后天获得的行为是: A.候鸟迁徙B.鸟类筑巢C.蜘蛛结网D.复杂的“鸟语” 解析:候鸟迁徙、鸟类筑巢和蜘蛛结网均为先天性本能行为。所以选择D 53.生活在离海边50公里的某种小鸟,每天飞到海边取食时间都比前一天迟到50分钟。这种现象叫: A.日节律B.潮汐节律C.月节律D.无规律 解析:小鸟的这种节律与涨潮落潮的时间变化密切相关,因此属于潮汐纪律。选择B 55.在自然选择过程中,最终对动物行为起支配作用的遗传物质是: A.染色体B.DNA C.基因D.RNA 解析:基因决定动物的性状,性状分类较多,包括行为。选择C 56.蜜蜂是一种典型的社会性昆虫,它们的社会生活高度发展主要表现在个体形态和职能分工上的高度专门化,在蜜蜂群体中表现出明显的利他行为的是? A.蜂王B.蜂后C.工蜂D.雄峰 解析:工蜂为蜂群采集实物、喂养和保护同类,都属于利他行为。选择C 57.城市中喜鹊的巢与巢间距很近,远小于市郊野外种群的巢间距离,其可能的原因是:A.合适的巢址分布密集B.食物充足C.利于繁殖D.喜鹊喜欢群居解析:城市生态系统是人工建立起来的特殊的人工生态系统,合适的筑巢的地方少,分布密集,还体现了筑巢的地方实物充足。选择AB 58.下列行为中哪种行为属于后天学习来的行为? A.小鸭子出生后跟随首先看到的移动物体B.小狗看到装食物的空盘子时也会分泌唾液C.幼猴将马铃薯放在水中洗净后再吃D.山雀喜好取食个体较大的毛虫 解析:BCD都是经过后天条件反射建立学习得来。选择BCD 59.无毒的拟斑蝶外观酷似色彩鲜艳、身体有毒的王斑蝶,这一现象属于: A.贝茨拟态B.缪勒拟态C.警戒色D.保护色 解析:王斑蝶鲜艳的颜色属于警戒色,但无毒的拟斑蝶外观酷似属于贝茨拟态。选择A 动物行为05 57 .根据动物行为的定义,你认为下列哪项不是动物行为: A .黑猩猩为另一只黑猩猩梳理毛发 B .雄螽斯在交配时,给雌螽斯提供食物 C .地松鼠在洞穴附近直立,观察周围环境 D .郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物解析:动物的行为是动物的所作所为,是动物个体和群体为满足个体生存和种群繁衍的基本要求,适应内、外环境的变化,所做出的有规律、成系统的适应性活动。动物行为既需要外部或者内部的刺激,又包涵了动物实现对刺激反应的过程。郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物没有实现对刺激的反应,不属于动物行为。选择D 58 .动物的警戒色是用来: A .吸引配偶 B .提醒捕食者自己是不可食的 C .保证动物体色与周围环境颜色一致 D .吸引传粉昆虫 解析:保护色:动物适应栖息环境而具有的与环境色彩相似的体色;警戒色:某些有恶臭或毒刺的动物所具有的鲜艳色彩和斑纹,起警戒作用。拟态:某些生物在进化过程中形成的外表形状或色泽斑,与其它生物或非生物异常相似的状态。选择B 59 . Lehrman 设计了一个关于斑鸠的实验,实验分三个组:( l )全为雌鸟,单独饲养;( 2 ) 雌鸟与雄鸟配对饲养,不提供筑窝材料;( 3 )雌鸟与雄鸟配对饲养,提供筑窝材料。然后给各实验组每只雌斑鸠一窝卵,检查它们的孵窝情况。结果发现:第(l )组的雌斑

动物行为学 自作答案

《动物行为学》复习思考题 1什么是动物行为和动物行为学?动物行为学研究目的和意义是什么? 为了满足个体生存和种群繁衍的要求,适应体内外环境的变化,动物的个体和 群体所做出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行为。 动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等动物行为问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 人类与其他动物的根本区别是人类不断探索我们所处的世界,这不仅仅是出于好奇心,也是为了人类自身生存的需要。作为一种社会动物,人类也希望通过了解动物的行为来理解自己的行为。 更好地了解动物行为将有助于人类更好地协调人与自然的关系,促进人类保护濒危稀有动物物种。濒危动物迁地保护时,需要研究、掌握动物的行为;研究动物行为有利于澄清关于动物疼痛和动物福利等方面的问题。 2.简述动物行为学的研究历史和现状。 亚里士多德《动物记》----行为的基本观察、记录。 法布尔《昆虫记》----昆虫行为的系统观察和记录。 达尔文《物种起源》和《人类及动物的表情》等----行为的进化。 1947. 行为学期刊《Behaviour》(行为) 1953. 《Animal Behaviour》(动物行为) 1954. 《Insect Society》(昆虫社会) 1956. 《Behavioural Science》(行为科学) 1963. 《Experimental Journal of Animal Behaviour》(动物行为实验杂志) 1964. 《Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour》(行为实验分析) 1966. 《Physiology and Behaviour》(生理学和行为) 1970. 《Brain, Behaviour and Evolution》(脑,行为与进化) 1971. 《Behaviour Genetics》(行为遗传) 1978. 英国出版第一本行为生态学论文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》1982. 第一本行为生态学理论专著《An Introduction to Behavior Ecology》 1983. 在Mainz召开了第一次国际性动物行为学讨论会 1999. 《An Introduction to Behaviour Ecology》第四版(Krebs & Davies) 1973. 《Learning and Behaviour of Animal》(动物的学习与行为) 1975. 《Applied Ethology》(应用行为学) 1975. 《Animal Behavioural Process》(动物行为进程) 1977. 《Bird Behaviour》(鸟类行为) 1977. 《Behaviour, Ecology and Sociobiology》(行为、生态和社会生物学) 1978. 《Behaviour and Brain Science》(行为和脑科学) 1980. 《Ethology and Sociobiology》(行为学与社会生物学) 1998. 《行为生态学》尚玉昌,北京大学出版社 2004. 《动物行为原理与物种保护方法》蒋志刚,科学出版社 在过去的二十多年中,对动物的行为已经出现了一个新的研究方法,即行为生态学和社会生物学研究法。行为生态学和社会生物学在很多方面都是相似的,它们都进行大量的野外工作,以野外工作为主,但也在实验室进行试验。它们都十分注意推理过程,包括所研究动物生态学方面和自然选择对动物行为作用方式方面。

福建省邵武第七中学八年级生物《动物行为的研究》教案

一、教学目标: 1、初步学会运用观察法研究一种常见小动物的行为; 2、知道可以用观察法和实验法来研究动物的行为。 二、提前准备 1、科学家研究动物行为的相关材料。 2、“探究蚂蚁的行为”活动中所需要的材料器具等。 三、教学策略 1、教材分析 ⑴本节知识结构:科学家的案例,探究蚂蚁的行为 ⑵教学重点:研究动物行为的主要方法。 ⑶教学难点:实验法和观察法的区别和联系。 课时安排:1课时 教与学互动设计 第一课时研究动物行为的案例和方法 ㈠创设情境,导入新课 课件演示:多媒体播放雄性三刺鱼在繁殖期间的相互攻击等行为的录像。 议一议:雄性三刺鱼在繁殖期间有哪些行为表现?科学家是怎么知道三刺鱼的这些行为的?可能采用哪些方法? 点拨:运用一定的研究方法,例如:观察、实验等方法。 ㈡合作交流,解读探究 1、研究动物行为的案例 读读想想阅读课文“法布尔对昆虫的研究”,法布尔对昆虫的描写材料主要是通过什么方法获得的? 点拨:法布尔对昆虫的描写材料主要是通过观察的方法获得的。 读读想想阅读课文“弗里施对蜜蜂色觉的研究”、“廷伯根对银鸥雏鸟求食行为的研究”、“劳伦斯对小野雁学习行为的研究”材料,想想这三位科学家中通过什么方法研究动物的行为的? 点拨:这三位科学家中通过实验方法研究动物的行为的。 2、动物行为的研究方法 阅读:读“细腰蜂运送食物哺育幼虫的行为研究”和“雄性三刺鱼生殖行为的研究”资料。 讨论比较:观察法和实验法的区别和联系 共同学习,填写下列表格 类别主要目标方法程序材料处理联系 观察法描述行为表现直接观察不施加影响实验法以 实验法说明行为发生实验观察施加影响观察法为基础 ㈢应用迁移,巩固提高 例1雄狮鬃毛综黑色和黄褐色的研究。制作一只仿真黑鬃雄狮立于狮群出没处,通过望远镜观察到它很快就吸引了几只雌性狮到身旁来。这种研究行为的方法属于:观察与实验相结合的方法。 例2探究不同环境因素对鼠妇生活的影响就是利用动物行为来获得结果。这种探究使用的研究方法最好是:查阅资料法、实验法、讨论法、观察法 ㈣总结反思、拓展延伸 在学习了研究动物行为的方法时,知道了多名科学家对动物行为的研究实例,并认训到观察法是研究动物行为的基本方法。二者之间有区别也有联系。 ㈤课堂跟踪反馈: 夯实基础,提升能力,开放探究 第3节动物行为的研究

高中生物竞赛培优教程:动物行为学

高中生物竞赛培优教程:动物行为学 第四章动物行为学 【考点解读】 动物行为学是研究动物的行为规律,揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系的科学,是生物科学领域内一门新兴的分支学科。 本章包括行为的体系、行为的原因、行为的类型等三部分内容。根据IBO考纲细目和近年来试题的要求,下面从知识条目和能力要求两方面定出了本章要求掌握的具体内容。 【知识阐释】 第一节行为的体系 1.动物行为的概念 动物行为是指动物个体或群体的所作所为,是一切可观察到的动物对身体内部状态或外部环境变化产生反应的过程,包括我们直接观察到的动物的一切状态。它不仅指动物躯体的动态现象,如奔跑、爬行、游泳、飞行,以及身体局部的微细动作,如竖起耳朵、发出声音、改变体色等,还包括动物日常生活活动,如摄食、呼吸、排泄、生殖等,同时也指动物的静态现象,如身体姿势以及在外表上可辨认的一些变化。总之,动物行为是动物对体内、外界条件变化所做的有规律的、成系统的适应性活动。 动物生存离不开行为,行为是动物利用环境的工具。 2.动物行为的特点 动物行为一般具有以下特点:

(1)动物行为是一种运动、变化的动态过程。猎豹以120km/h的速度追击羚羊,羚羊虽没有猎豹跑得快,但它善于做90°的急转弯,迫使猎豹不断改变奔跑方向,耐力有限的猎豹不一定是胜利者。猎豹的追捕与羚羊的逃逸始终处于一种运动、变化的动态过程中。象鼻虫遇敌害会从植株上滚落下来装死,这种现象表面上是静止的,而实际上体内新陈代谢正在加剧,为下一步逃脱蓄集力量。 (2)动物行为与生存环境相适应。动物的行为都是在长期进化过程中通过自然选择形成的,因此,它对动物的生存环境具有良好的适应性。 (3)动物行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础。动物行为的产生具有遗传基础,通过研究行为的遗传方式,应用遗传学方法,可以推断行为的遗传基础。 动物行为是在一定的生理基础产生的,这种生理基础与神经系统、内分泌系统、感觉系统和运动系统有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受并转化为神经冲动,神经冲动传人到中枢神经系统,在中枢神经系统的协调下,体内各种组织器官的活动达到一致,从而控制动物行为的产生。动物的许多行为也受激素的调控,特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。 3.动物行为的研究方法 动物行为的研究一般包括两个步骤:一是对动物的行为做观察记录,二是对行为从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。 动物行为的研究方法有观察法和实验法,以及将结合这两种方法的综合法。 (1)观察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为,不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是真实、自然,可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法,可观察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。 (2)实验法。在自然界或实验室内,对产生行为的动物或接受行为的动物进行人为地干扰,从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉,狗就会迷路,回不了家。从这一实验可看出,化学信息对狗的行为具有重要意义。 (3)综合法。将观察法与实验法有机结合起来,可以更好地研究动物的行为。 第二节行为的原因 动物行为产生的基础分遗传基础和生理基础两方面。 1.遗传基础

动物行为学练习

《动物行为学》习题 一、选择题 1、动物学家用望远镜观察鸟类在树上的筑巢,并将鸟的动物详细记录,这种研究动物行为的方法是() A、观察法 B、实验法 C、综合法 D、摄像法 2、最佳摄食理论认为:动物任何一种行为都会给自己带来利益,同时也会为此付出一定的代价;自然选择总是倾向于使动物从所发生的行为中获得() A、最大的利益 B、一般的收益 C、最小的收益 D、毫无收益 3、下列行为哪项是本能行为()A、反射B、条件反射C、操作条件反射D、习惯化 4、下列关于动物攻击行为的叙述不正确的一项是() A、攻击行为是同种动物个体之间的争斗 B、攻击行为有利于种族的繁衍和生存 C、攻击行为都有身体的直接接触 D、公鸡的争斗就是一个实例 5、下列行为中不属于传递信息的是() A、雌蛾分泌性激素 B、工蜂跳8字舞 C、蟑螂昼伏夜出 D、鸟类的鸣叫 6、下列各组动物的行为中都属于先天性定型行为的一组是() A、鱼类的趋光性,蛙的搔扒反射、蚯蚓走T形迷宫、大山雀偷饮牛奶 B、蛙的搔扒反射、蜘蛛织网、蚂蚁做巢、鸟类迁徙 C、蜜蜂采蜜、鱼类洄游、狗听到铃声分泌唾液、昆虫的趋光性 D、鸟类迁徙、幼小黑猩猩从洞穴中取出白蚁、涡虫受到光照刺激后产生身体收缩 7、有些海产蟹类,当涨潮时钻入洞穴,退潮时爬出,这种行为称() A、定向行为 B、觅食行为 C、节律行为 D、防御行为 8、每年春天可看到大雁北飞,而在秋天则可看到大雁南飞。大雁的这种行为称为() A、节律行为 B、学习行为 C、取食行为 D、繁殖行为 9、杜鹃常把蛋产在其他小鸟的窝里,由小鸟代其孵蛋喂养小杜鹃。小鸟的这种行为称为() A、学习行为 B、社群行为 C、繁殖行为 D、后天性行为 10、下列行为属于节律行为的是() A、母鸡孵蛋 B、公鸡报晓 C、蛇追捕青蛙 D、公鸡争斗 11、牡蛎和蛤蜊等在涨潮时在水下觅食,有些珊瑚、环节动物和一些鱼类在潮水到达高潮时产卵,这些现象属于()A、昼夜节律B、季节节律C、潮汐节律D、生物钟 12、野兔发现天空有老鹰盘旋时,立刻跑向自己的洞穴,这属于() A、攻击行为 B、防御行为 C、迁移行为 D、守巢 13、攻击行为与防御行为的本质区别的是() A、行为过程是否引起伤亡 B、行为双方是否同种 C、行为双方是否同性 D、行为双方是否得利 14、在北极海滩上,两只雄海豹常发生血战,目的是为了() A、捕获食物 B、争夺食物 C、躲避侵害 D、占领“领域” 15、下列哪种行为既是防御行为,又是利他行为() A、尺蠖的拟态 B、黄鼬释放臭气 C、挪威旅鼠的自杀行为 D、母鸡发现老鹰时的报警鸣叫 16、下列属于典型的利他行为的是() A、三棘鱼的配对行为 B、黄鼠的报警行为 C、清晨森林中群鸟的鸣叫 D、池塘中雄蛙的鸣叫 17、蚯蚓在“T”形管中经多次尝试,学会了如何逃避电击,如何找到食物,这种学习方法叫() A、习惯化 B、印随学习 C、联系学习 D、洞察学习 18、假设动物“沟通”的定义是:发讯息者发出讯息以改变接收讯息者的行为。则下列何者不属于“沟通”() A、亲鸟假装翅膀受伤,以吸引天敌的注意,使其远离雏鸟 B、捕食性萤火虫模拟他种的发光信号,以吸引该种雄虫前来,将之捕食 C、母土拨鼠发出警告叫声,使小土拨鼠即时躲避天敌 D、老鼠在草丛中跑动的声音,吸引天敌注意

下册——研究动物行为的目的和方法

研究动物行为的目的和方法 教学目标 1.使学生理解动物行为的概念;了解研究动物行为的目的、方法和意义。 2.通过阅读和讨论,概括动物行为的概念和归纳研究动物行为的目的、方法,培养学生的自学能力和思维能力。 3.通过研究动物行为的方法讨论,对学生进行严谨、踏实的科学态度的教育;通过组织学生进行小组讨论,在倾听、交流和辩论中培养学生合作意识。 重点、难点分析 1.本课的重点是动物行为的概念。 因为本章的核心内容是学习动物的行为,要求学生了解动物行为学的基础知识,了解几种主要的动物行为类 型、动物行为的特点和产生动物行为的生理基础。这些内容都需要在理解动物行为的概念的基础上进行学习。可以说,动物行为的概念是贯穿本章学习的基础知识,因此是本节的重点。 教材并没有给动物的行为下确切的定义,只要求学生了解该概念的“一般”含义,即行为是指动物的动作。学生对静立不动、注目凝视也是动物的行为不易理解。建议教师引导学生对此进行小组专题讨论,通过学生互助加深对动物行为概念的理解。 2.本课的难点是学校一般不具备应用观察法或实验法对动物行为进行研究的条件,学生对科学方法的学习停留在表面文字的理解上,没有实践的机会,不易理解、掌握科学方法。 建议教师在学习“研究动物行为的方法”时,可设法用电教手段开阔学生的眼界;发动学生就近取材,设计实验;组织小组讨论,合作观察某种动物的行为,力争实际应用科学方法研究一个简单的动物行为方面的问题,使学生亲自经历研究方法。

教学过程设计 一、本节课的参考课时为1课时 二、教学过程 1.引入新课: 课前,教师可根据学校的条件,准备一些有关动物行为的幻灯片、投影片或动物行为的录像片。上课时,先用2~3分钟演示准备好的片子,根据片子的内容,设计一些问题,引入新课。明确提出,本章要研究动物的行为。本节要解决三个“W”,即什么(What)是动物的行为,为什么(Why)要研究动物的行为和怎样(How)研究动物的行为。 2.读书指导: 本章适宜以学生自学为主,在阅读的基础上,组织学生通过讨论进行合作学习。教师要教学生阅读的技巧。可以参考BSCS(美国高中生物学教材)《学生学习指导》中介绍的SQ3R法。如下具体步骤可供教师参考: ①纵览教材。 看目录。本书前十二章已经学习了无脊椎动物和脊椎动物五纲的知识,在此基础上学习动物的行为。本章包括六节,有两篇课外读物。 看标题。看节的标题和本节的黑体字。 看本节内容。看文字、看插图,看“动动脑”提出的问题。迅速浏览一下本节内容。 ②提出问题。 浏览“动物行为的概念”,认真琢磨自己是否同意书中介绍的概念,有什么问题;浏览观察法和实验法,试想自己是否可以按照该方法观察身边的小动物,能否对家禽、家畜、宠物或昆虫做类似的实验。随手记下自己的问 题。

生态学的10个规律

高中生物竞赛辅导 《生态学与动物行为学》 日照实验高中崔宝刚 一、生态学的十个规律 1.生态学是科学:生态学是关于动、植物投资的一门科学。生物的行为都是一种投资行为,与经济学密切相关。 生态农业、生态旅游、生态党和生态平衡等 A.大面积森林砍伐、滥施开垦干草原、破坏沼泽、围湖造田、环境污染---生态不平衡; B.生态平衡像“收支平衡”一样,是指生态系统的物质和能量的输入和输出相平衡,从而形成相对稳定的状态;这种平衡是好还是坏? C.生态平衡不存在(发展观),常用生态系统稳定性描述。 生态学的研究成果并不直接产生或指挥伦理和政治的运动。 2.生态学只有按照进化论才能被理解 (1)离开了进化论,生物学就没有了意义。 (2)形态学、生理学和行为学等的巨大多样性都是亿万年进化的结果。 例:为什么鸸鹋(澳洲鸵鸟)、几维鸟(新西兰唯一保存下来的无翼鸟; 新西兰人把从我们中国引种去的猕猴桃,称为几维果)和美洲鸵鸟等都是无翼的?——进化的结果。 (3)从更广的水平而言,进化的趋势是使有机体的适合度(fitness)最优 (4)由于环境是对于有机体的基本约束,所以生态学在一定程度上可以忽视进化和遗传?---错 3.“对物种有利”现象并不存在 自然选择将有利于那些传给大多数后裔的基因 假如兵蚁或工蜂在防御性攻击后自取灭亡(工蜂遇敌时,不得已而使用螫针,螫针会连同一部分内脏拉出,这是一种自杀性的行为,但它保卫了蜂巢内同胞的安全)或雌章鱼在生产后就即可死去只是对物种其它个体有好处,但是对携带基因的个体是不利的,那么进化将有利于别的基因取代它,这种死亡的意义并不在于利它。 由于同样的理由,认为种群大小通过出生率降低而受到限制是“为了对物种有好处”的论点同样是不可靠的。基因是自私的,只对自己有利。自然界中并不存在某种个体含有利它基因现象。 无论是利他行为还是种群调解,用进化作用于个体的观点都是很容易被理解的。 4.基因和环境都很重要 先天定型行为与学习行为 动物的行为也像消化道内的酶一样,同样是被基因控制的。目前有许多基因控制行为特征的实例。 学习行为也是重要的,很多鸟类出生时就和同种鸟类分开,成体后并不会本种鸟叫。 正确评价这两方面因素的基本性质及其相互作用的事实,对于正确理解生态学是很重要的。 5、理解复杂性需要模型 首先要确定小的特定问题:如“雄性乌鸫为什么形成领域?” 然后要“提出特定假设”:有领域的乌鸫能得到更多的交配机会。 再次要检验特定的假说

动物行为学测试题

一、选择题(有些单项,有些多项) 1、动物行为是();植物行为是(); A动物个体或群体的所作所为B动物个体或群体对环境的反应 C植物的生长,生长是不可逆的D植物的生长,生长是可逆的 2、对于攻击行为,下列选项错误的是 A同种个体之间所发生的攻击和战斗 B攻击有肉体和非肉体方式 C攻击中双方都受到伤害D攻击中双方都不受到伤害 3、下列属于化学定向的是(多项) A蚂蚁外出觅食B鸽子返回原地 C鱼类的洄游D狗外出活动返回原地 4、下列实例属于先天定型行为的是(多项) A二化螟对波长330~440纳米光的光线趋性最强 B人类的眨眼反射C家燕的迁徙D食物引起狗分泌唾液 5、老鼠的出现,猫发现老鼠,并做好捕鼠的准备,这与( )相关 A外界刺激和动物感官的功能状况B外界刺激与动物的生理特性 C外界和内部刺激D动物的机体结构 6、下列攻击行为的实例中,错误的是(多项) A两只同种的公鸡争一只母鸡 B圆蛛雌、雄交配后,雌性吃掉雄性 C两只家狗为争夺一食物而相互厮打 D鼠见了猫后迅速躲藏起来 7、繁殖行为的程序正确的是 A性别决定→性选择→抚幼B性识别→交配→抚幼 C求偶→交配→抚幼D性选择→交配→抚幼 8、下列实例中不是模仿学习的是 A英国的“山雀偷奶” B幼小猩猩能从石缝中吸水 C小儿随妈妈学跳舞D一雄鸡啼明,百鸡齐鸣 9、下列描述中属于摄食行为范围的是( )。 A采食、饮水、呼吸、排尿和排粪 B采食、饮水、逃避、排尿、排粪 C采食、饮水、移居、排尿和排粪D采食、饮水、移居、分工 l0、下列情况中属干繁殖行为的右有() A雄性马鹿的呼号和牛氐角战斗B雌昆虫分泌性外激素C捕鸟蛛的雌性吃掉雄性D不同种的动物染色体不同 1I、下列实例中属于动物的定向行为的是( ) A雄蛾通过触角感觉雌性的性外激素B蚂蚁利用分泌物而觅食 C大麻哈鱼利用水的电波而洄游D蝙蝠利用超声波而飞翔以避它物 12、大山雀在黎明时总是先鸣叫,然后再捕食,这是与( )的关系。 A适应光线后再捕食B防御行为和对环境适应 C防御行为和对光线的适应D更多的获食 13、下列实例中.属于防御行为的是

动物行为学复习题

一、名词解释 繁殖行为、社会行为、求偶行为、生物钟、通讯行为、最适觅食理论、行为适应、遗痕行为、、防御行为、个体适合度、最适觅食理论、广义适合度、生物节律、行为敏感期、子代印记、性印记、动物行为、刺激、亲缘选择、生殖行为、通讯行为、固定行为、抚育行为、觅食行为、攻击行为、领地行为、社会行为、迁徙行为、好奇行为、休息行为、玩耍行为、利他行为、迁移、领域、行为的仪式化、夸张行为 二、问答题 1.简述最适觅食理论对动物而言需要涉及到哪些选择? 2.举例说明动物的利他行为及其假说? 3.扼要分析动物在进化过程中行为仪式化形成原因 4.简述行为学研究基本问题包括哪些? 5.阐述行为、生态学和进化三者之间的关系。 6.试分析动物社会生活的利与弊 7.论述比较心理学研究方法和行为学研究方法在行为研究中的优劣 8.简述动物行为学研究的基本方法有哪些? 9.比较心理学派和行为心理学派的特点? 10.简述为什么要研究动物行为? 11.简述动物的行为是如何形成的? 12.什么是动物的行为动机,并叙述及其影响因素有哪些? 13.举例说明动物的基本行为类型及其适应意义? 14.以园丁鸟为例说明两性生殖对策。 15.举例说明婚配体制的多样性。 16.查阅资料搜索实例,归纳总结无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和 哺乳类亲代哺育行为的特征。(举例说明) 17.举例说明生物节律有哪些类型? 18.举例说明动物如何保卫和标记领域 19.举例说明鸟类鸣叫学习的敏感期? 20.举例说明动物发育期间行为发生变化的原因? 21.举例说明基因和环境在行为发育中的作用。 22.了解和掌握动物的学习类型。 23.如何将动物学习的原理灵活地运用到动物训练表演的。 24.设计一个实验,举例说明基因和环境对动物行为的影响。 25.简述鸟类生殖行为的激素调控途径 26.简述动物通讯信号包括哪些方面?信号发出有何特点? 27.试述动物通讯都有哪些功能? 28.举例说明动物觅食的技能和策略有哪些?

小白鼠学习记忆行为的研究方法

动物行为学作业 学院:生命科学与技术学院班级:13级生物科学汉班学号:20131106301 姓名:任晓英

小白鼠学习记忆行为的研究方法 一、实验目的 1.学习小白鼠学习记忆行为检测方法。 2.学习BA-200小鼠避暗自动测试仪的使用方法。 3.了解影响学习记忆功能的一个因素。 二、实验原理 啮齿类动物系夜行性动物,喜欢黑暗的地方,而回避光亮之地。它将设法逃向暗处,此时在暗处给予其电刺激,小鼠会被迫逃回明亮处,并获得记忆。根据此原理设计的实验为一次性被动回避反应实验。被动回避反应为二十世纪60年代后期发展起来的、普遍用于检测小动物学习记忆能力的一种动物模型。反应特征:动物必须学会躲避可怕的事件,而抑制其天然本性。被动回避反应有:避暗法、跳台法。 三、实验器材 小白鼠、常用手术器械、亚硝酸钠、东莨菪碱、生理盐水、35 %酒精 四、实验步骤 1. 实验仪器 BA-20小鼠避暗自动测试仪购自成都泰盟科技有限公司,由控制器和活动箱两部分组成,可同时对6只小鼠进行实验。明暗实验箱之间有一小门供动物进出,当动物进入暗室被电击时,它可自动记录小鼠第一次从明室进入暗室的潜伏期和受到电击的次数,还可通过按键灵活地选择刺激电压和设置实验时间。 2. 实验程序: 2.1适应:将动物头朝室壁放入明室,两室之间的门洞敞开,让动物在两室内自由活动2-3分钟,取出后放回饲养笼。 2.2训练:第二天, 将动物放入明室, 它很快钻入暗室, 连接两室的门洞关闭,同时启动电刺激器, 动物足部受电击。如果动物在第一次训练时超过100秒不进暗室, 淘汰之或用手把它轻轻赶进暗室。 记录指标:(1)记录动物自明室进入暗室的潜伏期,可作为判断给药后动物行为是否有变的一个指标。若药物致使动物镇静,则潜伏期显著长于对照组。(2)记录动物受到电击后的反应,如剧烈嘶叫并跳跃,评为A级反应;微弱尖叫,评为B级反应;不叫,评为C级反应。受到电击后动物一般均跳跃。C级反应常伴动物跳跃,动物虽不尖叫,但正常动物均能感受电击疼痛,显示好的记忆成绩。C 级反应多见于雄性动物。A级反应多见于雌性动物。该记录可作为动物痛域是否变化的一个辅助观察指标。 2.3重测试:训练后24小时(第三天),再次将动物放入明室,进行重测试。记录指标:(1)记录动物进入暗室的潜伏期,为步入潜伏期。最大潜伏期设为300秒。(2)记录动物300秒内进入暗室的错误次数,包括第一次错误进入暗室的次数。 五.实验结果 1.在暗处给予其电刺激,小鼠会被迫逃回明亮处,并获得记忆。 2.给药物后动物行为有变化。 3.动物受到电击后,反应级别不同。反应级别高者多见于雌性。反应级别低者多见于雄性。 4.动物进入暗室,最大潜伏期为300秒。

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